全 文 ：四种植物粘液繁殖体粘液的比较研究 3
刘志民 3 3 　阎巧玲　骆永明　王红梅　李荣平　李雪华
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　对百里香 ( Thym us serpyllum ) 、平车前 ( Plantago depressa) 、盐生车前 ( P1 m aritim a) 、野亚麻
( L inum stelleroides)进行了粘液繁殖体粘液情况比较. 以在水浸和浇水条件下植物种子粘沙量的多少衡量
粘液量. 结果表明 ,对于不同浸水时间处理 ,野亚麻和平车前未表现明显差异 ,盐生车前和百里香有随浸泡
时间加长而粘液溶出量增多的趋势. 对于不同浇水量处理 ,4 种植物均有随浇水量增多而粘液增多的倾
向.浸泡 80 min 后 ,盐生车前种子的粘液粘沙使重量达原重的 60 多倍 ,平车前种子达原重的 10 倍左右 ,
百里香和野亚麻种子达原重的 4～6 倍左右. 浇水 8 mm 后 ,盐生车前种子的粘液粘沙使重量达原重的 20
多倍 ,平车前种子达原重的 6～10 倍左右 ,百里香和野亚麻种子达原重的 2～7 倍左右. 将各种处理平均 ,
得到各种植物粘沙种子百分率为 :野亚麻 6717 % ,百里香 9415 % ,平车前 9717 % ,盐生车前 9915 %.
关键词 　粘液繁殖体 　盐生车前 　平车前 　百里香 　野亚麻
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1869 - 04 　中图分类号 　Q94811 　文献标识码 　A
A comparative study on mucilaginous diaspores of four plant species. L IU Zhimin , YAN Qiaoling ,LUO Yong2
ming ,WAN G Hongmei ,L I Rongping ,L I Xuehua ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110016 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1869～1872.
A comparative study was conducted on the mucilaginous diaspores of Thym us serpyllum , Plantago depressa ,
Plantago m aritim a ,and L inum stelleroides . The mucilage amount was estimated by the sand2holding capacity of
seed under soaking and watering conditions. Soaking and watering experiments each had 4 treatments. The re2
sults indicated that under different soaking time treatments , the mucilage amount of L inum stelleroides and
Plantago depressa was of nonsignificant difference ,but that of Plantago m aritim a and Thym us serpyllum was
increased with prolonged soaking2time. Under different watering treatments ,the mucilage amount of the 4 plant
species all had an increasing trend along with the increased water volume. After soaking for 80 min ,the weight of
sand2holding seed of Plantago m aritim a was 60 times more than its seed weight , Plantago depressa was 10
times ,and Thym us serpyllum and L inum stelleroides was 4～6 times. After watering with 8 mm rainfall ,the
weight of sand2holding seed of Plantago m aritim a was 20 times more than its seed weight , Plantago depressa
was 6～10 times ,and Thym us serpyllum and L inum stelleroides was 2～7 times. In averaging various treat2
ments ,the percentage of the sand2holding seed to the total seed of L inum stelleroides , Thym us serpyllum , Plan2
tago depressa and Plantago m aritim a was 6717 % ,9415 % ,9717 % and 9915 % ,respectively.
Key words 　Mucilaginous diaspores , Plantago m aritim a , Plantago depressa , Thym us serpyllum , L inum
stelleroides. 3 中国科学院沈阳应用生态研究所领域前沿资助项目 (C12SJ SL Y2
Q Y04062506) .3 3 通讯联系人.
2004 - 01 - 14 收稿 ,2004 - 03 - 29 接受.
1 　引 　　言
种子具粘液是植物的特性之一. 灯心草科、十字
花科、爵床科、车前科、唇形科、玄参科和菊科的一些
植物具有粘液繁殖体. 目前对于粘液繁殖体的研究
集中 于 粘 液 的 组 成[10 ,11 ,16～18 ] 、粘 液 溶 出 机
制[6～9 ,12 ]和粘液繁殖体的生态功能方面[2～5 ] . 虽然
对粘液繁殖体的粘液有一些专门报道 ,但所涵盖的
物种还很有限. 在中国 ,目前对粘液繁殖体的报道还
基本局限在蒿属的几种植物[9～13 ,18 ] ,且同时缺乏对
这些植物粘液分泌过程的报道. 本项研究比较了 4
种植物在水浸和浇水两种处理下的粘液溶出情况 ,
旨在对比 4 种植物的粘液繁殖体出现粘液的过程 ,
为分析粘液繁殖体的生态适应意义奠定基础.
2 　研究方法
211 　植物种及采集地
4 种植物为车前科的盐生车前 ( Plantago m aritim a) 、平
车前 ( Plantago depressa) 、唇形科的百里香 ( Thym us serpyl2
l um) 、亚麻科的野亚麻 ( L inum stelleroides) . 于 2003 年在科
尔沁沙地西部的乌兰敖都地区采集种子. 于同年末开展实
验. 粘液分泌剂量用粘沙法 [9 ]衡量.
212 　测定种子重量
用万分之一电子天平称量 100 粒种子的重量 ,5 个重
复. 推算单粒重量.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1869～1872
213 　水浸试验
将盐生车前、平车前、百里香、野亚麻种子 100 粒在放有
自来水的培养皿中浸泡 10、20、40、80 min ,每培养皿中 20 粒
种子 ,每种植物用 5 个培养皿 ,水面高度超过种子厚度 ,浸泡
完成后 ,用镊子将种子小心捞出 ,放进盛有粒径小于 0125
mm 干燥沙粒的培养皿中 ,待捞完所有种子后 ,在捞出的种
子上撒一层粒径小于 0125 mm 干沙 ,其后 ,将培养皿置于室
温下自然干燥 ,待完全干燥后 ,用 0125 mm 粒径的筛子轻轻
筛出 (如不能筛完沙粒 ,则挑出)种子 ,观察粘沙情况 ,并用万
分之一电子天平称量重量.
214 　浇水试验
在高 519 cm、直径 616 cm 的圆筒形金属罐中放置粒径
小于 0125 mm、厚度 415 cm 的沙层 ,将盐生车前、平车前、百
里香、野亚麻种子 100 粒分别均匀摆放在沙层表面 ,每罐中
20 粒种子 ,每种植物用 5 个罐 ,用粒径小于 0125 mm 的干沙
覆盖种子 ,沙层厚度约为 5 mm ,其后 ,按 1、2、4、8 mm 降水
量一次性均匀浇水. 为避免罐中积水 ,在罐底扎 3～5 个小孔
排水. 为避免细沙从罐底小孔中漏出 ,用过滤纸覆盖罐底. 完
成上述操作后 ,将金属罐置于室温下自然干燥 ,待完全干燥
后 ,用 0125 mm 粒径的筛子轻轻筛出 (或挑出) 种子 ,观察粘
沙情况 ,并用万分之一电子天平称量重量.
3 　结果与分析
311 　水浸处理时种子出现粘液粘沙情况
对于不同浸水时间处理 ,就粘沙种子的平均重
量 (沙团重量) 、粘沙种子重量增加量、粘沙种子是未
粘沙种子重量倍数等 3 项指标 ,野亚麻和平车前未
表现明显差异 ;对于盐生车前 ,浸泡 80 min 处理的
粘沙种子的平均重量明显高于浸泡 10、20 和 40 min
处理 ( P < 0105) ,但浸泡 10、20 和 40 min 处理间无
显著差异 ,粘沙种子重量增加量、粘沙种子是未粘沙
种子重量倍数的情况与粘沙种子的平均重量的趋势
一致 ;对于百里香 ,浸泡 10 min 处理粘沙种子的平
均重量明显低于浸泡 40 和 80 min 处理 ( P < 0105) ,
浸泡 20 min 处理粘沙种子的平均重量明显低于浸
泡 80 min 处理 ( P < 0105) ,但浸泡 10 min 处理和浸
泡 20 min 处理粘沙种子的平均重量无明显差异 ,浸
泡 20 min 处理和浸泡 40 min 处理粘沙种子的平均
重量无明显差异 ,浸泡 40 min 处理和浸泡 80 min
处理粘沙种子的平均重量无明显差异 ,粘沙种子重
量增加量、粘沙种子是未粘沙种子重量倍数的情况
与粘沙种子的平均重量的趋势一致 (图 1、表 1) .
由粘沙种子的平均重量和粘沙种子是未粘沙种
子重量倍数可以看出 ,盐生车前的粘液量最大 ,浸泡
80 min 后种子的粘液粘沙使重量达原重的 60 多
倍 ;其次是平车前 ,达原重的 10 倍左右 ;百里香和野
亚麻位列最后 ,达原重的 4～6 倍左右 (表 1) .
图 1 　种子浸泡时间和沙团重量的关系
Fig. 1 Relationship between soaking time and weight of sand2holding
seed of four species.
Pm :盐生车前 Plantago mariti ma ; Pd :平车前 Plantago depressa ; Ts :
百里香 Thy m us serpyll um ;Ls :野亚麻 L inum stelleroides . 下同 The
same below.
312 　浇水处理时种子出现粘液粘沙情况
就粘沙种子的平均重量 (沙团重量) 、粘沙种子
重量增加量、粘沙种子是未粘沙种子重量倍数等 3
项指标 ,对于盐生车前 ,浇水 1 mm 与浇水 2 mm 处
理间无明显差别 ,但这两种处理都与浇水 4 mm 与
浇水 8 mm 处理有明显差别 ,但浇水 4 mm 与浇水 8
mm 处理间无明显差别 ;平车前的情形与盐生车前
表 1 　在不同处理时 4 种植物粘沙种子重量增加量( SW)和粘沙种子是未粘沙种子重量倍数( WT)比较
Table 1 Comparison of increased weight of sand2holding seeds( SW) and the times of sand2holding seeds as heavy as their primary weight( WT) of 4
species in different treatments
项目
Item
物种
Species
水浸时间 Soaking(min)
10 20 40 80
浇水量 Watering(mm)
1 2 4 8
SW Pm 13124 ±0151a 20108 ±1149a 20121 ±4126a 34128 ±4174b 6187 ±0151a 7183 ±0130a 11198 ±0135b 11141 ±0130b
(mg) Pd 1173 ±0111a 1193 ±0108a 1179 ±0105a 1188 ±0109a 1129 ±0121a 1114 ±0105a 1198 ±0112b 1174 ±0106b
Ts 1102 ±0109a 1114 ±0114ab 1137 ±0108bc 1157 ±0106c 0136 ±0107a 0153 ±0107ab 0169 ±0109b 1105 ±0111c
Ls 1184 ±0134a 2162 ±0113a 2134 ±0155a 1100 ±0133a 1144 ±0113a 2129 ±0133b 3109 ±0111c
WT Pm 2515 ±019a 3812 ±218a 3814 ±719a 6415 ±818b 1317 ±019a 1515 ±016a 2312 ±016b 2211 ±016b
(mg) Pd 912 ±015a 1012 ±014a 913 ±012a 919 ±014a 712 ±0199a 614 ±012a 1014 ±016b 713 ±013b
Ts 417 ±013a 511 ±015ab 519 ±013bc 616 ±012c 213 ±012a 219 ±013ab 315 ±013b 418 ±014c
Ls 418 ±017a 615 ±013a 519 ±111a 311 ±017a 314 ±013a 518 ±017b 714 ±012c
相同字母表示不同处理差异不显著 ,不同字母表示差异显著 ( P < 0105) Same letter showed that different treatments were of nonsignificant differ2
ence ,different letter showed that different treatments were of significant difference in the same species of different treatments( P < 0105) . Pm :盐生车
前 Plantago mariti ma ,Pd :平车前 Plantago depressa , Ts :百里香 Thy m us serpyll um ,Ls :野亚麻 L inum stelleroides .
0781 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
的相同 ;对于百里香 ,浇水 1 mm 与浇水 2 mm 处理
间无明显差别 ,浇水 2 mm 与浇水 4 mm 处理间无
明显差别 ,浇水 1 mm 与浇水 4 mm、8 mm 处理间有
明显差别 ,浇水 2 mm 与浇水 8 mm 处理间有明显
差别 ,浇水 4 mm 与浇水 8 mm 处理间有明显差别 ;
对于野亚麻 ,除浇水 1 mm 与浇水 2 mm 处理间无
明显差别 ,其它处理间有明显差别 (图 2、表 1) .
图 2 　不同浇水量和沙团重量的关系
Fig. 2 Relationship between different rainfall and weight of sand2holding
seed of four species.
　　由粘沙种子的平均重量和粘沙种子是未粘沙种
子重量倍数可以看出 ,盐生车前的粘液量仍最大 ,浇
水 8 mm 后种子的粘液粘沙使重量达原重的 20 多
倍 ;其次是平车前 ,达原重的 6～10 倍左右 ;百里香
和野亚麻位列最后 ,达原重的 2～7 倍 (表 1) . 由此
看来 ,水浸时种子粘液量比浇水时的粘液量多.
313 　出现粘液种子占总种子的比例
将各处理进行平均 ,得到各种植物粘沙种子百
分率为 : 野亚麻 6717 % , 百里香 9415 % , 平车前
9717 % ,盐生车前 9915 %.
4 　讨 　　论
种子小但具粘液可能是植物既利于扩散、又利
于对特定生境占有的机制. 种子小则结种量大、种子
大则结种量小是早已被生态学家认识到的现象. 小
粒种子植物更大的多度范围、有更广泛的空间占有
量.繁殖体粘液停泊是荒漠植物繁殖体抵御位移的
方式之一 ,它能增大种子萌发和植物定居的成功率 ,
也具有保护种子免受捕食和风力摩擦的作用[17 ] . 调
查表明 ,盐生车前每株的结种量为 994 ±98 粒 ,平车
前每株的结种量为 858 ±60 粒 ,野亚麻每株的结种
量为 3 179 ±427 粒. 盐生车前种子的单粒重为 0154
mg ,平车前种子的单粒重为 0121 mg ,野亚麻种子
的单粒重为 0148 mg ,百里香种子的单粒重为 0128
mg.
浸水处理和浇水处理体现了不同的粘液溶出的
条件. 浸水处理时 ,水分条件充分 ,大体模拟的是地
表积水时或有径流存在时的自然条件. 浇水处理时 ,
水分不一定很充足 ,尤其在浇水量很小时可获得的
水分更加受到限制 ,大体模拟的是细雨浸润土壤、土
壤在雨后自然干燥的自然条件. 很明显 ,对这 4 种植
物 ,水浸时种子的粘液量比浇水时的粘液量多.
　　对于车前属植物繁殖体的粘液 ,已有专门研
究[17 ] . 在以色列的 Negev 荒漠 ,在落种前 ,各种车前
植物依据吸湿开裂传播种子. Plantago coronopus 的
粘液物质来自种皮表皮细胞的次生壁 ,并且不能将
粘液物质从表皮细胞壁上分离开来. P. coronopus
的首批种子在浸润 10 min 后开始传播 ,再过 10 min
就可将自身固结在湿润的土壤结壳上. 降雨强度大
时 ,浮力作用可使种子顺流漂移 10 min ,或将种子
输入低洼地段. 本实验涉及的两种车前属植物分布
的生境相对低湿 ,其粘液量和粘液出现过程上略有
差异 :平车前在水浸 10 min 后基本上达到粘液的最
大量 ,而盐生车前则随浸泡时间的增长粘液溶出量
增多 ;浸泡后 ,平车前种子的粘液粘沙使种子增重的
强度比盐生车前低得多 ;浇水后的情况也类似. 这可
能与平车前是普通杂草 ,盐生车前多生长在低洼盐
碱地段有关. 平车前多分布在路旁、地边 ,是广泛分
布的杂草 ,可能象 Plantago coronopus 一样 ,种子在
水浸和粘湿时出现粘液 ,水泡后可随流水到处传播 ,
然后固结在土壤表面 ,平车前种子较小 ,其粘液量也
比盐生车前小 ,因此被流水传播的范围相对更大 ;盐
生车前多分布在盐碱化低地和草甸 ,盐生车前种子
在水浸和粘湿时出现粘液 ,但在轻度水浸时可能随
流水传播 ,并在径流中进一步溶出粘液吸水扩大自
身重量 ,直至粘液的总量大到一定程度时 ,沉淀于低
洼地段 ,因此与平车前相比 ,盐生车前沉积于低地中
的可能性更大. 种子遇湿出现大量粘液、从而大量粘
沙可能是盐生车前主要分布在盐碱化低洼地的原因
之一. 实验结果也表明 ,盐生车前种子具有一定的休
眠属性 ,在实验室标准实验条件下[15 ] ,经 13 d ,其当
年种子发芽率达到 54 %. 并非遇水即发芽的特点可
能强化了盐生车前遇水运移并在一定时间内大量沉
积于盐碱化低地的性能 ,即既能使植物种子迅速地
传播并沉积 ,而又不因迅速萌发降低有效繁衍的机
会. 当然 ,埋藏在土壤中的种子在遇湿后就可具粘液
粘结土粒而形成沙团 ,位移的可能性很小.
百里香主要分布在石质坡地、路旁、固定沙地、
沙质草原. 野亚麻是森林草原和草原带常见的杂
178110 期 　　　　　　　　　　　　　刘志民等 :四种植物粘液繁殖体粘液的比较研究 　　　　　　　　　　　
草[1 ] .与两种车前相比 ,这两种植物分布的生境相
对干燥. 对于这两种植物 ,尚未见粘液情况的专门报
道. 百里香和野亚麻生长在易受扰动的生境 ,种子易
被埋藏于土壤中 ,可因具粘液降低在干燥疏松生境
上的运移从而在母株周围分布以维持对最佳生境的
占领. 试验结果表明 ,即使降水量很小 ,这两种植物
的种子也因粘液粘沙成倍增重. 这两种植物 (尤其野
亚麻)有部分繁殖体不出现粘液 ,是否表现生态适应
差异尚待进一步研究.
目前 ,对这 4 种植物粘液繁殖体的情况和生态
意义的探索尚属初步 ,有待进一步研究阐明 :1)粘液
物质的组成 ;2)粘液物质的种间异同 ;3)粘液繁殖体
有无种内差异的生态意义 ;4) 粘液溶出所需的浸水
时间和浇水量 ;5)粘液繁殖体的动物传播可能性.
参考文献
1 　Comprehensive Surveying Team for Inner Mongolia and Ningxia
Autonomous Regions Organized by the Chinese Academy of Sci2
ences(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队) . 1985. Vegetation in
Inner Mongolia. Beijing :Science Press. (in Chinese)
2 　de Villiers AJ ,van Rooyen MW , Theron GK. 2002. Seed bank clas2
sification of the Strandveld Succulent Karoo ,South Africa. Seed Sci
Res ,12 (1) :57～67.
3 　Garcia MB ,Antor RJ ,Villar L. 1993. Reproductive biology of Petrocop2
tis crassif olia Rouy(Caryophyllaceae) ,a chasmophilous endemic plant of
the Central Pyrenees. Botanica Helvetica ,103 (2) :133～140
4 　Hendry GAE , Grime J P. 1993. Methods in Comparative Plant Ecol2
ogy Laboratory Manual. London :Chapman & Hall.
5 　Hensen I. 1999. Life strategies in a semi2arid grassland communi2
ty —Mechanisms of dispersal and reproduction within L apiedro
marti nezii2S tipet um tenacissi mae ( Southeastern Spain ) . Feddes
Repertorium ,110 (3～4) :265～285
6 　Huang Z , Gutterman Y ,Hu Z. 2000. Structure and function of mu2
cilaginous achenes of A rtemisia monosperma inhabiting the Negev
Desert of Israel. Israel J Plant Sci ,48 (4) :255～266
7 　Huang Z , Gutterman Y. 1998. A rtemisia monosperma achene ger2
mination in sand : Effects of sand depth , sand/ water content ,
cyanobacterial sand crust and temperature. J A rid Envi ron ,38 (1) :
27～43
8 　Huang Z , Gutterman Y. 1999. Water absorption by mucilaginous
achenes of A rtemisia monosperma : Floating and germination as af2
fected by salt concentrations. Israel J Plant Sci ,47 (1) :27～34
9 　Huang Z2Y(黄振英) , Gutterman Y. 2000. Comparison of germina2
tion strategies of A rtemisia ordosica with its two congeners from
deserts of China and Israel. Acta Bot S in (植物学报) ,42 (1) :71～
80
10 　Huang Z2Y (黄振英) , Osborne DJ . 2002. Endo2glycanhydrolases
activities in A rtemisia sphaerocephala ( Asteraceae ) mucilaginous
achene germination process. Acta Bot S in (植物学报) ,44 (6) :753
～756
11 　Huang Z2Y(黄振英) ,Osborne DJ . 2002. Exo2glycosidases activities
in A rtemisia sphaerocephala mucilaginous achene germination pro2
cess. Acta Bot S in (植物学报) ,44 (11) :1380～1383
12 　Huang Z2Y(黄振英) , Gutterman Y ,Hu Z2H(胡正海) . 2001. Seed
germination in A rtemisia sphaerocephala Ⅰ. The structure and
function of the mucilaginous achene. Acta Phytoecol S in (植物生态
学报) ,25 (1) :22～28
13 　Li J (李　进) ,Zhang X2F (张秀伏) . 1991. A preliminary study on
the characteristics of A rtemisia halodendron. J Desert Res (中国沙
漠) ,1 (1) :50～58 (in Chinese)
14 　Liu Z2M (刘志民) ,Jiang D2M (蒋德明) , Gao H2Y(高红瑛) , et
al . 2003. Relationships between plant reproductive strategies in the
life history and disturbance. Chin A ppl Ecol (应用生态学报) ,14
(3) :418～422 (in Chinese)
15 　Liu Z2M (刘志民) ,Li X2H (李雪华) ,Li R2P (李荣平) , et al .
2003. A comparative study on seed germination of 15 grass species
in Keerqin sandy land. Chin A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (9) :
1416～1420 (in Chinese)
16 　Penfield S , Meissner , RC , Shoue ,DA , et al . 2001. M YB61 is re2
quired for mucilage deposition and extrusion in the Arabidopsis seed
coat . Plant Cell ,13 (12) :2777～2791
17 　van Rheede van oudtshoorn K , van Rooyen MW. 1999. Dispersal
Biology of Desert Plants. Berlin :Springer2Verlag.
18 　Wei M2S(魏明山) , Tu C2Z(屠传忠) . 1980. Preliminary study of
A rtemisia sphaerocephala Krasch seed coating polysaccharide and
its sand2fixing test . Acta Bot S in (植物学报) ,22 (3) :300～301 (in
Chinese)
作者简介 　刘志民 ,男 ,1965 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事
干旱区恢复生态学研究 ,发表论文 30 多篇 ,主编专著 2 部 ,
参编专著 5 部. Tel :024283970442 E2mail :zmliu @iae. ac. cn
2781 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷