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尖叶拟船叶藓居群叶形态变异的初步研究



全 文 :尖叶拟船叶藓居群叶形态变异的初步研究
陈 军 ,朱杰英 ,陈功锡 ,李 菁 ,龚双娇
(吉首大学 生态研究所 ,中国湖南 吉首 416000)
摘 要:对东亚特有濒危植物尖叶拟船叶藓 4 个地点 9 个居群叶的形态变异进行了初步观测.结果表明 , 7 个
形态指标除叶表外 ,叶的形状 、叶细胞形状 、叶基部反曲和宽窄程度 、叶边缘的分化及齿的类型和数量 、叶尖和
中肋的相对长度等均存在一定程度的变异 ,尤其是后三者变异程度较大.在梵净山的 4 个居群中 ,随着海拔的
上升 ,叶的宽度递减和长度递增 , 叶缘齿的数量递减 ,叶尖和叶中肋的相对长度却以中度海拔的居群较大.
关键词:尖叶拟船叶藓;居群变异;叶形态
中图分类号:Q945           文献标识码:A 文章编号:1007-7847(2002)04-0367-04
Primary Study on Population Variance of Morphological Characteristics
of Leaf in Dolichomitriopsis diversiformis (Mitt.)Nog.
CHEN Jun ,ZHU Jie-ying ,CHEN Gong-xi , ,LI Jing ,GONG Shuang-jiao
(Institute of Ecology , Jishou University , Jishou 416000 , Hunan , China)
Abstract:Morphological variance of nine populations in Dolichomitriopsis diversiformis (Mitt.)Nog.from four loca-
tions was observed.The result showed there some variance in the seven morphological characteristics of leaf (the
shape ,base , edge , tip and vein)except the surface , in particularly the three latter.With the altitude goes up , the
breadth of leaf decrease and the length increase , the number of the tine of edge decrease , but the length of tip and
vein of the medium altitude population are bigger.
Key words:Dolichomitriopsis diversiformis (Mitt.)Nog;population variance;morphological characteristics of leaf
(Life Science Research ,2002 ,6(4):367 ~ 370)
  尖叶拟船叶藓(Dolichomitriopsis diversiformis
(Mitt.)Nog.)系船叶藓科 Lembophyllaceae 拟船叶
藓属植物 ,分布于我国安徽 、贵州 、四川 、浙江等省
及日本的部分区域 ,为东亚特有[ 1 ,2] .近几十年来 ,
由于环境污染及生态破坏的日趋加剧 ,该植物所
受到的胁迫越来越严重 ,分布范围也越来越狭窄 ,
从而成为我国苔藓植物遭受威胁最严重的类群之
一[ 3] .为比较系统地了解该植物种群的特性 ,从而
为有效地抢救和保护这一珍稀物种资源提供基本
科学依据 ,陈功锡等曾对该植物种群在梵净山的
生存现状及其群落生境特征进行了初步调研[ 4] .
本文主要以其叶的若干形态性状为依据 ,分析其
居群内和居群间及其与环境因子之间的相互关
系 ,为深入研究和保护该植物提供理论依据.
1 材料与方法
1.1 材料与观察方法
所观察统计用的材料分别采于贵州梵净山 、
第 6 卷 第 4期
2002年 12 月               
生命科学研究
Life Science Research
              Vol.6 No.4
Dec.2002
收稿日期:2002-04-06;修回日期:2002-10-28
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970082)
作者简介:陈军(1968-),男 ,湖南吉首市人 ,吉首大学生态研究所实验师 , 主要从事植物学、植物生理生态学的教学与科研工作 ,
Tel:+86-0743-8564416 , E-mai l:chengx@jsu.edu.cn;通讯联系人:李菁
DOI :10.16605/j.cnki.1007-7847.2002.04.020
重庆金佛山 、安徽黄山和浙江西天目山的 9个居
群(表 1).同一地每居群的水平距离和海拔高度
相差均在 100 m以上.在对自然居群进行调查的
基础上 ,按照居群取样原则对居群取样.每居群采
集植株3丛以上 ,每丛挑选生长比较旺盛的 5枝 ,
每枝分别取新枝上第 15 ~ 30叶之间的 10片做成
水封片 ,在光学显微镜下观察.数码照相并以电脑
输出样图进行测量统计.凭证标本存吉首大学植
物标本室(JIU).
表 1 材料来源
Table 1 The source of materials
编 号
No.of serial
居群代码 
Code of populations 
采集地点  
Locality  
海拔高度 m
Altitude m
凭证标本
Vouchers
1 Fan-1 贵州梵净山 Fanjingshan , Guizhou 1 910 G.X.Chen-2001F001
2 Fan-2 贵州梵净山 Fanjingshan , Guizhou 1 810 G.X.Chen-2001F002
3 Fan-3 贵州梵净山 Fanjingshan , Guizhou 1 750 G.X.Chen-2001F025
4 Fan-4 贵州梵净山 Fanjingshan , Guizhou 1 680 G.X.Chen-2001F032
5 Jin-1 重庆金佛山 Jinfoshan , Chongqing 1 800 M.Z.Wang-860798
6 Jin-2 重庆金佛山 Jinfoshan , Chongqing 2 230 M.Z.Wang-860401
7 Huang-1 安徽黄山 Huangshan , Anhui 1 650 B.J.Chen-7113
8 Huang-2 安徽黄山 Huangshan , Anhui 1 100 B.J.Chen-7438
9 Xi-1 浙江西天目山 Xitianmushan , Zhejiang 1 110 J.Li-2001X001
1.2 叶形态指标的选择和数据处理
考虑到藓类植物的特殊性 ,本文采用叶形 、叶
细胞形状 、叶表 、叶基 、叶尖 、叶缘和中肋共 7个形
态指标 ,按吴鹏程《苔藓植物学》[ 5] 中关于配子体
叶形态构造描述规范定性描述其形状 ,按上述相
对长度测量方法定量测定其长度及其相对数值 ,
统计变化的幅度.研究中叶尖和中肋的长度均采
用相对数值表示.某叶片叶尖的相对长度=该叶
片叶尖的长度 ÷该叶片的长度;某叶片中肋的相
对长度=该叶片中肋的长度÷该叶片的长度.
2 观察结果
2.1 尖叶拟船叶藓叶形态变异的幅度
叶形:所观察的尖叶拟船叶藓全部样本中 ,叶
形大体上可区分为 3种基本类型:卵披针形 、倒长
卵圆形和卵圆形.其中 Fan-1 、Fan-2基本上为卵披
针形 ,Fan-3主要为倒长卵圆形 ,Fan-4基本上为卵
形 , Jin-1 、Jin-2基本上为倒长卵圆形 ,而 Huang-1 、
Huang-2 、Xi-1均为卵圆形.
叶细胞形状:所观察尖叶拟船叶藓叶的细胞
形态大致相似 ,即尖部细胞狭菱形 、中部细胞细长
形 、叶边缘细胞椭圆形或长椭圆形 、基部细胞长方
形 、中肋细胞长杆形.所不同的是角细胞 ,梵净山
的 4个居群其角细胞方形或椭圆形 ,而其它 5个
居群的角细胞方形或正方形 、膨大.
叶表面:各样本间叶表面的特征比较一致 ,即
成匙状内凹 ,光滑或具细疣突 ,再未见明显差异.
叶基部:Fan-1 、Fan-2 、Fan-3 、Fan-4这 4 个居
群叶的基部略反曲和略下延 、较宽;居群 Huang-1 、
Huang-2 、Jin-1 、Jin-2 、Xi-1叶的基部明显反曲和略
下延 、较窄.
叶缘齿的数量及分布:尖叶拟船叶藓叶的边
缘从总体上讲 ,分化比较明显 ,在叶的中上部位有
齿.但就所观察的各样本来看 ,齿的类型和数量存
在较大变化 ,尤其是梵净山的 4个居群.Fan-1的
齿为单细胞细齿 ,主要集中在叶尖部位 , 10 ~ 15
枚 ,平均 13枚;Fan-2的齿更细 ,也多位于叶尖部
位 ,数量为2 ~ 8枚 ,平均 7枚;Fan-3的齿为粗齿 ,
在叶的中上部位比较集中 ,达 19 ~ 25枚 ,平均 22
枚 ,其中近叶尖部位的 4 ~ 13枚为多细胞粗齿;
Fan-4叶之中上部位基本上全为粗齿 ,不仅数量众
多 ,20 ~ 28枚 ,平均 24枚 ,且近叶尖部位的多细胞
粗齿达 10 ~ 18 个;其他 5 个居群 Jin-1 、Jin-2 、
Huang-1 、Huang-2 、Xi-1 ,其叶缘的分化程度较低 ,仅
在中部以上近叶尖的部位具较少量的细齿 ,粗齿
极少 ,0 ~ 4枚 ,平均 1枚(表 2).
368              生 命 科 学 研 究                2002年
表 2 不同居群尖叶拟船叶藓叶缘齿的数量及叶尖和叶中肋的相对长度
Table 2 The number of tine of edge and the opposite length of
needlepoint and leaf sheath of Dolichomitriopsis diversiformis(Mitt.)Nog.populations
编号
No.
of
serial
居群
Code
of
populations
叶缘齿的数量
The number of tine of edge
最多齿数 最少齿数 平均齿数
Maximum Least Average
叶尖长度
The opposite length of needlepoint
最长值 最短值 平均值
Maximum Least Average
中肋长度
The opposite length of leaf sheath
最长值 最短值 平均值
Maximum Least Average
1 Fan-1 15 10 13 0.33 0.22 0.27 0.75 0.67 0.71
2 Fan-2 8 2 7 0.40 0.28 0.34 0.75 0.70 0.73
3 Fan-3 25 19 22 0.29 0.22 0.26 0.67 0.60 0.64
4 Fan-4 28 20 24 0.22 0.14 0.18 0.75 0.67 0.71
5 Jin-1 4 0 1 0.25 0.17 0.20 0.60 0.43 0.48
6 Jin-2 4 0 1 0.20 0.13 0.17 0.50 0.43 0.47
7 Huang-1 4 0 1 0.22 0.14 0.18 0.67 0.55 0.64
8 Huang-2 4 0 1 0.20 0.11 0.17 0.75 0.60 0.66
9 Xi-1 4 0 1 0.20 0.11 0.17 0.67 0.50 0.57
  叶尖相对长度:尖叶拟船叶藓的叶尖基本上
为渐尖 、钝头状 ,但长短程度不一.从相对长度看 ,
Fan-1的相对叶尖长最长为 0.25 ,最短的为 0.17 ,
平均相对叶长为 0.2;Fan-2的最长值为 0.4 ,最短
值为 0.28 ,平均 0.34;Fan-3的最长值为 0.29 ,最
短值为 0.22 ,平均 0.26;Fan-4 的最长值为0.22 ,
最短值为 0.14 ,平均0.18;Jin-1最长值为 0.25 ,最
短值为0.17 ,平均0.2;Jin-2的最长值为0.2 ,最短
值为 0.13 ,平均值为 0.17;Huang-1 最长值为 0.
22 ,最短值为 0.14 ,平均 0.18;Huang-2 最长值为
0.2 ,最短值为 0.11 ,平均 0.17;Xi-1最长值为 0.
20 ,最短值为 0.11 ,平均0.17.
中肋相对长度:尖叶拟船叶藓叶中肋的相对
长度也存在一定的变异.Fan-1的最长值为 0.75 ,
最短值为 0.67 ,平均 0.71 ,顶端有时分叉;Fan-2
的最长值为0.75 ,最短值为0.67 ,平均0.73;Fan-3
的最长值为 0.67 ,最短值为 0.6 ,平均 0.64;Fan-4
的最长值为 0.75 ,最短值为 0.67 ,平均 0.71 ,顶端
有时分叉;Jin-1的最长值为 0.6 ,最短值为 0.43 ,
平均 0.48 ,顶端有时分叉;Jin-2 的最长值为 0.5 ,
最短值为 0.43 ,平均 0.47 ,顶端有时分叉;Huang-1
的最长值为 0.67 , 最短值为 0.55 , 平均 0.64;
Huang-2 的最长值为 0.75 , 最短值为 0.6 , 平均
0.66 ,顶端有时分叉;Xi-1的最长值为 0.67 ,最短
值为 0.50 ,平均 0.57 ,顶端有时分叉.
2.2 同一地点居群间叶形态变异的趋势
以梵净山的 4 个居群为例可以看出(表 2),
尖叶拟船叶藓叶的形态变异与海拔高度之间存在
一定的相关性 ,而与生境森林群落类型间的相关
性却不太明了.随着海拔的上升 ,叶的宽度递减和
长度递增(即从卵圆形 —※倒长卵形 —※卵披针
形);从叶缘齿的分化来看 ,梵净山的 4个居群也
表现出一定规律性 ,即随着海拔的上升 ,叶缘齿的
数量有递减的趋势(Fan-2除外);从叶尖和叶中肋
的相对长度来看 ,以中等海拔居群(居群 Fan-2 ,
1 810m)的叶尖和中肋的相对长度值最大 ,而海
拔较高居群(Fan-11 910m)和海拔较低居群(Fan-
3 ,1 750m和 Fan-4 ,1 680 m)叶尖和中肋的相对长
度值均有所降低.
2.3 不同地点尖叶拟船叶藓叶形态变异的比较
从所观察的样本来看 ,不同地点尖叶拟船叶
藓居群间叶的形态特征也存在一定的差异.从总
体上看 ,梵净山居群的变异要比金佛山居群 、黄山
居群和西天目山居群的变异要大得多.梵净山居
群的叶形以卵状披针形和倒长卵形为主(占
85.7%),金佛山 、黄山和西天目山居群的叶形却
多是卵形(占 75%);梵净山居群叶的基部略反
曲 、较宽 ,而金佛山 、黄山和西天目山居群叶的基
部明显反曲 、较窄.从表 2还可以看出 ,梵净山居
群叶的齿较粗且数量众多 、叶尖相对长度较长 ,而
金佛山居群 、黄山居群和西天目山居群的齿细而
少 、叶尖的相对长度较短.中肋的相对长度值梵净
山居群和黄山居群较大 ,西天目山居群居中 ,而金
佛山居群显得较短.当然 ,由于金佛山 、黄山和西
天目山的居群数量太少 ,这种规律是否具有普遍
性还有待更进一步的观察.
369第 4期           陈 军:等尖叶拟船叶藓居群叶形态变异的初步研究            
3 结论与讨论
从4个地点 9个居群的观察结果来看 ,尖叶
拟船叶藓叶的形态变异很大.7 个形态指标中除
叶表外 ,叶的形状 、叶基部反曲和宽窄程度 、叶边
缘的分化及齿的类型和数量 、叶尖和中肋的相对
长度均存在一定程度的变异 ,尤其是后三者变异
程度较大.叶的形状从卵披针形到倒长卵圆形和
卵圆形;叶的基部从略反曲和较宽到明显反曲和
较狭窄;叶的边缘从无齿到有细齿和粗齿 ,平均齿
数从 1 ~ 24不等;叶尖和中肋的相对长度分别从
平均 0.17 ~ 0.33和 0.47 ~ 0.72.
尖叶拟船叶藓叶的形态变异与居群环境条件
呈现一定的相关性 ,其中最主要的是海拔高度.以
梵净山的 4个居群来看 ,随着海拔的上升 ,叶的宽
度递减而长度递增(即从卵圆形※倒长卵形※卵
披针形),叶缘齿的数量递减 ,叶尖和叶中肋的相
对长度均以中度海拔的居群较大.尽管不同地点
各居群间的变异关系还不很明了 ,但总的看来 ,梵
净山尖叶拟船叶藓居群叶的变异性更为突出 ,这
可能与梵净山地处湿润的中亚热带气候 ,自然环
境条件优越以及该地森林植被保存较好有关.影
响梵净山尖叶拟船叶藓叶形态变异的另一重要因
素可能是该植物所处的小生境.如居群 Fan-2和
居群 Fan-3之间相隔一条横沟 ,沟上下小生境特
别是空气湿度有一定的差别 ,因此虽然两者空间
距离相差不大 ,但在叶形 、叶边缘齿的类型和数量
以及叶尖和中肋长度上均存在明显的差别.
遗传多样性是物种多样性的基础 ,形态水平
的遗传多样性是细胞和分子水平遗传多样性的外
观表现.正如 Schaal.B.A[ 6] 所说 ,在许多场合 ,利
用形态性状来估测遗传变异是最现实的方法 ,尤
其是当需要在短期内对变异性有所了解或用生化
方法无法进行检测时 ,这种手段不失为一种有价
值的选择.从本研究结果来看 ,高水平的叶形态变
异既是尖叶拟船叶藓形态变异的一部分 ,同时也
是该植物种在梵净山生长繁衍的重要基础.但形
态变异可能具有较大的可塑性 ,它包括可遗传变
异和环境饰变两种因素 ,而只有基因型及其频率
的变异才具有真正的意义.尖叶拟船叶藓分子水
平的遗传多样性究竟如何 ,对此我们还将做进一
步研究.
致 谢:本研究野外工作得到了梵净山自然保护区管理
处的大力支持 , 中科院植物研究所吴鹏程研究员代为鉴
定和提供部分研究标本 ,吉首大学刘应迪教授 、陈建荣博
士参加野外考察和标本采集 , 黄林泉同学参加制片和测
量等 ,在此一并表示感谢!
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