全 文 ：竹裂爪螨毛竹种群与慈竹种群对不同寄主植物的
适应性及其生殖隔离*
刘 怀* * 赵志模 邓永学 邓新平 何 林 吴仕源 帅 霞
(西南农业大学植保系, 农业部、重庆市农业昆虫及害虫控制工程重点实验室,重庆 400716)
=摘要> 对危害毛竹 ( Phyllostachys pubescens) 和慈竹 ( Neosinocalamus af f inis) 的竹裂爪螨 ( Schizote2
tr anychus bambusae)两个种群进行相互间的食性选择和生殖隔离试验. 结果表明,由于两种竹子叶片在物
理结构上差异较大, 尤其是慈竹叶片背面具有成排细茸毛, 导致竹裂爪螨毛竹种群不能在慈竹叶上完成世
代发育;竹裂爪螨慈竹种群能取食,危害毛竹叶片, 但由于寄主转换后, 对其生长发育不利,导致存活率低,
繁殖力弱. 两种群取食各自嗜食的寄主植物时,基本生物学特性存在差异, 27 e 条件下 ,当毛竹种群以毛
竹为食时, 种群的内禀增长率( rm)、周限增长率( K)、净增殖率( Ro)分别为 0. 1415、1. 1520 和 15. 6298;慈
竹种群以慈竹为食时, r m、K、Ro 分别为 0. 0993、1. 1044、10. 0622;慈竹种群取食毛竹叶片时, rm、K、Ro 分
别为 0. 0391、1. 0399 和 2. 5542.生殖隔离试验表明, 两种群间能互相正常交配, 且互相交配的时间与两种
群自交时的交配时间( 1次)差异不明显. 同一种群交配产生的后代, 其性比均在 2B1 左右, 而不同种群杂
交产生的后代全部为雄性(竹裂爪螨为孤雌产雄) ,这表明两种群在长期的寄主植物选择压力下已形成一
定的生殖隔现象.
关键词 竹裂爪螨 毛竹 慈竹 种群参数 生殖隔离
文章编号 1001- 9332(2004) 02- 0299- 04 中图分类号 Q968. 1, S181 文献标识码 A
Host plant suitability and reproductive isolation of two Schizotetranychus bambusae populations from the bam2
boo species Phyllosta chys pubescens and Neosinocalamus aff ini. LIU Huai, ZHAO Zhimo, DENG Yongxue,
DENG Xinping, HE Lin, WU Shiyuan, SHUAI Xia( Key Laboratory of Entomology and Pest Control Engi2
neer ing of Agricultural Ministr y and Chongqing, P lant P rotection Depa rt ment of Southwest Agr icultur al U2
niver sity, Chongqing 400716, China ) . 2Chin. J . Appl . Ecol. , 2004, 15( 2) : 299~ 302.
Development , survivorship, reproduction and procr eation isolation of Schizotetr anychus bambusae from the bam2
boo species Phyllostachys pubescens and Neosinocalamus af f inis r eared on different host plants were evaluated in
laboratory. The results showed that the population of S . bambusae from Phyllostachys pubescens ( PhS) failed to
complete its life cycle when rear ed on the leaf of N . aff inis. When the population of S. bambusae from N .
aff inis (NeS) was r eared on the leaf of P . pubescens, the survivorship and fecundity decreased. The rm, Kand
Ro were 0. 0391, 1. 0399 and 2. 5542, r espectively. At 27 e , when the PhS was reared on P . pubescens, rm ,
K and Ro were 0. 1415, 1. 1520, and 15. 6298, r espectively, whereas NeS was reared on N . af f inis , rm, K,
and R o were 0. 0993, 1. 1044, and 10. 0622, respectively. Reciprocal cross test between PhS and NeS showed
that t he two populations could mate, but laid unfertilized eggs that produced male only, indicating the existence
of reproductive isolation.
Key words Schizotetranychus bambusae, Phyllostachys pubescens, Neosinocalamus af f inis, Population pa2
rameters, Procreation isolation.
* 四川省林业重点科学研究资助项目( 19980012) .
* * 通讯联系人.
2002- 06- 17收稿, 2002- 09- 19接受.
1 引 言
竹裂爪螨( Schizotet ranychus bambusae)栖息在
竹类植物叶片背面, 取食危害, 是多种竹种的重要
害螨, 尤其对毛竹、早竹、哺鸡竹、淡竹、石竹、刚竹、
苦竹等竹种危害较重.轻度危害的林区和年份,竹株
生长受阻,立竹量下降, 胸径减小;严重受害的林区
和年份,常造成大面积的竹林枯死, 竹山荒芜. 国内
外学者曾对其生物学和防治技术进行 过研
究[2, 4, 6, 8, 10, 12] .中国是世界竹类资源最丰富的国
家,竹子种类、竹林面积和蓄积量均居世界之冠. 竹
类植物因其独特用途和生态功能已成为我国南方各
省区(并包括部分西北竹类适生区)重要的森林开发
与利用的资源,并被林业部门定为退耕还林、保护环
境、促进经济以及加快山区农民脱贫致富的主要森
林树种[1, 7, 17] . 据统计, 在我国现有的竹林资源中,
毛竹在面积上占总资源的 58. 7%, 在产量上占总资
应 用 生 态 学 报 2004 年 2 月 第 15 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2004, 15( 2)B299~ 302
源的 62. 8% [ 17] .毛竹作为重要的散生竹, 其特点是
高大, 常常在成片的毛竹林下或林缘分布有一些散
生的杂竹,其中慈竹是最常见的一种.毛竹和慈竹在
形态结构上存在很大的差异. 以叶片为例,毛竹叶片
披针形,叶片背面无毛;慈竹叶片质薄, 叶片背面密
被细柔毛[ 3] . 笔者在调查国家著名风景区四川省长
宁县/蜀南竹海0毛竹害螨发生与危害时, 在毛竹林
下和林缘的慈竹上同时发现一种在形态上与危害毛
竹的竹裂爪螨相近的裂爪螨[ 2, 13, 15] , 经王慧芙(中
国科学院动物所)鉴定认为,两者在形态上无差异,
均为竹裂爪螨, 而笔者经过基本生物学及相互间的
食性选择试验观察, 却发现两个种群在生长发育、繁
殖以及食性等生物学习性上存在较大的差异.因此,
本试验以竹裂爪螨因寄主不同而形成的两个种群为
对象, 研究其对寄主植物的选择性和不同寄主植物
对其生长发育、繁殖的影响,并观察两个种群的生殖
隔离现象, 以便为竹裂爪螨的预测预报与综合治理
提供依据.
2 材料与方法
211 供试虫源
供试竹裂爪螨两个种群均从国家著名风景区四川省长
宁县蜀南竹海采集, 毛竹上的竹裂爪螨种群简称为毛竹种
群,慈竹上的竹裂爪螨种群简称为慈竹种群, 并以定期采集
的新鲜毛竹叶和慈竹叶分别作为两个种群的食料,在室内进
行群集饲养后,作为供试虫源.
212 试验处理
21211 生长发育与繁殖观察 为明确两个种群生长发育、繁
殖等基本生物学特性以及能否在两种竹类植物上交替取食
危害,采用直径为 9 cm 的培养皿作为饲养皿,在其内置一层
浸水的塑料泡沫,上面平铺一张滤纸, 放平展的竹叶, 叶背朝
上,并用脱脂棉条压住竹叶的叶尖与叶柄. 在试养过程中定
期向饲养皿加水以保持湿度, 以免竹叶卷缩. 试验时分别从
两个种群的群集饲养虫源内选取已开始产卵的健康雌成螨,
分别接于饲养皿内的毛竹与慈竹叶上, 待其产卵 12 h 后移
去雌成螨.其中两种群试验观察的起始卵量分别为毛竹种群
在毛竹上 77 粒、在慈竹上 56 粒, 慈竹种群在毛竹上 73 粒、
在慈竹上 64 粒. 从进入试验之时起, 每隔 12 h 检查 1 次, 记
载卵孵化情况,并将初孵的幼螨用毛笔挑入新的饲养皿内进
行单头饲养.记载发育情况、死亡数量, 一旦进入成螨阶段,
进行雌雄配对, 记载产卵量及雌成螨寿命等繁殖力情况. 雌
成螨繁殖期间每隔 3 d 更换 1 次叶片. 试验在 ZR0510 型日
光恒温培养箱中进行, 温度控制为 27 ? 0. 5 e , 相对湿度为
70% ~ 80% ,日光照 12 h.
21 21 2 种群间的生殖隔离观察 对竹裂爪螨的毛竹种群与
慈竹种群,进行种群间的交配试验, 以明确两种群间是否存
在生殖隔离. 试验时分别从各种群选取健康第二若螨静止期
的雌性个体, 与另一种群羽化 1~ 2 d 的雄成螨配对饲养, 观
察其交配行为和 F 1 代的性比等生物学特性. 试验均用毛竹
叶片作为载体, 观察交配行为, 每处理观察对数均为 10 对.
完成交配后, 将各自的雌成螨挑出,移入原寄主竹叶上,让其
产卵 3~ 5 d,观察 40~ 60 粒卵孵化情况,考查其 F 1代性比 .
21 21 3 数据分析 试验所得数据在计算机上用/ SPSS0软件
进行分析,组建实验种群生命表. 其中内禀增长率 ( rm )、周
限增长率( K)、净生殖率( R o)和平均世代时间( T )等生命表
参数按以下公式计算[ 12, 14] :
Ro= E LxMx , rm= ( lnRo ) / T , K= er m, T =
E LxMxX
Ro
式中, X 表示竹裂爪螨日龄( d) , Lx 表示累计存活率, Mx 表
示在第X 日龄存活的雌性个体的平均产卵量.
3 结果与分析
311 竹裂爪螨两个种群在两种竹叶上的生长发育
竹裂爪螨两个种群分别以毛竹、慈竹叶片为食
料进行饲养, 观察其生长育状况, 其结果见表 1. 慈
竹种群在毛竹和慈竹上均能取食危害,正常发育,但
以毛竹叶片为食时, 慈竹种群各螨态的发育历期比
以慈竹叶片为食的稍有延长,在两种竹叶上,该种群
的卵至成螨历期分别为12. 67 (毛竹)和12. 29 d(慈
竹) .毛竹种群以慈竹叶片为食时, 不能完成正常的
世代发育.由于卵的孵化与发育主要受环境温度和
湿度的影响,卵历期与在毛竹叶片上无差异,而幼螨
因慈竹叶片背面密被细茸毛,阻碍其爬行、取食等行
为活动,造成大量的个体死亡,存活的少数幼螨个体
仅能蜕皮成为第一若螨, 其历期也严重偏离正常发
育状况.从表 1还可看出, 在相同温度、湿度及光照
的室内饲养条件下, 以毛竹叶片为食料饲养毛竹种
群和以慈竹为食料饲养慈竹种群时, 除毛竹种群的
产卵前期比慈竹种群稍延长外, 其余阶段的历期均
比慈竹种群短.
表 1 不同竹种对竹裂爪螨毛竹种群与慈竹种群发育历期( M ? SE , d )的影响
Table 1 Effect of host plant on developmental dur at ion ( M ? SE, d) of S. bambusae populations from P. pubescens ( PhS) and N . af f inis ( NeS)
种群
Population
寄主
Host
卵
Egg
幼螨
Larva
第一若螨
Protonymph
第二若螨
Deutonymph
卵至成螨
From egg to adult
产卵前期
Pre2oviposit ion
毛竹种群 PhS 毛竹 P . p ubescens 4. 04 ? 0. 14 1. 55 ? 0. 25 1. 63 ? 0. 29 2. 63 ? 0. 52 10. 38 ? 0. 81 1. 64 ? 0. 62
慈竹 N . aff inis 4. 11 ? 0. 17 - - - - -
慈竹种群 NeS 毛竹 P . p ubescens 5. 86 ? 0. 27 2. 39 ? 0. 35 2. 21 ? 0. 25 2. 24 ? 0. 38 12. 67 ? 0. 59 1. 58 ? 0. 19
慈竹 N . aff inis 5. 72 ? 0. 25 2. 23 ? 0. 37 2. 23 ? 0. 29 2. 13 ? 0. 26 12. 29 ? 0. 26 1. 56 ? 0. 26
300 应 用 生 态 学 报 15卷
312 不同寄主对竹裂爪螨不同种群存活的影响
在 27 e 、70%~ 80%相对湿度条件下, 两个种
群分别用毛竹与慈竹叶片饲养, 各螨态的存活率情
况见表 2. 竹裂爪螨不同种群在不同寄主上的卵孵
化率均达 98%以上, 表明卵孵化与食物性状无关,
而幼螨期受寄主改变的影响较大.毛竹种群在慈竹
叶片上几乎不能存活, 极少数存活的幼螨也发育受
阻,历期延长,脱皮后在第一若螨期全部死亡. 慈竹
种群在毛竹叶片上能完成世代发育, 但对幼螨期的
存活影响较大,存活率仅为 55. 56% .经过幼螨期对
食物及其环境的适应后,慈竹种群的第一若螨、第二
若螨在毛竹叶上存活率分别为 85%和91. 18%. 毛
竹种群与慈竹种群以各自的嗜食寄主叶片为食时,
各发育阶段的存活率均较高,卵至成螨的存活率分
别为 88. 31%和 81. 25%.
表 2 不同寄主对竹裂爪螨毛竹种群与慈竹种群存活率的影响
Table 2 Effect of host plant on survival rate of S. bambusae populations from P. pubescens and N. aff inis
种群
Population
寄主
Host
卵
Egg
幼螨
Larva
第一若螨
Protonymph
第二若螨
Deutonymph
卵至成螨
From egg to adult
产卵前期
Pre2oviposit ion
毛竹种群 PhS 毛竹 P. pubescens 98. 70 100. 00 94. 74 94. 44 88. 31 90. 33
慈竹 N. af f ini s 94. 64 3. 77 - - - -
慈竹种群 NeS 毛竹 P. pubescens 98. 63 55. 56 85. 00 91. 18 42. 47 85. 00
慈竹 N. af f ini s 98. 44 90. 48 96. 44 94. 46 81. 25 88. 89
PhS: P. pabescens; NeS: N. af f ini s.下同 The same below.
表 3 不同寄主条件下竹裂爪螨不同种群的繁殖力(M ? SE)
Table 3 Effect of host plant on fecundity of S. bambusae populat ions from P . pubescens and N . aff inis
种群
Population
寄主
Host
每雌产卵量 Eggs laid
per female
每雌日产卵量 Eggs laid
per female per day
产卵期Oviposit ion
durat ion( d)
寿命
Longe vity( d)
毛竹种群 PhS 毛竹 P. pubescens 30. 14 ? 12. 06A 2. 84 ? 0. 56A 11. 15 ? 8. 07B 14. 00 ? 8. 23B
慈竹种群 NeS 慈竹 N. af f ini s 21. 96 ? 9. 25B 1. 55 ? 0. 32B 15. 23 ? 7. 05A 18. 09 ? 7. 76A
毛竹 P. pubescens 10. 00 ? 6. 35C 0. 97 ? 0. 17C 10. 19 ? 5. 91B 13. 34 ? 6. 31B
表中同列大写英文字母不同表示 Duncan. s多重比较达极显著水平 Means followed with different capital letters within the same group are signifi2
cantly different at P < 0. 01 level by Duncan. s mult iple range test .下同 The same below.
313 不同寄主对竹裂爪螨不同种群雌成螨繁殖力
的影响
两种竹叶对两个种群雌成螨的产卵期、产卵量
以及成螨寿命影响较大, 结果见表 4. 由于毛竹种群
( PhS)不能在慈竹叶片上完成世代发育, 表 4 仅列
出毛竹种群在毛竹叶上、慈竹种群(NeS)在毛竹和
慈竹叶上的繁殖情况.
由表 4可见,不同竹裂爪螨种群在不同食料条
件下的产卵期、每雌产卵量以及雌成螨寿命均存在
一定的差异,尤其以每雌平均总产卵量和每雌每日
平均产卵量差异最为明显. PhS 种群以毛竹为食时
每雌平均总产卵量和每雌每日平均产卵量分别为
30. 14 和 2. 84 粒, NeS 以慈竹为食时两者分别为
21. 96和 1. 55粒,而 NeS 取食毛竹时, 每雌平均总
产卵量和每雌每日平均产卵量仅为 10. 00 和 0. 97
粒,差异达极显著水平. 这表明, 两个种群在长期的
食性选择压力下已形成各自不同的生物学特性.
表 4 不同寄主条件下竹裂爪螨两种群的种群生命表参数
Table 4 Li fe table parameter s of S. bambusae populat ions from P.
pubescens ( PhS) and N . aff inis at di fferent host
叶螨种群
Mit e population 寄主 Host rm K Ro T Pdt
毛竹种群 PhS 毛竹 P . pubescens0. 1415 1. 1520 15. 6298 19. 4301 4. 8982
慈竹种群 NeS 慈竹 N. aff i nis 0. 0993 1. 1044 10. 0622 23. 2500 6. 9803
毛竹 P . pubescens0. 0391 1. 0399 2. 5542 23. 9899 17. 7275
314 竹裂爪螨不同种群在不同食料下的种群增长
根据实验资料, 分别组建不同食料条件下竹裂
爪螨两个种群的生殖力生命表(略) , 并计算出净增
殖率( Ro)、内禀增长率( rm )、周限增长率( K)及种群
翻倍时间( P bt )等种群增长参数(表 5) . 在温度、湿
度等环境条件相同的情况下,竹裂爪螨两种群取食
不同食物时,其种群生命参数有明显的差异.毛竹种
群以毛竹叶片为食时, 其 rm、K、Ro 均高于慈竹种
群.慈竹种群取食毛竹叶虽能完成发育, 但 rm、K、
Ro 均低于其以喜食的慈竹叶为食的 3个参数, 且慈
竹种群取食慈竹叶时,其种群翻倍时间仅为6. 89 d,
而取食毛竹叶片需要 17. 73 d.
表 5 两种群相互间的交配试验
Table 5 Mating experiments between S. bambusae populat ion from P .
p ubescens and S. bambusae populat ion fr om N . aff inis
杂交组合
Hybridizat ion
交配时间
T ime (min. per mat ing)
F1 代性比( a B` )
F1 sex rat io ( a B` )
PhSa @PhS ` 2. 7833 ? 0. 7435 2. 21B1
PhSa @NeS` 2. 2583 ? 0. 7448 0B1
NeSa @NeS ` 2. 5500 ? 0. 5346 2. 05B1
NeSa @PhS` 2. 2584 ? 0. 4656 0B1
表中同列数据后字母相同表示 Duncan. s 多重比较差异不显著
Means followed with same letters within the same group are not signifi2
cant ly different at P0. 05 level by Duncan. s multiple range test .
315 两种群间的生殖隔离
将竹裂爪螨的毛竹种群与慈竹种群互相配对,
3012 期 刘 怀等:竹裂爪螨毛竹种群与慈竹种群对不同寄主植物的适应性及其生殖隔离
即 PhS a @PhS ` 、PhS a @NeS ` 、NeS a @NeS `
和NeSa @PhS ` ,观察其交配时间和F1 代的性比,
结果见表 5.
从表 5看出,两种群自交时,其平均交配时间( 1
次)大于两种群交互交配的时间, 但差异不显著. 从
F 1代性比看, 竹裂爪螨毛竹种群与慈竹种群间互相
交配后,未能产生受精卵, F1 代全为雄性个体, 表明
两种群间存在生殖隔离现象.
4 讨 论
竹裂爪螨是竹类植物的重要害虫, 危害多种竹
子.不同的竹类植物之间无论是在形态结构上,还是
在植株体内化学组成上均存在差异.毛竹与慈竹是
两种主要的竹类植物,在形态结构上差异明显.竹裂
爪螨对两种竹子取食的长期适应,形成了具有一定
差异的两个种群.探讨两个种群对两类竹子的食性
选择以及两种群的生殖隔离, 对了解竹裂爪螨在竹
林间的消长规律和指导其综合治理具有重要意义.
试验结果表明, 竹裂爪螨毛竹种群不能在慈竹叶片
上完成正常的生长发育, 慈竹叶背因有许多细茸毛
而影响其取食、爬行等行为习性.慈竹种群虽能在毛
竹叶片上完成世代发育, 但寄主转变后,有一个明显
的适应过程, 从而造成未成熟期的存活率仅为
42147%,而慈竹种群以慈竹叶片为食时, 未成熟期
的存活率达 81125%. 至于两种竹叶化学物质的成
份和含量对两个种群的影响有待进一步研究. 内禀
增长率是能综合反映物种内在的遗传特性及环境条
件对昆虫种群数量变动的种群生命参数[ 16] ,两个种
群以各自的嗜食寄主为食时, 其内禀增长率分别为
011415和 0. 0993, 而 NeS 种群以毛竹叶片为食时
rm 仅为 0. 0391, 表明两个种群之间因寄主植物的
选择压力而使其生物学特性出现了明显的差异.
在同域条件下,因寄主植物理化性质不同而造
成植食性昆虫(或螨类)种群的分化现象一直是生物
学、分类学上争论的焦点. 一些昆虫学家认为, 植食
性昆虫中形态相似、在同一地区生活的种类, 可因嗜
食的寄主不同造成遗传隔离, 由此演化成为不同的
物种;但也有人则认为这些由生态隔离而非地理隔
离所形成的种群并非是不同的物种,而仅为种下的
宗系[ 9] .本试验结果表明, 竹裂爪螨的毛竹种群和
慈竹种群之间存在生殖隔离, 种群间相互杂交,后代
无雌性个体出现.国内学者对针叶小爪螨 Oligony2
chus ununguis ( Jacobi)在不同寄主植物上生长发育
和繁殖及其生殖隔离进行了研究[ 11] ,发现针叶小爪
螨存在两个食性明显不同的品系, 即针叶树品系和
阔叶树品系, 两品系之间不能相互在对方的寄主上
完成正常的生长发育, 并且有显著的不亲合性, 不能
正常繁殖,即两品系存在着生殖隔离,这与本试验结
果相似.
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作者简介 刘 怀, 男, 1967 年 12 生, 博士, 副教授, 主要从
事昆虫生态与害虫综合治理研究 , 发表论文 15 篇. E2mail:
redlx@swau. cg. cn 或 epcl@swau. cq. cn
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