全 文 ：用槐叶苹象甲对塞内加尔河水面的槐叶苹
进行有效生物控制
E e f
c t i ve Bio lo gic a lC o nt ro lo fSa v li
ni m ao e ls t ai nt he S e ne g a l形 ve r
by M e a ns o ft hew七 e vi lCy to r ba go u s s a v li n衍 e
Am o l d H
.
Pi et es re
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A n n e T ar v a i n e n
,
S a n d r a lK
o
f, S
e P Po H e l l s et n
19 9 年 , 在毛里塔尼 亚和 塞内加尔的塞内加 尔三 角洲下部 , 槐叶
苹 (S al vi n ia m ol es at 少的侵入对 当地居 民的社会经济状况 以及湿地生
物多样性构成严重的威胁 。 分别于 20 0 年 5 月在塞内加 尔和毛里塔
尼亚及 2 0 01 年 4 月在塞内加尔的河 面引进槐叶苹象甲 (yC te ob ag ou ,
as vil
n ia e)
, 最终实现了对槐叶苹的有效生物控制 。 20 01 年 10 月 , 象
甲起到的作用已非常明显 。 植物的颜 色 由绿 色变为深揭 色或黑 色 , 槐
叶苹最终沉入水底 。 2 001 年 1 一 12 月对槐叶苹象甲扩散的监控证实
了生物控制结果的真实性 。 至 2 002 年 4 月 已有结论 , 塞内加 尔河畔
槐叶苹不再成为问题 。
引 言
在整个世界 ,外来植物和动物的侵人对生物多样性的威胁与 日俱
增 , 结果造成巨大的经济损失 。 这些灾难是由迁移的人类有意或无意
的活动造成的 , 即生物体从它们 自然的栖息地到一个完全不同的栖息
地 l[ 一 3} 。 这些问题在原来处于自然平衡的地区出现 , 主要是由于生态
干扰导致其逐渐失去平衡 。 最近 , 塞内加尔三角洲下部由于筑坝 , 很
大程度上改变了水流量 , 从而遭到外来水生物种槐叶苹 (S al vi in a
m o l e s at )〔4
一 “ ,的侵入 。
除两座巨坝以外 (即靠近河 口的 D ia m a 大坝和上游 1 0 0 0 k m 的
M an an at h大坝 ) , 由于筑堤 , 水力工程的开发及灌概系统的构建均影
于当地居民造成严重影响 l0I, 川 。 沿河的村庄与开放的水面隔离开来 ,
阻碍了渔业捕捞 , 同时 , 环境变成蜗牛和蚊子喜爱的栖息地 , 使血吸
虫病及疟疾等病害蔓延 。
在塞内加尔三角洲下部 , 为抑制香蒲属水生植物的蔓延 , 于 199
年引入槐叶苹 (一种自由漂浮的水生蔗类 ) 。 不久 , 在 70 km 的河段上 ,
在香蒲植物的旁边形成一层厚厚的垫状物陈 ” · ’ z(] 图 1 ) 。 当地居民用
了很大力气在香蒲植物中开出的狭窄通道 , 最终被槐叶苹所封闭 , 这
一通道是国家公园的入水 口 , 也是灌溉渠道的入水 口 。 这种水生植物
最终也在经济重要的 L ac de G iu er s 地区发现 , 这是达喀尔市的饮用
水供应地 , 通过 s k n l长的渠道与塞内加尔河畔相连 。 当地权威人士害
怕不久的将来国家公园也被入侵 , 这将严重威胁着生物多样性 。
外来物种的迅速蔓延是当地居民的生活举步维艰 ,尽管他们试图
从捕鱼区及灌溉渠道中除去槐叶苹 , 但他们的努力无法赶上与该植物
传播和生长的速度 。 20 0 年 6 一 7 月塞内加尔动员军队人为地清除这
种植物 。 但是这种昂贵的干涉仅有暂时的效果 , 随即这种植物又很快
地从香蒲田地 返 回来 , 两个月内又 重新侵入清理过的水体中
( J i
r a s k o v a 的私人通信 ) 。
2 0 0 0 年初 , 在塞 内加尔河 决定利 用 昆虫一槐叶苹象 甲
(伪ort ba go us sa vil n ia 。 , 甲虫类 , 象甲科 ) 进行控制 。 这种相当便宜
的控制方法在其他相似地区已证明是非常有效的 l ’ 3 一 ’ 5] , 我们有充分的
理由相信这种方法将能解决塞内加尔三角洲的近况 。这种昆虫对寄主
响到塞内加尔河水的流量 l7] 。水平面的涨落已明显减少 ,
盐水从大西洋的侵人已停止 8[] 。 结果泛滥平原上原来的
湿地消失了。 从前大面积的泛滥平原 已变成灌溉农田 ,
许多用来耕种水稻 。 原来的泛滥平原生态系统现仅在两
个国家公园 (即在塞内加尔的 oj ou dj 国家公园和毛里塔
尼亚 iD a w il gn 国家公园 ) 中由于人工水量控制得以保
留 。 这些地区对于热带和古北区的迁徙鸟类是非常重要
的 [, · ,一。
在这个地区另一个环境变化的结果是主河道上出现
水流几乎停滞的永久的浅滩区 。 典型的例子是 iD a m a 大
坝的上游形成浅的水库 (水面面积大约 180 km ) , 这些水
面积变成了稠密的水生植物过度生长的地方 。 主要的水
生植物为本土的香蒲属植物 (乃尹ha au st ar il , ) , 它们对
图 1 塞内加尔河下游流域
4 5 8
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.细 b i任 e h i n e s e e o m A M B IO。 版权为瑞典 皇家科学院所有 Amb 刀o V o l . 3 2 N o 7 . N vo . 2 0 3
裹 12佣 1年 n ~2 1月间在 i D到口 a大坝和绷鱼运河之间的塞内加尔河段 .在愧叶苹上愧叶苹象
甲的分布
槐叶苹鲜重 (k g l mZ)象甲数 (只尹 mZ)幼虫数 (只 2 m2)芽破坏串 (%)
塞内加尔河畔
平均数 4 . 911 04 4 7 6
离均差 3.1 64 7 0 91 9
最大值 .4 17 .4 8 8 3 02 9
最小值 04 .6 02 1 0
观察数 3 0.2 9’ 2 9.2 3 .
毛里塔尼亚河畔
平均数 5 . 51 574 2 2 7
离均差 5. 94 2 54 92 1
最大值 2 8 7 .14 08 38 08 7
最小值 12 8 0 04 8
观察数 1 9’ 18’ 8 1 .12’
整个研究区内
平均数 5 .2 1 12 84 4 7
离均差 4 .57 1 1卯 1 6
最大值 2 8 .514 08 8 3 02 9
最小值 0.4 6 0 02 1
观察数 4 6, 科 . 4 , 32 `
, 有关塞内加尔河畔和毛里塔尼亚河畔的每个数据取自3个样地。
具有专一食性 , 即只吃槐叶苹这一种植物 。 这篇论文涉及项目的实施
过程和槐叶苹生物控制的结果 。
槐叶苹是如何传播的
槐叶苹原产于南美 , 自 19 40 年来由人类传播到非洲 , 亚洲和澳
大利亚的热带和亚热带地区5[, ’ 61 , 最近也传到了美国 l’ 7] 。 侵入塞内加
尔河之前 , 在西非仅仅传播到象牙海岸的湖泊及河流 15 。 但到 1994 年 ,
它就已经在塞内加尔河以南巧 o k m的塞内加尔首都达喀尔的苗圃中出
现 ( iP et er s e , 私人观察 ) 。 它是与甚至更危险的水生风信子 (水浮莲
百i e人人o o i a 。 ar s s ip e 、 (M art 〕 s lo m s ) 一起作为观赏植物出售 。
在塞内加尔河 , 槐叶苹的侵人开始于靠近 hK or 村庄的一个地点 ,
那里距 功ou dj 国家公园的上游大约 50 km , R os so 地区的下游 1sk m 。
根据村民介绍 , 这种植物是达喀尔大学的植物学家要求农民种植的 。
种植槐叶苹植物的 目的是用作鸡饲料 。 开始它被种植在泛滥的田地
上 , 大约离开河 30 m , 但在干旱期间 , 农民把它种植在香蒲地与岸之
间的河面上 , 可能在 19 9 年的雨季 , 植物爆发性地进一步传播到塞
内加尔河中。
其很容易在水体中传播 2l[ ’ 。 通过选择最适宜的生长形式 , 即使在不适
宜的环境下这种植物也能保证它的存活 。 槐叶苹只产生无繁殖能力的
抱子 , 因此它完全依靠营养繁殖 , 并在适宜的环境下迅速发展 I[ 9] 。 使
得这种植物超越了其它物种的竞争 , 完全覆盖在水表面形成 l m 厚的
垫状物 l2] 。 稠密的槐叶苹生长形成了一种基质 , 在其上出现的植物种
又能生根 , 导致大块浮游植物形成 。
作为控制工具的槐叶苹象甲的特性
槐叶苹的特性
槐叶苹象甲是一种黑色 、 半水生 、 大约 2~ 长的象甲
。
19 80 年
由一个澳大利亚研究者从巴西南部槐叶苹原生地首次采集的 23[] 。 这种
象甲无论是在实验室还是在自然环境中都已证明对槐叶苹寄主的专一
食性 l24] 。 由此认为是一种安全的生物控制方法 。 自从首次在澳大利亚
M o nd ar’ a 湖释放以来 l23] , 槐叶苹象甲在巴布亚新几内亚 、 印度 、 斯
里兰卡 、 马来西亚 、 菲律宾 、 斐济 、 博茨瓦纳 、 南非 、 肯尼亚 、 象牙
海岸 、 赞比亚和津巴布韦已成功地控制槐叶苹 1 3 一 ’ 5] 。
雌虫产卵干植物茎的空洞处或大量的根部 , 它们每天产卵 2 一 5
枚 , 持续大约 60 天 。 卵大约 10 天后孵化 。 幼虫蜕皮 , 有 3个虫龄 , 完
成生活史大约需要 23 天 。 它们的坑道在地下茎部 , 并吃幼嫩部分 。 蛹
在大量根部的茧中羽化 。 成虫主要以叶芽及植物幼叶尖为食 。 由于损
伤 , 植物叶变黑 , 发生过早的脱落 l24j 。
自由漂浮的水生植物槐叶苹形成一个水平的根茎 ,位于水表面之
下 ! ’ 8] , 具 2种不同的叶形 , 一种是能浮在表面的叶子 , 另一种是沉在
水中的叶子 , 它们的根茎茎节彼此连接在一起 。 这种植物没有真正的
根 , 但它的地下叶已具有根的功能 。
槐叶苹植物根据不同的栖息地有着 巨大的形态学变异 , 这种变异
大部分是由密集度及营养的可利用率所诱导 。 它有好几种形态或生长
阶段 , 如它可以是叶少且仅有巧~ 宽的纤细的水生植物或叶多并大
于 60 ~ 宽的强壮的水生植物 l ’ 9
·
20]
。
槐叶苹的特性决定它具有很强侵略性和竞争性 。 它的浮游结构使
塞内加尔河槐叶苹的生物控制方法
2 0 0 0 年在塞内加尔的一次专门会议期间 , 由于受世界各地这大
有希望的范例的鼓舞 , 政府高层领导推荐引进槐叶苹象甲。
然而 , 引进象甲的工作还是推迟了 , 因为并不是所有相关主管领
导都坚信这种象甲只吃槐叶苹这一种植物 。 但最终作出引进的决定 。
20 0 年 5 月 , 30 只象甲引入毛里塔尼亚 , 20 0年 6 月 30 只引人塞
内加尔。 象甲是从南非的比勒陀利亚植物保护研究所获得的 。 在塞内
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20 3 人M BI O ⑥ 版 权为瑞典皇 家科学院所有 ht t P :lI w w w .am b io-c h i n e s e￡ o m 4 5 9
在槐叶苹叶子上的槐叶苹象甲。 摄影 : s .B au e
加尔昆虫的运输得到荷兰政府以国际 自然保护联盟 ( IU CN )的名义
资助的 , 在毛里塔尼亚运输的经费由当地群众负责。
在塞内加尔河首批象甲释放失败 , 失败原因是将 “起始 ” 群落直
接释放于未经保护的河中 , 其它寄生植物也没有受到限制 。 这些象甲
没有得到恢复的了一个原因也可能是由于数量太少太分散以至不能形
成种群 。 幸运的是在毛里塔尼亚的 “ 起始 ” 群落是在塑料容器中培养 ,
较小的表面积避免了高的水分蒸腾率 。 以一定的时间间隔把 “起始 ”
群落释放到带标记的 田间 , 此地的槐叶苹植物不会被风和水流带走 。
2 001 年 4 月 , 10 0 只象甲被送往塞内加尔补充试图引进的昆虫 。
开始时将象甲被饲养在容器中种植的槐叶苹植物上 , 该项 工作在
Dj
o u
dj 国家公园的生物学监测站进行 , 属于 E U项目的一部分 。 该 E U
项目由阿姆斯特丹皇家热带研究所主持 , 它的题目是 “ 关于马里 , 毛
里塔尼亚和塞内加尔等国的塞内加尔河流生态系统最优功能确认的政
策研究 (D G X l l 脚C记方D c n o . 了〔消 4 一 c 界 2 0 0 0 一3 0 2 4 ) ” 。 后来 “ 起始 ”
群落的后代 (共 70 0 只 ) 在 20 01 年 3 一 6 月间释放在 G or o m河 (塞内
加尔河的主要支流之一 ) 的几个地点 。
塞内加尔三角洲下部槐叶苹象甲的扩散
2 0 1年 12 月 , 象甲的作用变得很明显 , 随后的几个月内 , 在整
个塞内加尔河畔槐叶苹趋于死亡 , 在毛里塔尼亚和塞内加尔都有此现
象25[] 。 植物的颜色变化由绿色变为黑褐色或黑色 , 最后植物沉于水
底 。 因为在塞内加尔受槐叶苹侵害的地区不仅限于功 ou dj 国家公园附
近象甲释放点 , 而象甲在毛里塔尼亚在一年前就已成功释放 , 可以假
设象甲从毛里塔尼亚迁飞过来到塞内加尔。
在塞内加尔河 , 于 2 0 0 1年 1 1月 l 日和 2 0 0 1年 12 月 l 日分别对
槐叶苹和象甲进行了计数 , 计数在 oj ou 丙国家公园东部入 口处 iD a m a
大坝 和鳄鱼运河之间 6 . 5 k ll l的范围内进行 (图 1 ) 。 监测同时在毛里
塔尼亚和塞内加尔的河段内进行 , 将香蒲的生长区域分成kZ m 长的间
隔 , 在每个间隔内用小船取样 。 选择 3 个横切面 , 共 56 个样本点 ,
4个样本点位于 G o or m 河口处 。 10 个样本点没有发现槐叶苹 。 由于盛
行风的影响 , 大部分槐叶苹是向河的塞内加尔一方传播 。
样本的采集在 Pv C管围成的样方中进行 (0 3 x 0 . 3 m )。 在每一
个抽样点 , 将样方至于槐叶苹垫状物的上面 , 并收获样方内的所有植
物 。 在河两边重复 5次 。 如果槐叶苹的盖度低 , 重复数就相应减少 。
将样本收集到塑料袋中并运送到 oj ou dj 的生物实验站的实验室中进行
分析 。
实验室中 , 样本用塑料袋保持湿度 。 测量之前 , 先将其它植物 (如
莎草属植物 ,丁香寥属植物 )从槐叶苹中除去 , 然后将样本在流通的空
气下干燥 20 分钟以除去下滴的水分 , 称量鲜重 。 之后 , 随机从每一
个样本点的总样本中抽取两个小样本做如下分析 : ①取 kI g 槐叶苹计
算其所包含的象甲成虫头数 , 破坏及没有破坏的芽数 。 ②取 0 . 2 5 k g样
品计算槐叶苹象甲的幼虫及成虫数量 , 并计算破坏及没有破坏的芽
数。 如果样本量小 ( < 4 k g ) , 整个样本都需要检测 。
2 001 年 1 1一 12 月份槐叶苹象甲扩散的详细检测结果证实了肉眼
观察的生物控制现象 (表 1 ) 。 槐叶苹象甲在所有样本点的河面均观察
到 , 只要样本里有槐叶苹 , 就能观察到槐叶苹象甲。 在整个塞内加尔
河流域该昆虫 (幼虫和成虫 ) 分布趋势基本一致 , 沿塞内加尔和毛里
塔尼亚两国中间的象甲 (幼虫和成虫 ) 分布也没有明显差异 , G or o m
河和塞内加尔河观察到的昆虫 (幼虫和成虫 ) 数量没有明显的不同 ,
这说明该昆虫在整个流域的呈均匀分布 。
结 论
正像期望的一样 , 塞内加尔三角洲下部对槐叶苹的生物控制已证
明是一种有效的手段 , 20 02 年 4月得出结论 : 塞内加尔三角洲下部的
4 6 0 h t t P少/ w w w .am b
lo 一e h i n e s e ￡ o m A M B I o 。 版权为瑞典皇家科学院所 有 A m b io v o l . 3 2 N o , , N o v . 2 0 3
塞内加尔 ,在塞内加尔河畔被象甲取食后死亡的植物 。 摄影 : .S H el s t en
槐叶苹已不再成问题 , 并推测在塞内加尔的昆虫传播是由于一年前在
毛里塔尼亚昆虫的成功引进而引起的 。槐叶苹象甲控制槐叶苹的有效
性超出了所有的期望值 , 特别是在相当短的时期内成功的控制 。
在塞内加尔三角洲下部生物控制项目的整个费用是相当低的 。 购
买及运输象甲的费用不到 10 0 0 美元 。 然而在塞内加尔河的问题解决
后 , 一些额外的 , 昂贵的控制槐叶苹的项 目又开始了。 例如 : 在 F A O
资助项 目的框架中 , 20 01 年下半年象甲再一次被引进 , 这次是从象牙
海岸引进 , 尽管在塞内加尔河由于 目前的 E U 项目成果 , 数百万的象
甲已经存在 。 如果对实际情况有一个精确的监测 , 这个不必要的行动
就能被阻止 。 另一方面 , 一旦准备工作由大的资助机构启动 , 即使这
个项 目的目标已不切实际或毫无必要 , 要扭转整个过程是非常困难
的 。
尽管迹象已经表明象甲与槐叶苹之间的平衡将逐渐形成并阻止水
生植物的高密度生长 , 保持警惕性是非常明智的 。 塞内加尔河一定面
积内槐叶苹有可能再次传播 , 并需再次释放象甲进行控制 。
20 01 年 10 月 , 发现圣路易士城的苗圃出售水风信子作为观赏植
物 。 城周边 , 塞内加尔河畔的水盐度较高 , 在这种环境下水风信子不
能存活 。 然而 , 由于某种原因如果这种植物被迁移到仅相隔 20 k l l l 之
远的 D ia m a 大坝的上游 , 一场新的生态灾难又将出现 。 生物控制体抵
抗水风信子是存在的 , 但没有槐叶苹象甲控制槐叶苹那样有效 l26] 。 当
局宣布这种植物应该消灭 。 然而 , 大量的水生风信子在达喀尔已经存
在 , 保持高度警惕是必要的 。
参考文献与注释
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3
4气
6,产
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A ur ol d .H巧et e ser 是一名资深生态学家 , 荷兰阿姆斯特丹皇家热
带研究所职员 . 他的研究包括热带水生植物研究 、 水净化及环境管理 。
他主持过发展中国家与东欧的各种研究项目 。 他的地址 : R o y al
T r o P i司 h . t i t以 e , D e Pa rt nl en t o f R ualr C h a n g e , P . 0 . B o x 9 50 1 , 109 0
H A A刃口s et r d a 幻口 , T b e N e比e d a n ds 。
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K e t t u . e n 是刚从芬兰土库大学生物系毕业的生态学者 .
她专门从事热带地区环境保护和管理 ,她的硕士论文是有关塞内加尔槐
叶苹住入的生态学与社会经济学影响 . 她的地址 : C e n t r e fo r
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S a ar D io uf 是塞内加尔国家公园副主仁 他的地址 : M i n i s晚er ds
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sI m a e l N d a o 和 kK ad y S a r 是塞内加沈国家公园的地理学家 。 他
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e T a vr a in e n 是芬兰赫尔辛基芬兰环境研究所科学家。 她专门
从事热带水生生态和由水位控制引起的生态变化等方面的工作 。她的地
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a n n .e at vr a i n e n @ e n讨 r o n m en .t n
S明d ar 月of 是水生生态学方面的独立咨询顾问 。 她在毛里塔尼亚
为 UI C N 工作了 2年 , 她现在西班牙南部从事有关海岸带综合管理方面
的工作 。 她的地址 : A v e n i d a p r in e i p e d e A s t u r i a s , 4 0· 7 A , 1 1 3 0 0 L a
L in e a d e l a C on
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O H el 城en 是一位资深的研究科学家 ,他是位于芬兰 o ul u 市的
芬兰环境研究所职员 。 他主要从事水体控制和改善的水生生态学研究 ,
尤其对大型水生植物有独特研究 。 他的地址 : iF n in hs E n vi ro n m e nt
I n s it 加 te , P . 0 . B o x 4 13 , F in 一 90 10 1 o ul u , F iul a n d .
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〔伍建榕译 马焕成校〕
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: l/ w w w 洛 m b io ` h i n e s e￡ o m A M BI O O 版权为瑞典皇家科学院所有 A l l〕 b ,o V o l 3 2 N o 7 , N o v Z心洲)3