全 文 ：透光分层疏透度测定及其在次生林结构
研究中的应用 3
朱教君
(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016)
【摘要】　次生林是中国森林的主体 , 对其进行合理的经营无疑对中国天然林资源保护及国家生态安全建
设具有重大意义. 次生林的结构 (尤其是垂直结构)是该林种合理经营的重要因素. 本文在以往研究的基
础上 , 引入了分层疏透度的概念 , 并以透光分层疏透度表征林分的垂直结构 ; 详细介绍了应用全天照片
测定透光分层疏透度的方法与步骤 , 分析了透光分层疏透度在次生林结构研究和次生林的经营理论与技
术研究中的应用前景.
关键词 　分层疏透度 　透光分层疏透度 　全天照片 　次生林 　经营
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1229 - 05 　中图分类号 　S754 　文献标识码 　A
Method for measurement of optical stratif ication porosity ( OSP) and its application in studies of management
for secondary forests. ZHU Jiaojun ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang
110016 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1229～1233.
Secondary forest is the main body of forests in China , and hence , its management plays a very important role in
the projects of natural forest conservation and ecological environment construction in this country. The structure ,
especially the vertical stratification structure of secondary forest is one of the key factors in the management of
secondary forest , and can be considered as the base of its management . Based on previous studies , the concept of
stratification porosity was introduced , and the optical stratification porosity (OSP) , which is the two dimension2
al alternative measurement of stratification porosity , could be used to represent the vertical stratification structure
of secondary forest . The method using hemispherical photographic silhouette (photographic silhouette taken with
fisheye lens) to estimate the OSP of a forest stand was also introduced. In addition , the possible applications of
OSP in studies on the structure and restoration ecology of secondary forest , and the theory and techniques for the
management of secondary forest were also given in this paper.
Key words 　Stratification porosity , Optical stratification porosity , Hemispherical silhouette , Secondary forest ,
Forest management . 3 国家教育部留学回国人员科研启动基金 (L XJ0301) 、中国科学院
沈阳应用生态研究所知识创新工程基金 ( SCXMS0201) 和中国科学
院知识创新工程重要方向资助项目 ( KZCX32SW2418) .
2003 - 03 - 17 收稿 ,2003 - 04 - 30 接受.
1 　引 　　言
次生林 ( secondary forest ) 是中国森林的主体 ,
但在结构组成、林木生长、生产力和林分环境等诸多
方面与原始林和人工林有着显著的不同[6 ] . 因此 ,
根据其特点经营好次生林 , 对中国天然林资源保护
及国家生态安全建设具有重大意义[27 ] . 在次生林
恢复生态理论和次生林可持续经营技术研究中 , 次
生林的结构是一个十分重要的因子. 次生林林分内
各个生态因子的变化规律 , 如风、光、温度的时空分
布 , 降水的再分配 , 种子、昆虫分布规律 , 凋落物分
解、养分循环等生态过程和生物多样性 (包括菌类等
微生物)的变化等无不与次生林的结构 (尤其是垂直
结构)密切相关[30 ] ; 同时 , 次生林类型的分类、健康
评价、更新的空间格局、次生林生态系统的生态服务
功能的发挥以及次生林的成熟与分类定向经营等理
论与技术也都与次生林的结构有关.
已有研究表明 , 疏透度 (porosity) 可以用来表
征林分内空隙的分布状况 , 尤其是在林带林分 (农
田防护林等) 内 , 表征林带结构的主要指标是疏透
度[4 ,12 ,18 ,26 ] . 一般认为 ,疏透度是指林带林分内空
隙与树木干、枝、叶所占的空间比率[2 ,5 ,4 ,18 ,28 ] . 但
是 , 由于疏透度具有三维性 , 而三维疏透度的确定
又极为困难 , 因此 ,在实际应用中一般用透光疏透
度 ( optical porosity ) 作 为 疏 透 度 的 近 似
值[10 ,16 ,18 ,30 ] , 即透光疏透度是疏透度的一个二维
替代值[13 ,14 ] . 当林带十分窄时 , 透光疏透度接近于
疏透度.
林带的透光疏透度是由林带的影像轮廓来确定
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1229～1233
的 , 其 测 定 方 法 主 要 是 应 用 数 字 图 像 处 理
法[9 ,12 ,16 ] , 即用普通照相机 (或普通数码相机) 摄取
林带的垂直影像 , 经数字化后 (数码相机所摄照片
可直接应用) , 确定透光孔隙在影像垂直面上的投
影面积与该垂直面上林带要素 (叶、枝、干)投影总面
积 , 通过式 (1) 确定其透光疏透度. 林带的透光疏
透度是表征林带结构的特征量 , 它与林带的一系列
效益的关系是经营林带的理论基础与技术保障[15 ] .
β= S e/ S t (1)
式中 ,β为透光疏透度 , S e 为林带林缘垂直面上透
光孔隙的投影面积 (pixel) , S t 为垂直面上林带投影
总面积 (pixel) .
同样 , 当考虑非条带状林分 (片状林分) 内的空
隙分布 (疏透度) , 如次生林林分内的空隙分布时 ,
次生林内的空隙分布也可以表征次生林的结构 (垂
直结构) . 如果能够用林分内的空隙分布 (疏透度)
表征林分的垂直结构 , 无疑对次生林恢复、经营的
基础理论与技术研究具有重要意义. 因为林分内的
空隙分布直接或间接地影响林内各个生物与非生物
因子的变化 , 通过建立林内的空隙分布与各个生
物、非生物因子的相关关系 , 使得各因子可通过调
控疏透度来把握其动态. 然而 , 林分疏透度不同于
林带疏透度 , 在估计方法上存在一定难度 ,即用测
定林带的透光疏透度的方法来测定林分内的空隙分
布显然是不可能的. 为此 , 找出表征林分内空隙分
布的特征变量就成为解决林分内的空隙分布与林内
各个生物与非生物因子之间相互关系的关键之所
在. 针对上述问题 , Zhu 等[26 ,30 ]提出一个可用于准
确表征林分内空隙垂直分布的特征变量 ———分层疏
透度的概念 , 并在片状黑松 ( Pi nus thunbergii) 海岸
林中进行了试验[26 ,29 ,30 ] , 使林分内空隙垂直分布
与林分内各个生态因子相关关系的建立成为可能.
同时 ,为次生林内主要生态过程的详细研究以及次
生林恢复、经营的基础理论与技术研究提供了新的
方法. 本文将重点介绍分层疏透度的概念、测定方
法与步骤 , 并分析了透光分层疏透度在次生林结构
研究和次生林经营理论与技术研究中的应用前景.
2 　分层疏透度
211 　分层疏透度的概念
分层疏透度 ( st ratification porosity) 是在林带疏
透度的基础之上提出的[26 ,30 ] , 是用来表征林分内
空隙在垂直方向上分布的特征量 , 是林分垂直结构
的重要指标. 分层疏透度虽然在以往的文献中尚未
定义 , 但林带疏透度的概念却早已存在. 因此 , 在
林带疏透度的基础之上提出并定义分层疏透度是可
行的. 林分的分层疏透度可定义为 : 在林分内一定
高度以上 , 单位空间林分未被林分要素 (树干、枝、
叶及林分内其它植物等)所遮挡空间量的比率.
与林带疏透度一样 , 林分的分层疏透度亦具有
三维性[18 ] , 现有的技术与手段还很难测定其具体
值. 因此 , 以透光分层疏透度 (optical st ratification
porosity , OSP) 代替分层疏透度. 透光分层疏透度
是分层疏透度的一个二维替代值[10 ] , 可以被定义
为 : 代表林分内一定高度的某一平面以上部分没有
被林分要素遮挡的天空球面的比率. 透光分层疏透
度是用来描述林分内空隙在垂直方向的分布 , 从林
冠到林地应是一个连续分布的过程. 如果把从林地
开始到林冠顶部沿垂直方向上水平切割成若干个薄
片 ,每个薄片的透光疏透度应代表在该薄片平面上
未被林木要素遮挡的面积比率. 当水平切割的薄片
足够薄时 , 透光分层疏透度值接近于分层疏透度
值.透光分层疏透度与林带的透光疏透度的本质区
别在于 : 林带的透光疏透度是基于林带垂直方向的
影像轮廓来定义的 , 而透光分层疏透度则是基于林
分在从林地开始到林冠顶部这一垂直方向上任意一
个水平薄片的影像轮廓来定义的 ,即透光分层疏透
度是将林带的透光疏透度变换 90°来考虑的.
212 　与分层疏透度相似的概念
在以往林学与生态学的文献中 , 与透光分层疏
透度相类似的概念主要包括林冠盖度、林冠郁闭度、
林冠密度、林冠开阔度、林冠透明度以及林窗等等.
一般认为 : 1)林冠盖度 (canopy cover)是指林地被树
冠垂直投影所覆盖的比例 , 与生态学中的植被盖度
相似 ;2)林冠郁闭度 (canopy closure) 是指当从林地
一点向上仰视 , 被树木枝体所遮挡的天空球面的比
例[11 ] ;3)林冠密度 (canopy density)是林冠郁闭度的
同义词 , 经常用于林学文献中 ; 4 ) 林冠开阔度
(canopy openness)也是林冠郁闭度的同义词 , 指当
从林地一点向上仰视 ,未被树木枝体所遮挡的天空
球面的比例 ,林冠开阔度 = 1 - 林冠郁闭度 , 经常
用于生态学文献中[23 ] ; 5) 林窗/ 林隙 (canopy gap) ,
从林地 1～2 m 高处向上通过林分植被各个层次的
孔隙为林窗或林隙[19 ,25 ,28 ] .
透光分层疏透度与上述概念的区别在于 : 以往
林学与生态学中的概念只反映林分内某一高度 (林
地或相对较低的高度 , 通常是在 1～2 m) 的部分天
空球面信息[11 ,23 ,25 ,28 ] ,而透光分层疏透度则是林分
0321 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
内任一高度的某一平面以上部分没有被树木要素遮
挡的天空球面的比率. 透光分层疏透度在垂直方向
的分布变化是高度的函数 , 可用于表达林分的垂直
结构[30 ] . 通过透光分层疏透度的测定能够更精确地
得出上述林学与生态学中所用的各个参数.
3 　透光分层疏透度的测定方法与步骤
　　林分内一定高度以上部分的透光孔隙可通过数
字图像处理法计算获得. 这里所指的图像与确定林
带透光疏透度时的图像不同 ,是指用带有鱼眼镜头
转换器 (fisheye lens) 的照相机所摄取的全天照片.
因为普通照片很难表达天空球面的信息. 图 1 是用
照相机本体 (Nikon , Coolpix 995 , f = 7～32 mm) 和
鱼眼镜头转换器 ( 180°, Nikon , FC2E8 , f = 8 ～ 24
mm)于辽宁东部山区次生林内距林地1. 0 m 处摄取
的全天照片. 经计算机处理[22 ] ,即可得到用于估计
透光分层疏透度的二值影像 (图 2) . 根据透光分层
疏透度的定义 , 可由下式计算得出透光分层疏透度
值 :
　　OS Pz = ( S A sz - S A tz ) / S A sz (2)
式中 , OS Pz 为高度 z 处以上部分的透光分层疏透
度 ( z < H , H为树高) , S A sz为选择全天照片的总
图 1 　应用数码相机和鱼眼镜头拍摄的次生林林分全天照片
Fig. 1 Hemispherical silhouette of secondary forest stand taken using dig2
ital camera with fisheye lens.
图 2 　应用数字图像处理法 ( Photoshop 6. 0)处理后的全天照片
Fig. 2 Processed hemispherical silhouette of stand for OS P estimation.
面积 (pixels) , S A tz为选择全天照片上树木要素 (树
干、枝、小枝及叶)所占的总面积 (pixels) .
　　具体操作程序与方法见图 3. 值得注意的是 ,
透光分层疏透度 ( OS P) 是相机上鱼眼镜头天顶角
的函数 , 即当林冠无边界时 (以摄影地为中心 , 半
径超过 30 m) , 某一高的 OS P 值随天顶角的增加
而减小 ; 如果林分的林冠有边界 , 那么 OS P 随天
顶角的增加到超出林冠范围后 ,会发生突然变化.
因此 , 在摄取照片时应避免超出林冠范围.
图 3 　透光分层疏透度测定流程图
Fig. 3 Flow chart of hemispherical image processing for estimation of OS P.
4 　透光分层疏透度在森林结构研究中的应用
411 　估计有关林冠参数
　　通过摄取林分的全天照片可以更精确地确定林
学与生态学中有关林冠的常用参数 , 如林冠盖度、
13218 期 　　　　　　　　　　　朱教君 :透光分层疏透度测定及其在次生林结构研究中的应用 　　　　　　　　
林冠郁闭度、林窗、林冠密度以及林冠开阔度等. 例
如 , 在距林地一定高度摄取林分的全天照片 , 确定
林内该高度的透光分层疏透度值 , 即可得到林冠郁
闭度. 同样 ,林分内的其它参数也可以通过摄取林内
不同高度的全天照片来获得.
412 　建立光在林分内的分布模型
　　透光分层疏透度代表林分内一定高度以上部分
没有被树木要素遮挡的天空球面的比率. 假设林分
内的树干、枝、叶等分布均匀 , 则可以把这些分布均
匀的林分看作均匀介质 , 根据光在均匀介质内分布
的 Lambert2Beer’s 定律 , 可建立透光分层疏透度在
林分内的分布模型. Lambert2Beer 定律表达式为 :
　　log10 ( I/ I0) =μd (3)
式中 , I0 和 I 分别为光通过介质前与通过介质后的
光强 (J ·m - 2 ·s - 1 ) , d 为光通过均匀介质的距离
(m) ,μ是与距离无关的常数 (m - 1) 或称吸收常数 ,
I/ I0 为光传递系数. 在把林分看作为均匀介质的条
件下 , 透光分层疏透度在林分内的变化为 :
　　ln ( OS Pz / OS P0) = - κz (4)
式中 , OS P0 为林分内高度为 z 以上部分的透光分
层疏透度 , 当 z = H 时 , 即林冠 OS P0 = 1 ,达最大
值. 因为在林冠或林冠以上 , 无任何物体遮挡 , 即
透光度为 100 % ; 随着高度的下降 , 透光分层疏透
度不断减小 , 当 z = 0 时 ,达到最小值 (分层疏透度
的可能最小值为 0 , 即全部被树木要素所遮盖) ; z
为高度 ,κ为与透光分层疏透度相关的常数 , 与式
(3)中的μ相似 , 又称为透光分层疏透度衰减系
数[29 ,30 ] . 解式 (4) , 即可得到光在林内的分布模型 :
　　OS Pz = OS P0 exp ( - κz ) (5)
　　当林分内干、枝、叶分布不均匀时 , 则可以推导
出透光分层疏透度的另一应用 (4. 3) .
413 　确定次生林林分垂直分层
　　林分的垂直分层的数量与树种组成、种间竞争
以及环境条件、干扰等相关[1 ,17 ] . 在多数情况下 ,
林分的垂直分层是非定量的. 但通过透光分层疏透
度模型 , 可以定量描述林分的垂直分层. 如果林分
内干、枝、叶分布不均匀 , 为区别其不均匀程度 , 作
如下假设 :1)在林分内自林地到林冠可分为 n 个层
次 ;2) n 个层次中 , 每个层次内树木要素的分布是
均匀的 ;3) n 个层次对应的高度分别为 z 1 , z 2 . . .
z n ;4)κ1 , κ2 . . .κn 分别为与 n 个层次相对应透光
分层疏透度的衰减系数 ,那么透光分层疏透度在每
一层的分布 ( OS Pz1 , OS Pz2 . . . OS Pz n)为 :
　　OS Pz1 = OS P0 (1) exp ( - κ1 z ) (6)
　　如果 OS P0 (1)从林冠开始计算 , 则 :
　　OS P0 (1) = 1. 0 (7)
　　OS Pz1 = exp ( - κ1 z ) (0 ≤z < z 1) (8)
　　OS Pz2 = OS P0 (2) exp ( - κ2 z ) (9)
　　OS P0 (2) = OS P0 (1) exp ( - κ1 z 1) (10)
　　OS Pz2 = exp ( - κ1 z 1 - κ2 z ) ( z 1 ≤ z < z 2)
　　. . . . . . (11)
　　OS Pz n = OS P0 (n) exp ( - κnz ) (12)
　　OS P0 ( n) = OS P0 ( z n - 1) exp ( - κn - 1 z n - 1) (13)
　　OS Pz n = exp [ - ∑(κ1 z 1 +κ2 z 2 + . . . +κnz ) ]
　　( z n - 1 ≤ z < H) (14)
　　如果林分的 n 个层次的分层是明显的 , 通过测
定各层的透光分层疏透度来确定衰减系数κ1 , κ2 ⋯
κn , 进而得到透光分层疏透度在林分内的分布模
型. 反之 , 当不能判断林分的层次时 , 如果从林冠
到林地连续测量这 n 个高度的透光分层疏透度 , 由
以上公式 (式 6～14) , 即可以得到这 n 个高度层的
衰减系数κ1 ,κ2 ⋯κn (式 15～17) .
　　κ1 = ln ( OS Pz1) / z OS P0 (1) ,
　　OS P0 (1) = 1. 0 ,κ1 = ln ( OS Pz1) / z (0 ≤z < z 1)
(15)
　　κ2 = ln ( OS Pz1) - ln ( OS Pz2) / z ( z 1 ≤z < z 2)
　　. . . . . (16)
　　κn = ln ( OS Pz n - 1) - ln ( OS Pz n) / z
　　( z n - 1 ≤z < H) (17)
　　按着上述假设 , 如果在 n 个高度内的树木要素
的分布是均匀的 , 在理论上衰减系数κ1 , κ2 ⋯κn 应
是相等的 ,反之则是不相等 . 因此 ,林分的分层就
图 4 　透光分层疏透度衰减系数随高度分布图
Fig. 4 Plotting of extinction coefficients for determining the stratification
of forest stand.
可以通过比较衰减系数κ1 , κ2 ⋯κn 的值在林冠到
林地间的分布得出 , 即通过比较衰减系数间的差
异 , 找到κ1 , κ2 ⋯κn 的分布曲线上的拐点 , 从而对
2321 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
林分进行垂直分层.
　　为了简要说明透光分层疏透度的应用 , 仅以单
一树种 ( Pi nus thunbergii)林分为例 , 对林分的垂直
分层进行计算. 图 4 是透光分层疏透度衰减系数随
高度的分布图. 由图 4 可以看出 , 衰减系数可分为 3
个区段 , 即从林地到相对高度为 0. 4、相对高度为
0. 4 到相对高度为 0. 7、相对高度为 0. 7 到树冠顶
部 ,因此可以认为该林分可分为 3 个层次.
5 　结 　　语
　　林内各生态因子随林分垂直结构的变化规律是
次生林恢复研究中的基础 , 应用透光分层疏透度的
分布规律 ,可以预测林内各个生态因子的动态 , 实
现林分结构的调控[3 ,8 ,21 ,24 ] . 另外 , 通过次生林垂直
结构与各个生态因子的相互关系 , 能更准确地评价
次生林林下和林窗内更新的环境条件和更新状况 ,
这对次生林的经营与管理具有重要意义. 同时 , 通
过测定林内某一高度的透光分层疏透度 , 利用点样
方法 (point2quadrat) 分别天顶角 (zenith) ,可推定包
括树干在内的林分叶面积指数等[7 ,20 ] . 如果能够准
确确定地理坐标 (应用 GPS) 、方位和时间 , 通过林
内某一高度透光分层疏透度的测定 , 也可对林内该
高度的光环境 (如直射光、散射光、有效光辐射等)进
行估测.
　　本文主要介绍了 (透光)分层疏透度的概念及测
定方法与步骤 , 有关应用垂直结构 (透光分层疏透
度)模型预测次生林内各个生态因子的分布规律 ,
评价林下、林窗更新 , 估计林分叶面积指数等试验
研究正在实施.
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作者简介 　朱教君 , 男 , 1965 年生 ,博导 ,主要从事森林生
态与管理、防护林生态与经营研究 , 发表论文 50 余篇 , 其中
SCI 源期刊收录 5 篇. Email : jiaojunzhu @iae. ac. cn
33218 期 　　　　　　　　　　　朱教君 :透光分层疏透度测定及其在次生林结构研究中的应用