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不同土壤水分条件下叶底珠(Securinega suffruticosa)茎流特征



全 文 :赵自国,夏江宝,王荣荣,等.不同土壤水分条件下叶底珠(Securinega suffruticosa)茎流特征[J].中国沙漠,2013,33(5):1385
-1389,doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00203.
不同土壤水分条件下叶底珠(Securinega
suffruticosa)茎流特征
  收稿日期:2013-01-14;改回日期:2013-02-09
  基金项目:国家自然科学基金项目(31100468);山东省高校科研发展计划项目(J13LC03);滨州学院博士基金项目(2008y10);滨州学院青
年科研基金项目(BZXYQNLG200705)资助
  作者简介:赵自国(1977—),男(汉族),河南省民权县人,博士,讲师,研究方向为植物逆境生理生态。Email:heiseguoguo@163.com
  通讯作者:夏江宝(Email:xiajb@163.com)
赵自国1,2,夏江宝2,王荣荣3,李 田2,赵艳云2,刘京涛2
(1.滨州学院 山东省黄河三角洲野生植物资源开发利用工程技术研究中心,山东 滨州256603;2.滨州学院 山东省黄河三
角洲生态环境重点实验室,山东 滨州256603;3.山东农业大学 林学院,山东 泰安271018)
摘要:为探明叶底珠(Securinega suffruticosa)茎流特征及其对土壤含水量的响应规律,利用Dynamax包裹式茎流计
对日光温室内不同土壤水分条件下叶底珠的茎流进行了连续测定。结果表明:(1)叶底珠茎流速率表现出明显日变
化节律性。典型晴天里,在土壤相对含水量较高(66.1%)时,茎流速率早晨06:00—06:30开始迅速上升,白天呈现宽
的多峰型,最大值出现在11:00,晚上20:00—20:30茎流速率降到一个较低水平,夜间维持一定的茎流速率,日茎流速
率最低值出现在凌晨04:00。(2)叶底珠日茎流量、日茎流速率峰值与土壤相对含水量呈对数正相关;昼(06:00—
20:00)茎流量与土壤含水量呈极显著线性正相关(r=0.944,p<0.01);在土壤含水量较高时(49.5%~85.0%),夜茎
流量与土壤含水量呈极显著负相关(r=-0.961,p<0.01),在土壤相对含水量为22.0%~49.5%时,夜茎流量维持在
较为稳定的水平(34.1~35.0g),而在土壤含水量低于22.0%时相关性不显著(r=0.993,p>0.05);在土壤相对含水
量为22.0%时,夜茎流量达最大值。(3)随土壤含水量的降低,叶底珠白天和夜晚的茎流量差别逐渐减小。
关键词:叶底珠(Securinega suffruticosa);茎流;土壤相对含水量;温室;太阳辐射
文章编号:1000-694X(2013)05-1385-05   doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00203
中图分类号:Q945.17 文献标志码:A
1 引言
近年来,由于人类经济、社会活动的影响,再加
上降水稀少,干旱、半干旱地区生态环境受到严重影
响,生物多样性丧失,地下水位下降,土地沙漠化,如
科尔沁大草原已经退化成为中国最大的沙地。土壤
水分条件是限制干旱荒漠区植物生长的主要环境因
子,研究耐旱植物的水分利用特征,对于在干旱荒漠
区营造固沙防护林时的树种选择、灌溉管理等方面
具有重要的指导意义。
植物从根部吸收的水分,通过茎流作用进入叶
片,其中99.8%以上通过蒸腾作用散失到空气
中[1],因此树干茎流量在很大程度上反映了植物的
蒸腾耗水能力。植物的茎流速率是植物的固有特
征,在相似的环境条件下,不同植物的茎流速率也存
在差异。研究植物的茎流特征可以帮助深入了解该
植物的水分利用规律。
目前植物茎流的测定方法主要是热技术法,包
括热平衡[2]、热脉冲[3]、热扩散[4]等技术,操作方便,
对植物生长状态干扰小,可以对茎流进行连续测定。
与其他植物蒸腾测量方法的对比试验证明了热技术
法在实际测量中的可靠性[5]。因此,热技术法在树
木水分耗散特征研究中得到了广泛应用[6-11]。
叶底珠(Securinega suffruticosa)是能够在干
旱荒漠区生长、耐干旱贫瘠的一种重要固沙灌
木[12]。本文在科研温室条件下,利用 Dynamax包
裹式茎流计(茎热平衡法),测定了不同土壤水分条
件下叶底珠的茎流变化规律,目的是为这种植物在
干旱荒漠区营造固沙防护林以及在城市绿化中的应
用提供植物配置、灌溉管理方面的科学依据。
2 材料与方法
2.1 实验材料
实验材料为黄河三角洲贝壳堤岛所取的贝壳砂
培育的叶底珠2年生幼苗3株,地径(地上20cm
第33卷 第5期
2013年9月               
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
             
Vol.33 No.5
Sep.2013
处)0.45cm。
2.2 试验设计
试验植株正常生长60~70d后,在试验观测前
一天依据装入桶内贝壳砂的土壤干重进行水分的定
量多次微灌加入,使土壤水分饱和,然后通过土壤水
分蒸发和植物生理耗水相结合的方式,形成逐渐降
低的土壤相对含水量梯度(85.0%~16.8%),直至
达到凋萎湿度为止(表1)。同时用土壤水分速测仪
(TRIME-IT,IMKO,德国)和烘干法相结合监测根系
层的土壤含水量,测定时段均为上午09:00—11:00。
  试验是在科研温室内进行,通过湿帘水泵和风
机来调节温室内的温度和湿度,因此不同土壤水分
条件下的气温、空气相对湿度和风速等环境因子差
异不大。利用澳大利亚Dynamax公司生产的热平
衡包裹式树干茎流计,对不同土壤水分条件下的叶
底珠茎流速率进行连续测定。依据苗木直径,选用
SGA5探头进行标准化安装,数据采集通过该茎流
计携带的数采器(Delta-T Logger)完成;测定时间
为整个系列土壤水分控制期(每天24h动态监测)。
取3株叶底珠茎流速率或径流量测量结果的平均值
进行分析。
表1 测定时段的土壤相对含水量变化
Table 1 Change of relative soil water content during testing period
日期(月-日) 07-16  07-17  07-18  07-19  07-20  07-21  07-22  07-23  07-24  07-25  07-26  07-27
土壤相对含水量/% 85.0±0.3 66.1±0.2 64.5±0.2 56.2±0.1 51.6±0.2 49.5±0.2 38.1±0.1 29.8±0.2 24.8±0.1 22.0±0.1 19.6±0.1 16.8±0.1
3 结果与分析
3.1 叶底珠茎流速率日变化
叶底珠茎流速率表现出明显的日变化节律,白
天(06:00—20:00)茎流速率高,变化幅度大;夜间茎
流速率低,波动较小。在典型晴天里(7月17日,土
壤相对含水量66.1%)叶底珠茎流速率日动态呈宽
的多峰型(图1):茎流速率从凌晨04:30—05:00开
始逐渐上升,06:00以后上升速度加快,这与太阳辐
射强度增加、气孔开放、蒸腾作用加强有关;11:00达
到日茎流速率峰值(26.97g·h-1),11:00—16:00
茎流速率维持在较高水平(日茎流速率峰值的70%
以上);下午16:30以后,随着太阳辐射强度减弱,气
孔逐渐关闭,茎流速率开始快速下降,20:00—20:30
茎流速率降到一个较为稳定的水平;夜间仍有茎流
活动,但 速 率 较 低,夜 晚 平 均 茎 流 速 率 (1.89
g·h-1)仅为白天平均茎流速率(16.61g·h-1)的
图1 典型晴天叶底珠茎流速率日变化
Fig.1 Daily changes of sap flow velocity of
Securinega suffruticosain a sunny day
11.41%;日茎流速率极低值(1.22g·h-1)出现在
凌晨04:00,为日茎流速率峰值的(26.97g·h-1)的
4.54%。叶底珠夜间仍能维持一定的茎流,与植物
通过根压吸水、补充白天蒸腾失水及自身生理活动
需水有关[13]。
3.2 叶底珠茎流速率对土壤水分的响应
在不同水分条件下,叶底珠茎流呈现出相似的
日变化节律,白天茎流速率高,变化剧烈,夜晚维持
较为稳定的、微弱的茎流(图2)。
  随土壤含水量降低,叶底珠日茎流速率峰值呈
下降趋势,散点图显示二者为非线性关系(图3)。
用半对数模型(线性到对数模型)可以得到较好的拟
合,拟合方程为:
Y =13.375lnx-29.834 (1)
R2 =0.9471
式中:Y 为日茎流速率峰值;x为土壤相对含水量。
  日茎流速率峰值一般出现在11:00—14:30(表
2),这与此期间太阳辐射强、气温较高有关。7月27
日,茎流速率峰值出现在08:00,这是试验期间叶底
珠凋萎前一天,此时土壤含水量已经接近叶底珠凋
萎水分点,植物处于严重的水分亏缺胁迫之下,在
08:00之后即使太阳辐射增强,也无法加快从土壤中
吸收水分的速度。随土壤含水量降低,未发现日茎
流速率峰值的出现时间有规律性变化。
3.3 叶底珠日累积茎流量对土壤水分的响应
随土壤含水量的降低,叶底珠日茎流量呈总体
6831                 中 国 沙 漠              第33卷 
图2 不同土壤水分条件下叶底珠茎流速率变化规律
Fig.2 Changes of sap flow velocity of Securinega suffruticosa under different soil moisture conditions
图3 叶底珠日茎流速率峰值与土壤相对含水量的关系
Fig.3 Relationship between daily peak value of sap
flow velocity of Securinega suffruticosa
and relative soil water content
表2 不同土壤水分条件下叶底珠日茎流速率峰值
Table 2 Daily peak value of sap flow velocity of Securinega
suffruticosaunder different water moisture conditions
土壤相对含水量/% 峰值/(g·h-1) 峰值出现时间
85.0±0.3  26.92  12:30
66.1±0.2  26.97  11:00
64.5±0.2  25.12  11:30
56.2±0.1  27.38  12:00
51.6±0.2  22.06  14:30
49.5±0.2  22.05  13:00
38.1±0.1  19.13  14:00
29.8±0.2  17.56  11:00
24.8±0.2  13.60  13:30
22.0±0.1  12.72  11:00
19.6±0.1  8.21  12:30
16.8±0.1  6.19  08:00
下降趋势,二者为非线性关系(图4A),用半对数模
型拟合,得到拟合方程:
   Y =94.37lnx-166 (2)
     R2 =0.8849
式中:Y 表示日茎流量;x表示土壤相对含水量。
叶底珠昼(06:00—20:00)茎流量与土壤含水量
呈极显著线性正相关(图4B),相关系数r=0.944
(p<0.01)。这说明随土壤含水量降低,叶底珠日
茎流量逐渐减少的原因可能是土壤水分亏缺胁迫导
致其白天茎流量减小,昼茎流量占日茎流量的比例
从95.2%下降到70.0%。
叶底珠夜间(20:00—06:00)的茎流量与土壤含
水量关系较为复杂(图4C)。在土壤含水量较高
(49.5%~85.0%)时与其呈极显著负相关(r=
-0.962,p<0.01),说明土壤含水量高于49.5%
时,随土壤含水量下降,叶底珠根系夜间吸水能力逐
渐上升,这可能是由于其白天地上部分的蒸腾失水
及生理活动需水导致的水分亏缺随土壤含水量降低
而增大所致。在土壤相对含水量为 22.0% ~
49.5%时,夜茎流量与土壤含水量呈显著负相关(r
=-0.935,p<0.05),回归方程为
y=-0.0304x+35.652(R2 =0.8748)
说明夜茎流量随土壤含水量的变化波动较小,维持
在较为稳定的水平(34.1~35.0g)。在土壤含水量
较低时(16.8%~22.0%),夜茎流量随土壤含水量
降低呈下降趋势,但相关性分析显示二者相关性不
显著(r=0.993,p>0.05,n=3),这可能与该范围
水分梯度个数太少(3个)有一定关系。夜茎流量在
土壤相对含水量为22.0%时达到最大值,此时夜间
平均茎流速率为3.18g·h-1。
随土壤含水量降低,叶底珠白天 (06:00—
20:00)和夜晚茎流量的差别逐渐缩小(图4D)。在
土壤相对含水量为85.0%时,叶底珠白天茎流量是
夜晚茎流量的19.8倍;当土壤含水量降到38.1%
时,昼、夜茎流量之比只有2.9。昼、夜茎流量之比
与土壤相对含水量的相关性分析表明,在土壤相对
含水量较高(49.5%~85.0%)时,二者呈极显著线
性正相关(r=0.984,p<0.01);在土壤相对含水量
较低时(16.8%~38.1%),二者相关性不显著(r=
0.513,p>0.05)。
7831 第5期 赵自国等:不同土壤水分条件下叶底珠(Securinega suffruticosa)茎流特征    
图4 叶底珠茎流量与土壤相对含水量的关系
Fig.4 Relationship between sap flow of Securinega suffruticosa and relative soil water content
4 结论与讨论
由于自身生物学特性的差异,不同植物茎流日
变化规律也有所不同。干旱荒漠区的沙冬青茎流于
08:00—09:00开始启动,09:00左右达到峰值,然后
迅速下降,20:00左右蒸腾作用几乎停止,夜间仅有
小的波动[14]。黄柳、小叶锦鸡儿茎流启动时间分别
为04:30和05:30,在13:00左右到达各自茎流速率峰
值,20:30降为最低,晚间均具有明显的液流活动现
象[8]。荒漠人工植被区的18龄柠条茎流早晨06:00
左右启动,12:00左右达到峰值,然后缓慢下降,夜间
有茎流现象;而8龄油蒿08:00启动,14:00—16:00
达到峰值,然后迅速下降为0,夜间无茎流现象[15]。
本研究显示在典型晴天里,叶底珠茎流加速启动时
间为早晨06:00—06:30,晚上20:00—20:30降到一
个较为稳定的水平,夜间维持一定的茎流活动。
白桦[4]、榆叶梅、疏花蔷薇、紫穗槐[16]、印楝[17]
等植物的日茎流速率呈单峰型,黄柳、小叶锦鸡儿[8]
等日茎流速率呈多峰曲线。本研究中发现,温室条
件下叶底珠茎流速率日变化呈宽的多峰型。而李薛
飞[18]研究结果显示,叶底珠的蒸腾速率日变化主要
呈单峰型,峰值多出现在10:00或14:00。虽然根系
吸收的水分通过茎流到达植物叶片后,绝大部分通
过蒸腾作用散失,茎流量可以在很大程度上反应植
物蒸腾耗水量,但是由于水分通过茎流传输到冠层
有一定的时间迟滞,所以蒸腾速率日变化与茎流速
率日变化曲线往往并不吻合[8];另外,用快速称重法
测得的部分叶片的蒸腾速率日变化,不足以代表整
个树冠层的叶片蒸腾,也就难以反映植物茎流的动
态变化特征。
植物维持生理活动所需水分最终是通过根系从
土壤中吸取,土壤水分条件对植物的茎流特征有直接
的影响。周翠鸣等[19]研究表明荷木的茎流与土壤水
势有较好的相关性。Irvine等[20]研究表明番茄茎流
速率与土壤含水量相关性达到显著水平。本研究中,
叶底珠的日茎流量随土壤含水量降低而降低,二者呈
对数正相关,这与前人研究结果具有一致性。
除自身生物学特性、生理生态特征及土壤水分
条件外,植物茎流还受到其他因素的影响,如太阳辐
射、气温、空气湿度、风速等。本试验在受控温室内
进行,气温、空气湿度、风速等因子在各土壤水分条
件下的差别不大,但太阳辐射在不同天气条件下有
一定差异。太阳辐射能够影响气孔开闭的变化,茎
流启动和峰值出现的时间与太阳辐射强度紧密相
关。蒋文伟等[21]研究表明柳杉茎流在晴天启动时间
早,持续时问长,茎流量大;阴雨天茎流启动晚。岳广
阳等[8]研究表明黄柳和小叶锦鸡儿在阴天或多云天
气茎流启动推迟,峰值减小。徐先英等[6]的研究也表
明梭梭、柽柳和白刺3种灌木在阴雨天气条件下,茎
流速率降低,茎流量减少。本研究中,7月17日是晴
天,7月16日是多云天气,二者相比,虽然7月17日
土壤相对含水量较低(66.11%),但太阳辐射强度高,
日茎流量也更高;7月22日是阴雨天气,太阳辐射强
度极低,其日茎流量低于土壤含水量更低的7月23—
8831                 中 国 沙 漠              第33卷 
25日的日茎流量,这与前人研究结果一致。
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Effects of Soil Moisture on Characteristics of Sap
Flow of Securinega suffruticosa
ZHAO Zi-guo1
,2,XIA Jiang-bao2,WANG Rong-rong3,LI Tian2,ZHAO Yan-yun2,LIU Jing-tao2
(1.Shandong Provincial Engineering and Technology Research Center for Wild Plant Resources Development and Appli-
cation of Yellow River Delta,Binzhou University,Binzhou256603,Shandong,China;2.Shandong Provincial Key Labo-
ratory of Eco-Environmental Science for Yellow River Delta,Binzhou University,Binzhou 256603,Shandong,China;
3.College of Forestry,Shandong Agricultural University,Taian 271018,Shandong,China)
Abstract:To explore characteristics of sap flow of Securinega suffruticosa and its response to soil moisture,sap
flow velocity of S.suffruticosa was continuously measured under different soil moisture conditions in solar
greenhouse via Dynamax sap flow measuring system.The results show that sap flow velocity of S.suffrutico-
sa have significant daily rhythm.When soil moisture content is high(66.1%),the diurnal variation of sap
flow velocity is as a broad multi-peak curve in a typical sunny day.Sap flow velocity begins rising rapidly at
06:00-06:30 in the morning,reaches a daily peak at 11:00,decreases to a lower level at 20:00-20:30,
maintained relatively steady at night,and gets the lowest daily value at 04:00am.Daily sap flow and peak
value of sap flow velocity are positively logarithmicaly correlated with soil moisture,while daytime(06:00
-20:00)sap flow is highly significantly positively correlated with soil moisture content(p<0.01).Night
sap flow is significantly negatively correlated with soil moisture(p<0.01)when soil moisture content is be-
tween 49.5%-85.0%,and maintaines at a relatively stable level(34.1-35.0 g)when soil moisture con-
tent is between 22.0%-49.5%,and is not significantly correlated with soil moisture when soil moisture
content is below22.0%.Night sap flow reaches the maximum value when soil water content was 22.0%.
The daytime between daytime and night sap flow decreases with decrease of soil moisture.
Key words:Securinega suffruticosa;sap flow soil moisture;greenhouse;solar radiation
9831 第5期 赵自国等:不同土壤水分条件下叶底珠(Securinega suffruticosa)茎流特征