全 文 ：　第 21卷　第 2期 内　蒙　古　草　业 Vo l.21 ,N o.2　2 0 0 9年 6月 Inner　Mongo lia　Prataculture Jun., 2009
　文章编号:1009—1866(2009)02—0038—04
内蒙古荒漠草原匍根骆驼蓬营养器官的旱生结构＊
赵金花1 ,李青丰1＊ ,高尤汗1 ,包永亮2 ,田福英3
(1.内蒙古农业大学生态环境学院 ,内蒙古　呼和浩特　010019;
2.吉林省通榆县草原站 ,吉林省　长春　130032;
3.内蒙古赤峰市克什克腾旗农牧业局草原工作站 ,内蒙古　克什克腾旗　024000)
摘要:本文对内蒙古锡林郭勒盟荒漠草原匍根骆驼蓬(Peganum nigellastrum Bunge)的营养器官进行了解剖分
析。结果表明:匍根骆驼蓬为典型的旱生植物。其根的周皮特别发达 , 茎的表皮为两层细胞的复表皮 ,表皮细胞
的外切向壁显著角质化 ,叶肉细胞含少量的晶细胞 , 栅栏组织为环栅型 ,贮水组织发达。
关　键　词:匍根骆驼蓬;根茎叶;旱生结构
中图分类号:S812.4　　文献标识码:A
　　匍根骆驼蓬(Peganum nigel lastrum Bunge)
是蒺藜科(Zygophy l laceae cal trop Fam ily)骆驼
蓬属(Peganum L.)多年生草本植物 ,又名骆驼蒿 、
骆驼蓬 。为低等饲用植物。全草有毒。具有极耐
寒 、耐旱 、耐瘠薄 、耐风沙和耐盐碱等特性。根系发
达 ,根蘖型植物 ,成墩生长 ,固结土壤的能力很强 ,
每墩能固结碎石或表土 2m2 左右〔1-4〕。张泓等
(1992)对骆驼蓬属的骆驼蓬(Peganum harmala)
的营养器官进行了解剖观察 ,研究结论为骆驼蓬是
典型的多浆汁旱生植物〔5〕 。马骥等(1997)对固定
和半固定沙地上的匍根骆驼蓬的营养器官内部构
造作了对比观察 ,结果表明该植物具有明显的旱生
结构特征〔6〕 。但是 ,对荒漠草原上的骆驼蓬属植物
的解剖结构方面尚无研究报道 。本文对不同气候
和生态条件的内蒙古荒漠草原匍根骆驼蓬的营养
器官进行解剖结构观察与分析 ,为进一步掌握匍根
骆驼蓬的干旱适应机制提供试验依据 。
1　实验地概况
实验材料取自于内蒙古自治区锡林郭勒草原
西部的苏尼特右旗荒漠草原地区 ,地理位置为东经
111°03′～ 114°16′,北纬 41°55′～ 43°47′。气候属干
旱性大陆性气候 ,平均气温为摄氏 4.3℃,最高气
温 38.7℃,最低气温零下 38.8℃,年降水量平均为
170 ～ 190mm , 蒸发量平均为 2 384mm , 无霜期
135d;全年盛行西北风 ,风力一般在 3 ～ 5级 ,最大
9 ～ 10级;属于荒漠草原 。
2　材料和方法
2.1　试验材料
研究材料于 2006年 7月采自锡林郭勒盟苏尼
特右旗吉呼楞图苏木 。选择了生长正常 ,具有代表
性的匍根骆驼蓬的根 、茎和叶。取样后立即切成
1 ～ 2cm节段 ,用 FAA 固定液固定。
2.2　制片及观测方法
取 FAA 固定液固定好的匍根骆驼蓬的根 、茎
和叶 ,采用快速整体染色新技术 ,制作石蜡切片。
切片厚度为 8 ～ 14μm ,加拿大树胶封片 ,利用显微
镜观察 ,OLYMPUS显微照相机照相 。另外 ,器官
中各组成结构的所占比例 、导管口径的大小及导管
壁厚度的测定均采用选择代表性的切片 3 ～ 5个 ,
每一切片中选 3个视野用测微尺测量 ,最后算出平
均值。
＊ 通讯作者
收稿日期:2008-12-16
作者简介:赵金花(1975-),女 , (蒙古族),讲师 , 主要从事植物解剖及植物繁殖生态学研究。
　第 2期 赵金花等　内蒙古荒漠草原匍根骆驼蓬营养器官的旱生结构
3　观察结果与分析
3.1　匍根骆驼蓬的解剖结构
匍根骆驼蓬的横切面为近圆形 ,由周皮及以内
的次生维管组织组成(图片 1 、2)。周皮发达 ,外轮
7 ～ 13层近方形细胞为木栓层 ,厚度为 102.05μm;
木栓层内侧 1 ～ 2 层细胞为木栓形成层 ,厚度为
19.99μm ;内轮 8 ～ 12层细胞不规则状 ,为栓内层 ,
厚度为 122.40μm 。周皮约占整个横切面的 1/3左
右 。
次生维管组织由输导能力的次生木质部和次
生韧皮部及占据中央的 、失去输导能力的 、颜色较
深的次生木质部组成。其次生韧皮部包括筛管 、伴
胞 、韧皮纤维和薄壁细胞;其次生木质部由导管 、管
胞 、木纤维和木薄壁细胞组成。
中央的 、颜色深的维管组织主要包括中央的初
生木质部和已失去输导功能的次生木质部组成;其
中初生木质部所占比例较小 。
3.2　匍根骆驼蓬茎的解剖结构
茎的横切面为近圆形 ,表面具棱 ,由复表皮 ,皮
层和维管柱三部分组成(图片 3 、4)。
复表皮由两层细胞组成 ,外层细胞较大 ,横切
面近方形 ,排列紧密 ,表皮外侧具厚度为 4.8μm 的
角质层 ,偶见表皮毛。内层细胞体积较小 ,排列紧
密 ,细胞形态与表皮外层细胞相似。
皮层由 7 ～ 9层细胞组成 ,从外 1 ～ 5层细胞长
柱形至椭圆形 ,含有叶绿体 ,长轴向中心排列;其内
为 3 ～ 4层贮水薄壁细胞 ,细胞略大 。其皮层厚度
为 194.01μm ,约占整个横切面的 1/3左右 。
维管柱由维管束 、髓和髓射线组成。其中维管
束为外韧维管束 ,在维管束初生韧皮部的细胞组成
中纤维细胞明显多而几乎能连成一环 。维管柱的
髓发达 ,是由大型的贮水薄壁细胞组成 ,其细胞间
隙明显 ,约占整个横切面的 1/3左右。髓射线由
2 ～ 3列薄壁细胞组成 ,位于维管束之间 ,内连髓部 ,
外通皮层 , 在横切面上呈放射形。导管口径为
14.64μm ～ 15.84μm ,导管壁厚度为 2.4μm 。
3.3　匍根骆驼蓬叶的解剖结构
叶是植物进行光合和蒸腾作用的主要器官。
匍根骆驼蓬的叶片肉质 ,横切面为椭圆形 ,宽度为
厚度的 1.3倍左右 。其结构包括表皮 ,叶肉和叶脉
三部分(图片 5 、6)。
表皮细胞一层 ,排列紧密 、细胞近方形 、外切向
壁明显增厚角质化 ,角质层厚度为 3.5μm ;气孔器
与表皮细胞平齐 ,孔下室明显。
叶肉分化为栅栏组织和贮水组织两部分。栅
栏组织细胞长柱状 ,长轴向中心排列成环栅型 ,由
3 ～ 4层细胞组成。贮水组织位于叶片中央 ,由 2 ～
3层类圆形薄壁细胞组成 ,不少细胞含有针晶 ,针
晶排列整齐而紧密。整个贮水组织约占叶肉的1/3
左右。
叶脉维管束不发达 ,在横切面上可见 3 ～ 5个
维管束分布于贮水组织中 ,仅中脉维管束结构较显
著 , 由 韧皮部 和木 质部组 成。 导管口 径为
6.48μm ～ 7.76μm ,导管壁厚度为 1.52μm 。
4　讨论与结构
4.1　根的旱生结构
内蒙古锡林郭勒盟荒漠草原匍根骆驼蓬根的
周皮细胞层数为 16 ～ 27层 。与马骥等(1997)〔6〕所
观察到的宁夏沙坡头和甘肃民勤沙地匍根骆驼蓬
(Peganum nigel lastrum Bunge)根的周皮细胞层
数相比 ,多 10 ～ 19层 。说明荒漠草原匍根骆驼蓬
的根以较发达的周皮来保护内部组织 ,并向干燥坚
硬的土壤中推进 。
4.2　茎的旱生结构
内蒙古锡林郭勒盟荒漠草原匍根骆驼蓬茎的
贮水薄壁细胞数为 3 ～ 4层 ,约占整个横切面的1/3
左右。与马骥等(1997)〔6〕所观察的匍根骆驼蓬
(P.nigel lastrum Bunge)茎的贮水薄壁的细胞层
数相比 ,大约多 1层。由此看出 ,荒漠草原匍根骆
驼蓬茎的贮水能力更发达 。
匍根骆驼蓬茎的表皮为复表皮 ,外切向壁的角
质层厚度为 4.8μm 。据赵翠仙等研究表明:少浆
汁旱生植物的角质层厚度约 3.6 ～ 4.8μm ,多数为
4.8μm;多浆汁旱生植物的角质层在 6.0μm 以上;
而中生植物的只有 2.4 ～ 3.6μm〔7〕 。由此可见 ,匍
根骆驼蓬茎表皮的角质层较发达 ,属于少浆汁旱生
植物。
匍根骆驼蓬茎的各维管束的韧皮纤维几乎连
接成一环。Fahn(1982)曾指出:缺水 、缺氮和强光
可造成机械组织发达 。而维管组织中 ,发达的韧皮
纤维可增强轴器官的支持力 ,防止干旱或沙割对轴
器官所造成的损伤〔8〕 。本文的供试材料为风力较
大且干旱的荒漠草原植物种 ,因此这种结构特征可
能是一种适应环境的方式 。
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　内　蒙　古　草　业 2009年　
另外 ,髓在横切面上占的比例也较大。
综上所述 ,匍根骆驼蓬的茎具有较明显的旱生
植物特征。
4.3　叶的旱生结构
匍根骆驼蓬叶的解剖结构中贮水组织约占叶肉
的 1/3左右。这种结构特征与宁夏沙坡头和甘肃民
勤沙地匍根骆驼蓬(P.nigel lastrum Bunge)〔5〕叶的
贮水组织相比 ,在叶肉中所占的比例大约多 1/12。
由此可见 ,荒漠草原匍根骆驼蓬叶的贮水能力可能
比沙地和半固定沙地的还要发达 。
另外 ,贮水组织中含有针晶;栅栏组织为环栅
型;孔下室明显等结构特征均与马骥等(1997)研究
得出的结论基本相同。但是 ,本文的供试材料的结
构中未发现异常结构。那么 ,本文的供试材料如何
加强吸水能力还有待进一步研究 。
综上所述 ,内蒙古锡林郭勒盟荒漠草原匍根骆
驼蓬根的周皮特别发达 ,茎的表皮为两层细胞的复
表皮 ,表皮细胞的外切向壁显著角质化 ,叶肉细胞
含晶细胞 ,栅栏组织为环栅型 ,贮水组织发达 ,为典
型的旱生植物 。在根的周皮 、茎叶的贮水组织和茎
的角质层等方面比宁夏沙坡头和甘肃民勤沙地的
匍根骆驼蓬(P.nigel lastrum Bunge)发达而可能
更为抗旱。
图版说明:
图〔1 、2〕为根的横切面 ,其中 a 失去输导功能
的维管组织 b 具输导能力的次生木质部 c次生韧
皮部 d周皮
图〔3 、4〕为茎的横切面 ,其中 a复表皮 b皮层(含几
层同化组织和薄壁细胞)c维管束 (下转第 48页)
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　内　蒙　古　草　业 2009年　
足其自身的需要 ,因此采食时间较其它两个品种
短 ,采食量比其它两个品种高。
5　结论
5.1　3个不同品种绵羊的采食时间 、游走时间差
异显著(p<0.05),站立时间和反刍卧息时间差异
不显著(p >0.05), 其它行为无明显差异(p >
0.05)。
5.2　3个不同品种绵羊单口采食量无显著差异(p
>0.05),采食速度 、日采食干草量差异显著(p<
0.05)。日采食干草量分别为德国肉用美利奴
1.79 kg ,双杂交绵羊 1.76 kg ,蒙古羊 1.54 kg 。
5.3　3个不同品种绵羊对较柔软的隐子草适口性
好 ,而采食的针茅与羊草差别不大 ,对灰绿藜的采
食也较好。
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(上接第 40页)　d髓射线 e髓 f发达的韧皮纤维
图〔5 、6〕为叶的横切面 ,其中 a 表皮 b 栅栏组织 c
贮水组织 d叶脉
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