全 文 ：第 8卷 第 1 期
1 95 9年 3月
植 物 学 报
A C T A B O T A N IOA S I N IO A
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一个未握观察过的在壶藩科中散放
抱子的机械作用 *
A
. 黎士
关于盖裂的裤类散放抱子这一系列的机械作用已知的是 :畏而有弹性抱子囊柄 , 有弹
性的葫壁 ,特别是吸湿性的机制 ,茹齿的运动和显著的抱茹的容积变化等等的影响。 这些
都曹由 G 。皿皿 和 H E R oz G 深入地研究趁 。
19 防 年夏 , 中国科学院和德国柏林科学院到中国华北和东北进行过一次生物学采集
旅行 。 我在这次旅行电于根河附近 (内蒙古大兴安岭 ) 的一个生畏有兴安落叶松 (L , 衍
面加而 ca )的斜坡上 , 从妮炭薄 (枷ha 夕?之哪户琳 )垫丛中采到了一种裤类植物 l), 这种燕攀封道物大
概呼做并齿裤 〔外 tr叩 lo而。 哪耐面 de : (H de w . ) rB y ol . e ur .〕。 在研究这种薛不洲植物的抱
子囊时 ,我赞现了一种可以就是以前还没有观察过的 , 对于抱子散布有关的机构 , 现在就
把它商短地报告如下 :
圆版 I 的 1和 6 使我佣知道 :抱子囊在外表上并没有显著的 特点 。 抱葫 畏在擞扭
的 、 黄褐色的茎上 ,抱葫的橙椽色颈部生得和壶部 (U r n匆同样是 , 或比壶部稍稍短一点 。
撇截面也因为抱葫幼嫩 ,仍癸撇色而呈现一般的形象 (圆版 I , 2 ; 阎 1 , )I 。 在较老的情况
下 , 相当大的茹轴 (C ol u ln 山动变成了抱胺中基部的小而斜上断裂的盘形物 (圈版 I , 6 和
8 ; 圆 1 , 1 1) 。 这个阶段也没有出现任何特殊的情况 。 但是如果打开一个成熟的抱葫壁 ,
那就会赞现其内部拜不如我们所想像的那样被抱囊充满 ,而有一个 明显的畏的小柄 ,它贯
穿壶部的中央并向圃有葫齿的开 口处推挤 (圆版 I , 4 和 7 ; 圈 1 , 111) 。
小柄 ,它贯穿壶部的中央并向圃有葫齿的开口处推挤 (圈版 I , 4 和 7 ; 圈 1 , 11工)。 在一
般的情形中 ,抱囊柄始雄是小的 ,这一种中 ,当它在幼小时期 ,柄也是小的 (圆版 I , 2 ; 圈 1 ,
I 和 n ) 。 但在此种趋向成熟的阶段中 , 柄逐渐生畏 , 井且超过了壶部畏度的一半。 至于
这种抱囊柄的形成对于井齿裤的抱子散布具有什么作用 ,肯有待于征实 。
在这里 , 应当把抱葫分化过程中的不可逆的变化与成熟的抱葫在变干时所登生的不
可逆的改变以及潮湿时所引起的多少可逆的吸湿变化分别开来 。 圆 1 中的 I H 所示的是
通趁生畏和分化桔果的成熟的抱葫在潮湿中的状态 。 在幼嫩阶段大致充满壶部内部空简
的抱囊为向上生畏的柄推向壶部开 口 (壶的 口部是由葫齿被复着 , 因而引起体积显著地精
小 。 这种体积的精小超过了因茹翰的消失而增加的空简 。 抱茹的盖脱落了 。 葫盖的脱落
* 本文为中德 19 弱 年中国华北区及东北区生物采集队的收获之一。
1) 根据 H~ oG 教授 (耶拿 )的建激 ,我把采集的醉类标本遥拾 .E B 人RT R战先生 (巴士基尔 )、 他豁为这是并齿解 〔翔、 川od 。 饥耐。泪eS (H ed w .) B r了0 1· ~ . , 里 b犷 , o众汾s (z Oe g a ) L l n d .b 〕。以下所述的抱茹机构 ,的确是在这种醉类中所汉有觅过的 ,而且我以前所裁脸的欧洲的比较查料中也没有这种抱
茹机构。 对于 H , 盼教授和 .E B” T” “ 先生的指示 ,禅致以深厚的翻意。
1期 A.黎士 :一个未握观察过的在壶辞科中散放抱子的机械作用
与壶部中癸星的事件的关系如何 ,只有生活物中的实际观察 , 才能予以表明 ,毫无疑周 ,这
些事件会对于尖端部分内部压力的增高有影响 ) 。
原 lRJ 上 , 抱子囊在此时筑完成了它的癸育 。 其后癸生的耗是吸湿性的机械作用—干燥过程和膨服过程 。 圆 1 中的 11 表示的 “ 潮湿成熟阶段 ” 在干燥大气中可以搏变为如
圈 1 中的 I V 即 “ 干燥成熟状态 , , 。 这时 ,两齿向外弯曲 , 直到贴近抱葫壁 。 抱葫在畏度和 『
竟度方面都趾精。 抱囊的柄也稍稍精短 。 不过 , 它的吸湿性的膨眼仅在畏度方面癸生一
些小的变化 「干燥状态的畏度平均为潮湿状态畏度的 91 外 (圈 2 中的 a) 〕 。 干燥使抱囊
柄的直樱 , 郎它的粗度显著地精小了 〔干燥状态中柄的直樱仅为潮湿状态时柄的 直视 的
43 % (圆 2 中的 b) 〕。 这种构造原理促使抱囊柄因吸湿性而产生的畏短的变化不太影响到
抱囊 ,而是仅仅使柄的畏度变化受到影响 。 在“ 于燥的成熟状态 , ,中 , 壶部开 口裸露着 , 抱
囊为抱葫壁所压精 , 子是 , 它的体积就更加精小了 。 由于赞生的这些情况 ,大量抱子就可
以很容易推向抱葫口部 。 气候潮湿时 , 上逃的 “ 干燥成熟状态” 又重新蟀为 “潮湿成熟状
态 , , (圈 1 的 1 1) 。 葫齿封阴起来 ,膨服的抱葫又使抱囊的体积稍微增大 ,抱囊柄也恢复它
的潮湿形状 。
这里企圈通过若干量度作为这样的观察的基础 ,而且我韶为下列数值 ,对判断抱子散
放的过程是需要的 :
1
. 从幼嫩的 、 充满壶部的状态 (V )娜为向里翻的潮湿成熟阶段 (V户时的抱囊的体积
变化 。
2
. 由潮湿成熟状态蒋为干燥成熟状态时的抱囊的体积变化 (V Z) 。
.3 由潮湿成熟状态稗为干燥成熟状态时与壶部的畏度变化相关联的抱囊柄 的是声
圆 1 井齿奔 (几i :叩劲山” 叨耐而决几习抱茹登育的略圆
工. 幼嫩状态 ,葫帽脱去 ; 1 . 稍老的状态 ,葫盖未画出 ,但是在这个阶段可能仍有茹盖 ;
1〕〕…. 溯湿成熟状态 ; ` 工V , 千燥成热状态。
人b b . 1 . 珊 w as 能h e m at isj er 加 D a r漪汉 l un g de r K a训 e l e n 右w 1C k Zu 刀 9 b e i
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蕊1七er , d e r D e e k e l 端 n ie址 m he r e in g e z e ie恤的 , e r k a n n ab e r a吐 . d i e s e 刀。
S饭 d iu m a u c h n o e h v o r五. n d e n 阳运 . 1 工 F e u c h 七r e 红e r Z朋七a且 d . I V T r o e k .
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植 物 学 报 8卷
圈2 ( 上 ):由潮湿成熟状态搏为千操成热状态时。 a.抱囊柄的是度变化 ;
b
.自柄的基部到开口的边修壶部的量度 ;c.抱班柄直铿的变化。( 下 ):同一抱
茹中抱我休积的变化( 群栩情况觅正文 )。
人 b b.2 .o bn e:L 甄卫 gen 加 d er 皿 9 b e血 甘 b er gan gv r o Q fe砚助ri e fn ei n
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d e了u 刀 gd田 日钾r n e幽 ck 朗(E i 皿 eh l ei 加瓜 苗 eh ej m Tx e七! ).
变化 。
4
. 由潮湿成熟状态蒋为干燥成熟状态时壶部的体积变化 。
这种舒算所需要的侧量数字是从下述的方法获得 :在解剖显微规下用两个尖的 小摄
子 ,在干燥成熟的抱葫的壶部壁上 , 粕心灌惧地袒鲤撒开大小的开 口 , 就可以很清楚地着
到它的抱囊和柄 (圆板 I , 4 和 7) 。 然后就这样准备好的抱葫在显微镜下用棺圆器按此例
箱成略圈 。 用两个直射的低压显微镜灯作为光源 。 紧接着把抱葫在盛满水的小盘里用玻
璃罩罩起来放 48 小时 , 以使使它变为潮湿的成熟状态 , 然后于相同的位置重新在显微镜
下把它画下来 。 最后要小心灌慎地把 “抱囊器 , ,池就是带柄的抱囊 )从壶部中取出。 这时
要注意 :不要因为疏忽而把搬璧拉开 。 为了较正确的关系再作一次略圆以后 ,我俩 才用两
个尖的小摄子很仔翩地把翻折的地方拉开 , 于是用人工的方法回复由抱囊柄所造成 的搬
璧 , 而且在这个阶段也要切实保持尺度上的正确 。 用这种方法所制出的圈可以提供需要
的一切数植 ,也就是 :
抱囊柄的畏度 I : (潮湿成熟状态 ) , I : (干燥成熟状态 ) ;
抱囊柄直视 D : (潮湿成熟状态 ) , D : (干燥成熟状态 ) ;
抱囊畏度丑这 (潮湿成熟状态 ) ,丑 , (干燥成熟状态 ) ;
抱囊畏度万 + h( 不翻折状态 ) ;
抱囊直视 几 (潮湿成熟状态 ) ,几 (干燥成熟状态 ) , d (不翻折状态 ) ;
壶部直视 0 1 (潮湿成熟状态 ) ,仇 (干燥成熟状态 ) ;
壶部畏度 L : (潮湿成熟状态) ,工: (干燥成熟状态 ) 。
1期A .黎士 : 一个未艇晚察过的在壶醉科中散放抱子的机械作用
为了爵算体积 , 可以把伸展开的抱囊理解为由半旋搏椭圆体 (旋牌朝 h , 副轴 d) 和一
个圆柱体 (高 H , 直樱 司 粗成的 , 但在潮湿成熟状态和干燥成熟状态中可以把抱囊残端
祝为圆柱体。 不言而喻 , 这样静算所得的数值不能是十分精确的 , 莆不要把 , 小的差羡
韶为有重大的意义 。 上述植物的生物学的形状并不是理想的数学体 (按此处亦可部为 “ 几
何体 , , ) 。 但是 ,我韶为只要知道它们的精确度限界 ,这种数字对这里所追求的目的就完全
可以使用 。 它们只不过要提供一个体积在其中变化的大小序列的概念而已 。 因此 ,如果不
考虑因在潮湿成熟状态和干燥成熟状态 ,于抱囊内部空简底部向外翻而引起的体积精小 ,
来静算高为 H : 或 H , (圆 1 中在 I n 、 工V )的整个圆柱体 , 这样 , 就可以避免这种数值只是
偶尔反映最有利的情况 。 因此 ,求得的实际有效体积对于这个阶段可以能是大 ,而不是太
小 o
圆 2 以圆表的形式总括地描糟出对 12 个抱茹所作的尺寸侧量和静算的桔果 。 为了
用圈表的形式表示出体积的关系 , 把幼嫩的 、 没有撇璧的抱囊的体积作为 10 0 (郎擂圆中
的整个柱形 ) ,并按照抱囊柄的癸育情况 (圈 2 中柱形加点部分 )和按照所达到的干燥成熟
状态 (黑柱部分) ,把其余的空简部分同百分数表示出来 。 这个圆表使我佣知道 ,抱子在抱
葫所支配的地方 ,于抱囊畏成后 , 郎在潮湿成熟状态 , 至少腑小了 4石界。 在干燥成熟阶段
仅剩下原来空简的 8多左右 。 要是考虑到抱囊柄 的机构对于我俩所研究的井齿裤的抱子
散布的作用 , 难道具像人仍根据这些数值略加思考就能推侧的 , 仅仅是抱囊体积 的精小
嘱? 为了便于判断这种情况 ,必须考虑利娜卜简题 。 首先是如果抱囊柄不生畏 ,仅仅因为干
燥而使抱葫收精 ,抱囊的体积会癸生怎样的变化周题 。 其次 , 还有抱子的状态 ,抱子的分 ’
布方式和这种植物的生态学周题 。
第一 、 干燥成熟阶段的壶部总体积的精小 , 是钝因抱葫收赫的压力癸生的 ,而不是因
为柄的生畏 、 抱囊打褶而癸生的 , 由这种体积的挑小可以得出一个概括的数值 。 如前 所
述 ; 随着抱囊柄的生畏 , 空简部分的减少豹为幼嫩时期体积的 8多 , 但抱葫的吸湿作用仅
使空简部分精小为 13 多左右 。 两者之差仅构 6界。 因此 , 在这方面的确看不出柄机构具
有重大作用 。 再者 ,这种机构似乎也具有一定的缺点 , 至少是人佣还因循地韶为 , 在抱葫
的吸湿机构中有一种装置 ,于气候潮湿时皿碍抱子的散布 ,而于气候干燥时刻促使抱子的
散布 。 根据这种观点来考虑 ,在我俩所研究的情况中 , 吸湿机构的确已失掉作用 , 因为可
变的体积变化不再癸生在 10 0多 的总幅度上 , 而是要考虑已在潮湿成熟状态中占主要地
位的 、 不可回复的抱囊柄所影响的 4 5多 的精小 ,仅在 肠多和 8界 之简 。 如抱囊柄 ( a )和
壶部 (圆 2 中的 b) 畏度变化的比较所示 ,抱囊柄在这方面的情况还是非常有利的 。 抱囊
柄在吸湿方面畏度的改变小于壶部 (豹为 12 比 24 界) ,这样就使它的作用 ,于潮湿成熟状
志搏到干燥成熟状态时 ,对于凌余的体积不再赞生不利的影响 ,前边已握筒要地指 出了沽
一点。
因此 ,判断柄机构的关缝不在于本身的耗体积精小 ,而是要与在第二项里所提出的筒
题— 抱子的状态 、 分布状况和生态学— 联系起来加以研究 。 同时 , 为了避免羡会 , 也群有必要祝明一下 ,我艳不像有些人那样 ,从片面的 、过于筒翠化的种系癸展史方面出赞 ,
在全部形成中都假定有一种 “ 目的性” (Z w e吹 m蕊尧 l g k e l均 ,然后去寻求它 ,当然 , 也可能癸
砚它 ,或至少想抬它以解释。 但是 ,我总以为仔相研究其构造的作用 ,对于理解它是必要的 。
62 植 物 学 报 8 卷
我俩所研究的井齿裤的抱子也像其他的藉类植物的抱子一样 , 在干燥成熟状态中不 是粉
末状的 、栩粒状干燥的 ,而是稍微带有粘性 ,并相互桔合在一起的 。 因此 ,筒直敲不到 由夙力
来散布抱子 。 倒是像这一类中几乎所有种履一样 , 也由晃虫来散布抱子 。 因为从大兴安
岭采集的井齿裤也是生畏在动物遣粪上的 , 所以呈现出特别的 “ 目的性 , ’ 。 抱子握由昆虫
傅播到这样的地方的可能性 , 当然要此偶然藉夙力而把抱子带到这种特殊的生畏基鬓上
的可能性大得多 。 可惜在这次旅行中没有能对这种情况进行实际生活的观察 。 用这样的
观点来钊断抱囊机构的作用 ,在任何情况下都是适当的 。 因此 ,必须考虑到藉昆虫傅播的
便利条件 , 而不是翠独地根据它适于夙力散布的可能性来考虑 。 对于昆虫傅播非常重要
的依据是 : 抱子的大量聚集在一起的特性 , 使它不能摇落或吹掉 , 而只能相当牢固粘在抱
囊里 , 永远靠近壶部 口 ,但是 , 对此不仅是抱囊体积的稀小起着作用 ,而且体积精小的方式
和方法也具有非常重要的作用 。 由抱囊柄构成的柱形机械支撑着的盘状的葫轴残余 , 在
效能方面很可能比仅因壶部壁的压力更为有效 , 并且它更使抱囊最深的地方推移到 开 口
附近。 事实上 ,大量的抱子郎使在潮湿的气候下也不能再完全回到壶部中去 ,这在意义上
并不是缺点 。 一般对于裤类因袍葫吸湿机械作用而赞生的所稍 “ 防湿作用” 的作用显然是
估价过高了 , H E zR oG 已翘特别指出了这一点。 防止影响广大散布 , 而由于落雨所誉生的
谊接的土壤冲刷 , 当然对于抱子是 “ 目的性 , ’ (Z we ck m 瓦5 0 19 ) 。 但是 , 在我佣 的井齿裤的情
况下 ,也因通过吸湿性的葫齿而体现了 。
关于这类以前没有观察过的便于抱子散布的机械作用的描述 , 对于 G二 B二 , H ER -
’ 幼。 等所粗常强稠的意晃 : “大自然的多样性要比需要 , 此目的性 (Z w e ck m蕊二 ig k ie )t 所
要求的还要大得多 ,也静是一点微小的育献 。
桔 . 藉
这里砚的是 1 9出 年在大兴安岭所朵集的一种壶薄科植物的并齿裤的抱子体 内部抱
葫构造的 、 以前没有观察过的特性。 抱囊在成熟的抱茹中被一个显明的柄推向抱葫的 开
二口 。 对这种抱子散布的机械作用进行了衬箫 。
1 期 A. 黎士 :一个未趣观察趁的在壶辞科中散放抱子的机械作用 6 3
UB E R E I NE B I NSH E R IC H T B E B N O AC H TE TE NM E C H I S N AM U S
UZ R S R P OE NU S S ATR E U U NG B E I E I E R S C H C E E N N P L A A*
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i ; m e n b ek a n n t : L a n罗 e l a s t i s e h e S p o r o g o n s t ie l e , e l a s t is c h e K a p o e lw 互n d e , b e s o n de r s a b e r h y g r o s k小
p i s e h e E in r i e h tu n g e n
, d ie p e r i s t o
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e w e如 n g e n u n d e ; h e bl i e h e 、 7o l u m e n五n d e r u n g e n d e r K a p s e l
七ew ir k e n . N a m e n t l i e h G o E B砚 u n d H : 双 o e h a b e n s i e h k r i t i s e h 爪 it d i e s e n F r a罗 n b e s e h注ft i gt .
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m i r L a r lfx da 人。 尹 f阳 be s r a n d e n e n H a n g in m i t et n v o n s’P h a g n u m p ol s et r n e i n e S p la e h n a e e e a u f ,
d ie z u n菠e h s t 0 1: eT t r a lP o d o n m n io ide s . * (C h 5 51 ) b e二 ihc 、 t we r d e n 501 1. B e i d e r U n t e sr u c恤 n g
d e r Sp o r o g o n e d i e s e r A r t fa n d s ic h e i n e bi s h e r w o h l n o e h n i
e h t b e o b a e h et t e
, z u s五t z l至e h d ie SOP r e -
n a u s s t r e u u n g b e e i n Hu
s s e n d e E i n r i
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h r u n g
, 让b e r d ie im fo l罗 n d e n k u r z b e r ie h t e r w e r d e n 5 0 11.
D ie F i即 r e n 1 u n d 6 (aT fe l l ) l a s s e n e r k e n n e n , d a s s d a o S p o r o g o n 泣u s s e r l i e h k e i n e a u fa l-
l o n d e n B e s o n d
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e i t e n z e i gt
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A u f s e h la n k e m
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g e lb b r a u n e m S t ie l s i t z t d i e K a p s e l
,
de
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r让-
n e r H a l s t e il e t w a g le i
e h la n g o d e r e t w a s k让r z e r a ls d ie b r a u n e U r n e a u s g e b il d e t i s t . A u eh d e r
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·泣: 罗 s e h n i t t d u r e h di e iu n罗 n o e h g r让n e K a Ps e l b i e t e t d a s 群 w o h n t e B il d ( T a f e l l , F ig . 2 ; A b b ·
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I n e t w a s 注l t e r e m z u s at n d i s t d ie v ehr 垃l t n i s城 s s i g m a s s ig e C o1 u m e 11a z u e i n e m k 1e in e n ,
仁 f t s c h ie f a b罗 s e h n i t t e n e n 压h位s s e l c h e n a m G r u n d e d e s S p o r e n s a c k e s u m g e b i ld e t ( T a fe l l , F i g . 5
二 . 8 : A b b
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云l l t , s o n de r n di e s e r is t v o n e i n e m a u fa l l e n d e n , la n g e n , d ie H 6h lu n g d e r U r n e z e n tr a l d u r c h -
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64 植 物 学 报 8 卷
介 u ch t e r U m g e b u n g m e h r o d e r m i n d e r r e v e r s ib e l s i n d . D i e er 血 K a Ps e l a ls E r罗 bn is d e r 丫Va c h -
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a a u s f让l l e n de S P o r e n s a kC i s t d u r比 d e n h e r a n罗 w a hc s e n e n
S t iel 罗g e n d ie rU n e峪 fn u n g , d i e v o m P e r i s t o rn 位be r w 6 l b t w i r d , z u s a tn m e n罗 d r五c k t u n d h a t
d a b e i ie n e be t r菠e h t li e h e V o lu m e n v e kr le i n e r u n g e r f a h r e n . D i e s e V o lu m e n r e d u k t i o n 让b e sr 能i g t d e n
d u r e h d a s S e h w i n d e n d e r C o l u m e l l a e r fo l g et n R a u m g e w in
.
D e r D e e k e l d e r K
a P s e l is t a b罗 -
v’, o r fe n . Iwn i e w e i t d a s A b s p r i n罗 n d e s D e e k el s m i t d e n Vo r g注n罗 n i n d e r U r n e , d i e z w e i f e l lo s
e i n e 罗 w i s s e E r h 6h u n g d e s I n n e n d r uc k s i n d e r A p ik a l r e g io n be d i n g e n , z u s a m m e n h落n g t , k 6 n n t e
n u r i n eL b
e n d be o b a e h t u n g ge k l江r t w e r d e n .
D a s S’P o r o g o n h a t da m i t s e i n e E n t w i c k l u n g im p r i n z i p a bg e s e h los s e n . W a s w e i et r e r fo l g t ,
s in d r e in h y g r o s k o p i s e h e M e
e
h an i sm e n
,
nA
s t r o e k n u n矛一 u n d Qu e l lu n gs v o r g菠n g e . D a s “ F e u eh-
t r e旋 s ta d ium , , d er F i g
.
111
, 八为b . 1 , ge h r i n t r o ck e n e r Amt os bP 菠er er v e r s ib e l 10 d en “ rT o kC e n r e i-
fe z us ta n d
, , ,
w ie ih n F ig
.
IV , A b b
.
1 z e i g t , 让b e r . D i e eP r is tom z油 n e k r位m m e n s i e h d a be i n a e h
a u s s e n , ib s s ie d e r K a p s e lw a n d a n l ie g e几
.
D ie K a p s e l s e h r u m p f t in L翻ge u n d B r e i et . A u hc de r
Sp o r e n s a ck s t i e l v e r k位r z t s i c h e t w a s . S e i n e h y g r o s k o p i s c h e ` uA
s de h n u n邵注n d e r u n g e r fol g t a be r
n u r g e r i n g伍 9 19 i n d e r L菠n罗 r i e h t u n g [ L如 g e 加 T r o e k e n z u s at n d d u r c h s c h n i t d i e il 9 1% de r
N a s s l菠n g e (A bb
.
2
, a
) ]
.
D i e A u s t r o e k n u n g w i r k t s i
e
h v ie lm e h r i n e in e r e r h e b li
e h e n V e r r i n g e r
-
u n g d e s & i e ld u r hC m e s s e r s
,
d e r S t ie l d i c k e a u s [ d
e r D u r e il me
s s e r d e s tr o c k e en n S t ie l e s b e t r铭 t
im M i t te l n u r 4 3外 d e s N a s s d u cr hm e s s e r s (bA b . 2 , b ) ] . D i e s e s B a u P r i n z ip be w i r k t , d a s s s ic h
d ie h y邵o s k oP ishc e n S e h w a n k u n罗 n d e r 队i e lm as 、 e un r u n w e s己n d i e h a u f d e n S P o r e n s a ck 汕 e r -
t r a罗 n , d e r }a n u r v o n 乳i e ll菠n g e n 菠n d e r u n罗 n b e e i n Hu s s t w i r d . Im “ rT o e k e n r e i fe z u s t a n d , , l i e参
d ie U r n e n 6fn
u n g f r e i
,
d e r s卯 r e n s a ck w i r d d u r eh d i e K a Ps e lwa n d z u s a m m e n罗 d r位ck t u n d e r -
灿 r r 5 0 e i n e w e i t e r e v e r r in g e r u n g s e i n e s v o l u m e n s · D ie M a s s e d e r s卯 r e n is t i n f o lg e d i e s e s
G e s e h e h e n s a n d e r K a p s e lm 位n d u n g f r e i z u g注n gl ie h
.
B e i n a s s e r W i t
t e r u
gn 罗 h t d e r 罗 s e h i ld e r te
“
T r o e k e n r e i fe uz s t a n d
, , e r n e u t i n d e n
“ F e u e h t r e i fe z u s t a n d
, ,
(A bb
.
1 , F i g
.
111) 筋 e r . D a s p e r is t o m
s c h li e s s t s i c h
,
d i e q u e l l e n d e K a Ps e l e rwe i
r e r t d a s SOP r e n s a e k v o l u m e n w i e d e r e t w a s
, a u e h d e r S Po
·
r e n s a ck s t ie l 罗 w in n t s e i n 。 F e u e h t fo r爪 z u r让e k .
E s w a r w 认n s e h e n s w e刃t , d ie s e B e ob a e h t u n g e n d u r c h e i n i罗 eM s s u n g e n z u u n t e br a u en , u n d
乞
wa
r e r s c h i e n
e n m ir f o l罗n d e W e r t e z u r B e u rt e ilun g d e s S P o er n e n t le e r u n g s v o咭 a n罗 5 v o n I n -
t e r e S S己:
1
.
v ol uln
e n菠n de r u n g d e s s p o r e n s a e k e s be im U b e r g a n g v o m ju g e n d li e h e n , d ie U r n e f位ll e n d e n
Z u s ta n d (V ) i
n da s e i n罗 s t it lp et F e u hC t r e ife s ta d iu m (Vl ) .
2
.
vo l
u m e n : n de r u n g d e s 枷 er n s a ek e : be i伍 U b e r , n g v o m F e u o h t一 `v , ) i n d e n T r o e k e n r e i-
f e z u s ta n d (v
:
)
3
.
L菠n g e n菠n d e r u n g d e s s p or e n s a e k s ti e le s i n B e z i e h u n g z u r L段n g e峪 n d e r u n g d e r U r n e
它b e堪 a n g V O n l f e u c h t r e i fe n i n d e n t r o ck e n化 i fe n Z u s t a n d .
4
.
V o l u m e n注n d e r u n g d e r rU n e b e im
s t a n d
.
bU
e r g a n g v o m fe u e h t r e i f e n i n d e n t r o e k e n r e ife n
,
D i e z u d i e s e r B e r e c h n u n g e r f o r d e r l i
e
h e n M
a s s z a h l e n s i n d i n f o l群 n d e r W e i s e z u g ew i n -
In d i e U r n e n w a n d t r o e k e n r e if e r K a P s e l n l a s s e n s ie h u n t e r d e m P r注p a r ie r m ik or s k o P m i t t e l s
z w e i e r s iP t
z e r P i n z e t t e n be i e i n i g e r V o r s ie h t l e i e h t F e n s et r de r G r 6 s
s e b r e ch e n
,
d a s s S p or e n s a e k
t , n d s,t i e l 罗 t s i c h t ba r s i n d (aT fe l l , F ig · 4 u · 夕) · V o n 5 0 v o r be r e it e t e n K a拌 e l n w e r d e n da n n
, n ik or s k o加s e h m i t t e ls d e s “ rP is m a s 允 r s u bie k ti v e s z e i c h en n尸, ( L E: T z ) m a s s s r江b li e h o L a g e s k iz z e n
h e ser
, e ll`· z w e i A u Ric h t l ie f e%ar
e N i e d eVr 0 l t m i k r o s k o pi e r l e u c h t e n d i e n e n d a b
e i a l s L i c h -t
q u el l e
.
nA
s c h li e s se n d
’
k o~
e n d i e S p o r吃 o n e f位r 48 S t u n d e n u n et r e in e r G la s g loc k e in w a s s e -r
g e几 l lt e 氏h三l e h e n, u m s i e i n d e n F e u c h t r e i fe z u : t a n d z u 位be r几 h er n u n d w e r d e n d a n n b e i g l e i-
t貌 ,一 _ _ _ _ _ _ 一_ 澎 _ 黎土; _甲个头翻鉴媳察持的在壶翻料中散放抱子的机械作用 6 6
c五e r E i n s t el l u姐 Cr n e U t m ik or s k oiP s ch 脚e i山毗 助由 i e h i s t de r 「“ s p o r e n s a ck a p p a ar 户夏d ;卜. d己r
s p or esn
a谁 · m介’ s t ie l , v o r蔽h t ig a u ` d e r rU n e z o
L抬s亡h , 铸命d ’ m a n d a r a u f z u a c h t e n h a t , n i c h t
C tw a
气
C ID C
v e r s eh递h d i c h 耳 n f a l t u n g 、 a u s e i n a n d e r z u : i唉h e n · E r s t n a比 d e m z u r K o n tr d le n o e hm a卜
十`C
C了,-l
比讨。材性dJ以
.幻心
S k i z z e a n g e f e r i
s t , z i e h e n w 扮 m i t t e l , : we i e r
五。 n d e巧 m a hc e n 5 0 V O l l l
a u eh 击 e s se S t“ di u m
j场 t igt e n W e r t e ,
_
u n d
m三s s s t ab
Z叩V a r :
SP
o r e n s a c k s ti e l b e w i r k t e
g e ter u fe s t
.
D i e d e ar r t
少ez卿严多沙少u乍 .sor gsa 粤严 i-e
r a l t u n g K u n s it l c h ur c K ga n g lg u n a
_
n a l t e n
g e wo
n n e n益 z 乙c h n u n罗 n li e fe 比 a ll 。 b e -
下下
s p o r e n sa c k s余1 u n罗 1 1
如 o r e sn a ck s ti o l D ur c hm e s s e r D i
S P o r e n s a峨 L初 g e H 工
SP o r e n s a
e
k 址 . 罗 H + h (耳ihc t
e i n g e s t川 Pt )
s卯 er sn a c k D u r ch m e s e r d i
( f e u e h tr e if ) 1
:
(
t r o e k cn r e i f )
( fe u e h让 e迁) D : ( t r o e k e nr e i f )
( fe
u ch t r e i f ) H
,
(t or
c k e l l r e i f )
( f e u ch t r e if ) d
,
( tr
o c k e n r e if )
d (
n ihc t e i n se
t让l p t )
防 n比 D u r hc峨 s s e r C :兀肠 c n L泣n ge L l
,
F让r d ie Vo lu m e比 e r e c h n u n g
(知 e h t ire f ) 仇 ( t r o e k e毋e i f )
( fe u c h t r e if ) L
:
(t
r o c k en r e i f )
1 、
w u r d e
.
d e r 罗s t re 血 t e S Por 郡 a e k ` 盛15 a us e i n e巾 h o l抚n oR 饭-
t io n s e山拌o id (R . it o n s a o h二 h , N eb e n a e h s e d ) u n d e in em 街 l i n d e r (H 6 h e H , D时e hmes s e r
,
d )
z u s a
mrn
e n
ges
e t z t a u
fse fa
s s t
, 诵 F e u eh t r e i f e 一 u n d im rT o ck e n er ife z u s ta n d a b e r d er S a盛 s ut m礴 a l:
Z y li n d e r 盛n罗s e he n . 决lb s份。t s谊 n由i c h 杭倒 5 anI n 一滋e h b e i A n , t e ll u gn 5 01 亡h e r B e r e hc n o n罗 n d a -
r汕 e r k la r se in , d a s s id e e r恤 lt en 妞 W行沈 ` n i中t e 。冲么 , s t r e n g e x a k t s e i n k 6 n en n 血d 垃a n
k le i咖 协et r s c h ie d e n k e in e 5 1卯瞅。 n t e B e d四t u 刊9 b e im e sen d a r f . B i o l o gl s e h亡 FO r立比n 一d erv o lr i e ge h d e n A rt s in d k e in 已 id e a l e n m a ht e m a t is e h e n K 6 r p e r , I e h b i介 一 le d oc h d e r A O s ic h t , d的 s
报ar r ti g e 及h le n , w e力 n m a n s i e h n u r ih t e r r G en a u ig k e i tsgr 比 z e n b ew u s s t 城 ib t , 邵 , 厂山衬 h记 r
e全s t r e b et n z加 eck d、 : r ch a u s b ar u ch b a r s i if d· s正 s ol len le d igl i e h 。祖 e 肠招 et l lmt g de r C汁6`se on r d -
n u n g en g西 e n , i n d e耽 n s i e h d i e v o l u m e n 菠屺咧 n沙 n be w eg n , m eh r n ie h t . B e w u s s t wu dt e
d血 r ! a u e h au f e i n e B e跪c k s ie h ti g u n g der vo lu n 生` n v e r` n 罗r u n g d u cr h d en im eF u eh t比 i f亡一倾 d ’
im T r o e k e n r e i fe z u s t a n d i n d七n S p o et n s a c k 一 I n n e n 比 u m 罗 s份 lp te n aB s a l t e i l v e r z ihc t e t 成d ’ 改r
c es a m t z yl io d七r m 迁· d e , 是哪 h。 H , 玩w 一 H , ( A b b、 I ; ` 111, I v ) 撇七Ch n e t一 s 。 , 扮d , e二 i记 e n ,
d a s s d i e w 七r et ewat 乒n t ig s te F注ll e w id e sr Pi e g七In
.
D a s t北菠eh l i eh w i r k s a m e 、勺 lu 幻。 e n 泌 d a -
du r
e
h v iel m he r 几亡而 s e tS a d ie n e h e r z u g r o s s a l s Z u k l e in e r m i t t e lt .
A b
.
2 gl bt d主e E r g e b成兢 d e r M e s sun g e n t ,。 d B ecer h n u n罗 n a n 12 Sp o r姐叻 e宜 z u s a币 .
n : e n fa s s e n d g r a hP i
s eh 血 r g se t le 奎`. z u r ve asnr
eh a d i e hun g d
e r v ol u m e n b e z s比 u h沙 n 初 r de 橱
I班ha l t d e s ju吧 e n , n ie h t 群 fa l o et n s卯 r en s滋 e s ie w e i ls a坛 100 水s e t z r ( , n: e s菠七 I七) ’ u n d d e r
p r o z e n t u a l
.
v e r bl e i b e n d e Ra u m a n tie l an e h st i el a、 , s bi ld u铭 (砂 n k t ie r et r eT i l d e r s而 1` ) ’ u h d , n a比
E r r e i eh e n d e , rT co k
e n 邝 i吮 u s ta n d e s ’ ( s e h w a r z e r C of u m n e nt iel ) e i n罗 t r a g en . E s 左s r 、 d冶 e r U bet -
s i eh t
lP a t z
z u e h t月比m e n d a S S
,
n a e h A u s , v a e h s e n
。 , i直成 s et 仍 4乡% : e d u z i e r t i s t
d e r d e n ,加 r e n i n d er K a ps e l : u : 珑 r凡即 n g :忱 h en,&
d e, s p o r e sn a e k o tie ls
, 。 15。 。 u f d e m F o u e h , er ife 全漏t盛宜d , lt r n
.
Im T r o ck e n r e i fe s at d i位m bl d b e n ih n en n u : h以玉 e t碗 8 % 由s
u r s p r如 gl i eh o R a u m e .s 、 ` L i己g t n二 ` d互e 及 d比加 n g de s S oP er n s a c k s t ilt m e e h盏n i s比么s 伍 r 一d ie 即。 f -
’
e n a u , s tr e u u n g u n s er
` T e t ar 禅o d o n , w le m a n a u , d i e s e n We rt e n 反i 孤 eh t i罗 r B e atr eh t曲宫
.
v
-er
: n u t e n k 6n n t e 、
’
t a st 盆hc l i eh l e d igl ie h i n e i n e r V倪u m e n er d u k t io n de s SPoenr
s a
ckb
s ? U nt d i已, b亡u -r
te瓜n z u k 6 n n e n , s in d v e r s e h i e d e n o P u kn et i n B e t ar c h t z u z ie h e瓦 一 ,玄而菠比s : 主e 一如罗 , 讨 e一clet
, v雨 m e n菠n d e r仙 9 d e r s p ot e n盗 e k be i N i e h妞 u~ e h s e几 d e s 压ie l e s al e i n d u政 既 ’ 趾。` tcor k ·n u n g s b e di呼已 : K a p s e ls e h r u m p fu n g er af h r e n w 五r d e , z u rn a n de r e n : 玩 r aucn ’ 服 !甘由击 :条 h h e i t
66 植 物 学 报 8卷
s drS Po 代n ,
Z u 1
.
d i e erP
, s砰吧户e r s c h ur m feP n d e n
aw ch sut m g口知l et et 。 日P哪 c sn ack es
dur ch
S t ie l
-
e
un d d ie C瓜0 l o g i e d e r A rt
.
丁功 e n i n h al t 加 T cor k e n r e lfe s at d iu m l菠s s t s i eh f证 d ie er i n
K a p s e l e r fol 罗肚de V Ol u m e n m i n d e r u n g e i n e s n i e h t d u r c h
e i n u n ge 组h r e r W e r t a n g e b e n . w 兹 r e n d m it Sielt w a c l
w i e e n刃菠h n t, dbr Rau m et il
a uf e t aw s% d
e s
i
u n罗 n V Olum en s s ikn t, w价 d e d i e h y g犷o s k oP i s c h e
aK p sel w i
r k u n g al l乓i n n u r e i n e V e r m i n d e r u n g o u f e t aw 13外 h e vr o r r u fen . D e r
,
Un et sr ch i
e d be
·
t r “g t le d igl idi ur n d , % , u n d i宜d i e s e r H i sn i eh t 罗 s e腼 认仁a l s o de r s t iel m e c h a n ismus s ic h e r lic h
n ihc t v on
_
g osr
s e r B e d e u ut 鳍 . D a z u kom m t , d a s s 面 t d e r E in r ie h tu n g a u eh e i n g e w is s e r Na c h·
t e il v e r b u n d e n z u s e in s e h e in t
,
we
n igs te n s we
n n m a n a u e h h i e r h e r k 6m m l ie h e
wer
i s e in d e m
l
i yg r o s k叩 is c h en K a那 e lm e c h a n i sm u s e i n e v o r ir ch t u n g z u r ve r h i n d e r u n g d e r S po r e n a u s s tr e u n g
b e i fe u eh t e m u n d ih r e r F 6r d e r u n g b e i t r o ck e n e n l W
e r t e r z u s e h e n ge n e i g t i s t
.
nU et
r d ie s em
G e s i ch t s uP
n k t b e t r a e h te t
, v e ir i e r t ia i n u n s e r e m F a l le d e r h铭or 众oP is hc e M e hc : 址 sm u s a n W ikr -
s a m k e i t
,
d a d i e r e v e r s i bl e V o l二e n三n d e r u n g n ic h t m e h r 让ber d i e G es a m st 件n e v on 100%
e
for l g t
, s o n d e r n i n A bn
e t ar e h t d e r s e h o n im eF
u e h tr e ife z u s t a n d h e r sr c h e n d e n i r r e v e sr ib le n s ti e -l
玩 d i n g et n R e duk it o n v o n 4 5% un r n oc h : w is hc e : 、 55% u n d s % . W i e 。 i n V e glr e ihc d e r L菠n -
群 n菠n d e r u n g e n v on s卯 r e sn a c k s t ie l ( a ) u n d rU n e ( b i n A b b . 2 ) ez igt , v e r h菠I t s i e h de r 及 ie l z w o r
i n d ie s e r H i n s i e h t n oc h r e c h t g行刀 s t语· E r 三n d o t s e in e L盆n罗 h y g osr k o p i shc w e n ige r a l s d ie
U r n e (
r
un d 12 g
e罗。 24 % ) 。 n d be ie n usH st 00 血 r e n W ikr u n g a u f d a s R e湖 d 仁m 七n 悦im 勺be r -
g a gn
y咖 feu e hetr i fe n i n d饥 tr oe ken r e ife n Z u s at n d n ihc t we i et r u雌如 s t i今 w oar u f be riest k u r么
h in 名e w i e s en w u dr e .
D er 庆 h l让s s e l Z u r B e u rt e i l u n g d邸 s t ie lm e c } l a n is m us d证fer d a he r n ie h t 10 d e r er i n e n v ol 价
; i玲 n er duk t ion a n s i ch , s曲 de r n i n Ve r枷d u gn m it _ d e n a n z we i et r S et l le 罗 an n n et n uP n ket n
s p o r e nb se
e h a fe hn
e it, Ve
r b r e iut 铭 as r t u n d 派 ol igo e : u s u c h e n s e i n . D a be i i s t e s v i le le ihc t , u m
M i
s s v e sr血 d n ise uz v emer id e n , n ot we n d ig da ar u f h i n 么u we is e n , d a s s ihc k e io es w哪 , w io se g e l-e
g en d i比 ` e in se it g e n , _ uz s e h r v e r e in fa c h e n ds n hP yl哪en ti s e h e n R ihc tL山罗 p g es eh a h , i n a l le n
Bi ld u n g e n e漱 “ Zw e c km “ S Sigk e i f , v o r a u s喊ez , s ie s u ch e n u n d d a n n a亩 r li e h au hc if n d e n od 。
d o hc w e n i g s et sn k on
s t r u ie r e n w il l
.
`
btj
e lr e g林嗯 e 。 。b e r d ie F u kn t io n v皿 歇 r u kut er n e r s c h e i n e。
。 i r je d oc h z u ds r en V e r s城 n dn i , n 6 t ig . W i e be i o n d e r e n SlP a ch n a e ce n s in d d ie S por 尽n u此 e二
T e tanr ldo
o n
au ch 10 T
r co k e nr
e i fe usz at
n d n ic h t p , Iv e r ig
, s t a u卜咭一 r o ck e n , s o n d e r o ewat s k le br ig
u :记 n五t e in a o d e r
usaz ~
b如罗。 d . E i n e Ve br r e i tu n g d u cr h d e n W in d k~
t da he r k a um i
n
F ar ge
·
sE
_
s禅e le n v iel m eh介 初 e 阮i 加 t a le n A r醉e “ d e r G r u PPe , In se k t e n e i n e R o l le b e i d e r
S po r e n v e r br e i t u n g
.
D a a u c h d as T e t r a lP
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圈 版 锐 明
生. 幼嫩的 、坯没有完全伸展开的抱子囊 ,茹轴还清楚可彝佣酒精虽氧化钾溶液使之透明) 。
么 幼嫩抱子握通过尖端部分 (袍茹和吸部 )的推剖面。 袍渡的抱挂和茹轴欲及茹齿的位置都可以看觅 q
3
. 幼嫩的抱茹 ,盖裂的地方和在从抱茹到头部的过渡区城的气孔带都看得兑。
4
. 千燥成熟的抱子睡 ,投开壶部壁使清楚地可以看到其内部。
6
. 裸出的解剖标本 ,盘状的茹轴庄余部芬的俯成 。
6
. 千操成熟阶段的抱子菠的外部观茹齿向外翻折 。
7
. 同上 ,袍子斌和抱茹壁 ,都已被剖开。
8
. 解剖取出来的和已伸是的袍琪基部透砚可兑的是燕袖的残余部分。
口. 趣由抱茹的抱班柄部芬的横切面 。
加 . 包簇壁的气孔 。
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T r o e k e n r e if e s s p o r o 即n , d i e U r n en w a n d z u r S ie h tb a rm a c h u n g d e s In n e r e n a u gf e b r o e h e n .
A u f s ie h t a u f d e n f r e ip r菠p a r ie r t e n , s e h五s s e la r血 e n C o l u m e lla r e s t .
Sp o r o g o n ha T
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