全 文 ：2011年
第 2期
2011
№2
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science＆ Technology
梓树（Catalpa ovata）别名河楸、水桐、黄花楸
等，为紫葳科梓树属落叶乔木植物[1]。它是集优质
用材、名贵园林观赏、生态防护、药用等功能于一
体，具有“木王”与“材”貌双全之称的中国珍贵乡土
树种。梓树不生虫，最早利用其木材作为器具，是
建筑、家具等上等材料[2-3]。
由于人们过度砍伐，目前梓树属植物资源越来
越少，加之该属植物大多“自花不孕”，因此影响了
梓树属植物的大量繁殖[4]。通过文献调查发现，到
目前为止关于梓树方面的研究报道很少，其研究主
要集中在选优、良种繁育、培育速生丰产林和干旱
区造林技术等方面[5-7]，而关于梓树小孢子方面的解
剖学研究更是空白。因此，本研究采用常规石蜡切
片技术，旨在对梓树不同大小花蕾的小孢子发育情
况进行观察，掌握其小孢子发育与花蕾大小的相关
性，为梓树花药培养、人工授粉、胚胎发育以及遗传
育种研究等提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
梓树不同大小的花蕾取自延边大学农学院森
林科学系植物学标本圃。
1.2 方 法
2009年 7月 15日，上午 9：00～10：00用剪刀取
梓树不同大小花蕾，按大小分6个级别进行固定（花
蕾长度小于 2 mm为Ⅰ级，花蕾长度 2～4 mm为Ⅱ
级，花蕾长度 4～6 mm为Ⅲ级，花蕾长度 6～8 mm
为Ⅳ级，花蕾长度8～9 mm为Ⅴ级，9 mm以上的为
Ⅵ级），用FAA固定液固定并保存。10月份对试材
进行逐级酒精脱水，石蜡包埋，常规石蜡切片法制
片，切片厚度为 10 μm，番红—固绿双重染色，加拿
大树胶封片，显微镜观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 花药壁的发育
梓树每朵花有 2枚雄蕊，每个雄蕊由花药与花
丝组成，每一花药具有4个花粉囊，花药横切面呈蝶
形（图 1），分化完全的花药壁自外向内由表皮层 1
层、药室内壁1层、中层1层及绒毡层1层，4层细胞
构成（图 2～4）。初期表皮细胞、药室内壁、中层细
胞都是扁平状；小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层
细胞体积达到最大值，并出现多核化（图 3、4）。四
分体时期，绒毡层细胞出现解体迹象（图 5）。绒毡
层发育属于分泌型[8]。后期药室内壁细胞变宽，呈
径向伸长，并且细胞壁有纤维加厚迹象（图6、7），绒
毡层和中层几乎完全解体（图6～8）。
梓树花药发育解剖学研究
全雪丽，刘继生，金大勇，吴松权
（延边大学农学院，吉林 延吉 133002）
摘 要：采用常规石蜡切片技术，对梓树小孢子发育进行细胞学观察，对小孢子不同发育时期与花
蕾大小相关性进行研究。结果表明：梓树花粉母细胞呈半圆形排列，小孢子四分体属四面体型，绒
毡层属分泌型，花粉粒为复合花粉。小孢子各发育时期与花蕾大小之间存在较密切的相关性。
关键词：梓树；小孢子；花蕾；相关性
中图分类号：Q44.42 文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2011）02-0016-03
图1 1朵花内2个花药
横切面(×40)
图2 花粉母细胞时期1个
花粉囊横切面（×100）
图3 1个花粉囊，示花药
壁和花粉母细胞（×400）
图4 刚进入减数分裂的
花粉母细胞（×400）收稿日期：2010-11-21
— 16 —
2.2 小孢子各发育阶段的细胞学特征
2.2.1 花粉母细胞时期
花粉母细胞由造孢细胞发育形成，形态显著地
与周围的药壁细胞不同；刚形成的花粉母细胞，呈
半圆形排列，细胞体积大，多角形，细胞核大，细胞
质浓，核仁明显，染色质分散，无明显液泡（图 1、
2）。花粉母细胞最初细胞排列紧密，随着进入减数
分裂其排列变得疏松（图 3），而且逐渐积累胼胝质
的壁。
2.2.2 四分体时期
花粉母细胞减数分裂后形成小孢子，它们被一
层厚的胼胝质包围成四分体，属于四面体型（图 5、
6）。整个四分体表面有波纹（图5～8），在花粉母细
胞减数分裂过程中未观察到二分体时期。
2.2.3 单核期与双核期
一般情况下小孢子之间被胼胝质壁分隔，后来
由于胼胝质壁的溶解，多个小孢子彼此分开，释放
到药室中。小孢子刚从四分体中释放出来后，被称
为单核花粉粒，单核小孢子经 1次减数分裂形成 2
个核，最后发育为成熟的二细胞花粉粒。而梓树花
药中四分体始终没有分离，一直保留在四分体时
期，这种花粉粒称为复合花粉[8]。
2.3 小孢子各发育阶段与花蕾大小相关性
梓树小孢子发育阶段与花蕾大小相关性如表1。
3 讨论与结论
梓树花药胚胎学主要特征表现为：梓树 1朵花
内包含2枚雄蕊，个子型着药，花药成熟后纵裂。花
粉母细胞呈半圆形排列，小孢子四分体属四面体
型，绒毡层属分泌型，花粉粒为复合花粉，复合花粉
的外壁上有特殊的波纹。各类植物的花粉各不相
同，根据花粉形状、大小，萌发孔的数目、结构和位
置，壁的结构以及表面雕纹等，往往可以鉴定到科
和属，甚至可以鉴定到植物的种。花粉形态的研究
可为分类鉴定和花粉分析中鉴定化石花粉提供依
据，同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资
料。
梓树小孢子各发育时期与花蕾大小关系较密
切，表现为可以根据花蕾的形态、大小情况来初步
判断小孢子的主要发育阶段。在花粉母细胞减数
分裂过程中未观察到二分体时期，可能其胞质分裂
属同时型[8]。许多研究表明，花粉特殊发育阶段对
诱导孤雌生殖至关重要，是能否诱导成功及诱导频
率高低的内在因素之一[9-13]。孟志卿分别取单核中
期、单核靠边期和双核期的草莓花粉进行了花药培
养，结果显示处于单核中期和单核靠边期的花粉具
有较高的胚状体诱导率[14]。Dudu等研究也证明，小
孢子处于单核期或双核早期，刚好处于第一次有丝
分裂阶段，最适于诱导小孢子向单倍体方向发育[15]。
本研究表明梓树花粉为复合花粉，花蕾4～6 mm时
处于单核期。以单核期推算，梓树花蕾在4～6 mm
时适于诱导小孢子向单倍体方向发育。
参 考 文 献：
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图5 四分体时期绒毡层
正解体（×400）
图6 四分体无分离现象
（×400）
图7 四分体仍未分离，花
药壁上出现纤维加厚，有
助于花粉囊开裂（×400）
图8 花即将开放和已开
放时的四分体仍未分离，属
复合花粉（×400）
表1 梓树小孢子发育阶段与花蕾大小相关性
小孢子发育时期
花粉母细胞
减数分裂期
四分体时期（单核期）
极个别出现二核期
二核期
花蕾大小（mm）
<2.0
2.0～4.0
4.0～6.0
6.0～8.0
>8.0
— 17 —
全雪丽等：梓树花药发育解剖学研究第 2期 2011年
统服务价值分别为：辽宁省内 48.26亿元/a、中国国
内116.39亿元/a、全球范围内173.49亿元/a。
4.3 对辽宁省主要草本沼泽湿地经营者的补偿标
准为 3 127.05～157 400.00元/（hm2·a），补偿总金额
为3.45～173.51亿元/a。
4.4 补偿款应由辽宁省级以下政府出资 0.96～
24.93亿元/a，中国国家政府出资1.35～68.13亿元/a，
国际出资1.14～57.10亿元/a。
参 考 文 献：
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（责任编辑：董莉莉）
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（责任编辑：张素清）
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李喜霞等：辽宁省草本沼泽湿地的经济评价与生态效益补偿第 2期 2011年