全 文 ：供氮和增温对倍增二氧化碳浓度下荫香
叶片光合作用的影响 3
孙谷畴　赵　平 3 3 　饶兴权　蔡锡安　曾小平
(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
【摘要】　供给 0～0. 6 mg N 的盆栽荫香 ( Cinnamom um burm annii)幼树分别生长在倍增 CO2 ( + CO2 ,731
μmol·mol - 1)和正常空气 CO2 浓度 (CO2 ,365μmol·mol - 1)的生长箱内 ,昼夜温度分别为 25/ 23 ℃和 32/ 25
℃,自然光照下生长 30 d. 以生长在 CO2 和 25/ 23 ℃下的植株为对照研究增温和氮对 + CO2 叶片光合作用
的影响. 结果表明 ,在 + CO2 和 25/ 23 ℃下无氮和氮处理植株的平均光合速率 ( Pnsat)较 + CO2 和 32/ 25 ℃
下的叶片高 5. 1 % ,温度增高降低叶片 Pnsat ;而 Pnsat 随供氮而增高. 在 + CO2 条件下 ,生长在 32/ 25 ℃下
的叶片 Rubisco 最大羧化速率 ( V cmax)和最大电子传递速率 ( Jmax)较 25/ 23 ℃下的低 ( P < 0. 05) ,温度增高
降低 + CO2 下叶片的 V cmax和 Jmax在 + CO2 下叶片光合呼吸速率 ( R p)较低 ,生长温度增高提升 R p . 在 CO2
下生长温度从 25/ 23 ℃增至 32/ 25 ℃,叶片的 Rubisco 含量 ( N R ) 和 Rubisco 活化中心浓度 (M) 降低 ,而供
氮能增高 N R 和 M. 供氮能减缓温度增高对倍增 CO2 下荫香叶片光合作用的限制.
关键词 　荫香 　光合作用的限制 　温度增高 　CO2 浓度增高
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 08 - 1399 - 06 　中图分类号 　Q945. 11 　文献标识码 　A
Effects of nitrate application on alleviating photosynthesis restriction of Cinnamomum burmannii leaves under
elevated CO2 concentration and enhanced temperature. SUN Guchou ,ZHAO Ping ,RAO Xingquan ,CAI Xi’an ,
ZEN G Xiaoping ( South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510650 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (8) :1399～1404.
In this study ,potted C. burm annii saplings were cultured in a top2closed chamber with elevated CO2 ( + CO2 ,
731μmol·mol - 1) and ambient CO2 (CO2 ,365μmol·mol - 1) ,and at diurnal temperature (day/ night) 25/ 23 ℃
and 32/ 25 ℃,respectively. The gas exchange ,calculated photosynthesis parameter ,Rubisco content ,and activat2
ed state of Rubisco were examined. The results showed that under + CO2 and at 25/ 23 ℃,the mean photosyn2
thetic rate ( Pnsat) of sapling leaves was 5. 1 %higher than that under + CO2 and at 32/ 25 ℃. Temperature en2
hancement declined Pnsat ,while nitrate addition increased it . Under + CO2 ,saplings had lower V cmax and Jmax at
32/ 25 ℃ than at 25/ 23 ℃. Temperatureenhancement under + CO2 also declined V cmax and Jmax . Under + CO2 ,
lower photorespiration rate ( R p) occurred in leaves ,but temperature enhancement could increase R p . Under +
CO2 ,Rubisco content ( N R ) and its active site per unit leaf area (M) decreased as diurnal temperature changed
from 25/ 23 ℃ to 32/ 25 ℃. Meanwhile ,nitrate addition could increase N R and M. It may be suggested that ni2
trate addition could alleviate the restriction of photosynthesis under elevated CO2 concentration and enhanced
temperature.
Key words 　Cinnamom um burm annii , Restriction of photosynthesis , Elevated temperature , Elevated CO2
concentration. 3 国家杰出青年科学基金项目 (30428022) 、国家自然科学基金项目
(30270239) 、广东省自然科学基金项目 (031265) 、中国科学院知识创
新工程重大项目 ( KSCXZ2SW2133 , KZCX2SW201201B205) 和中国科
学院华南植物研究所知识创新工程基金资助项目 (200222110) .3 3 通讯联系人. E2mail :zhaoping @scbg. ac. cn
2004 - 09 - 14 收稿 ,2005 - 01 - 04 接受.
1 　引 　　言
大气 CO2 浓度和平均气温的增高是影响植物
生长和生态系统碳平衡的两个主要因素. 大气 CO2
浓度从工业革命前的 280μmol·mol - 1增至目前的
约 370 μmol ·mol - 1 , 年增长速率为 115 μmol ·
mol - 1 .预计本世纪末 ,大气 CO2 浓度将达到 700
μmol·mol - 1 [15 ] ,并将与其它温室气体共同导致地球
表面平均气温持续增高[14 ] . 在过去 30 年地球表面
温度增高约 016 ℃[28 ] ,至本世纪末可能增高 114～
518 ℃[16 ] . 近年来 ,我国平均气温持续上升 ,预计 2020～2030 年 ,我国平均气温将上升 117 ℃,至2050 年平均气温将上升 212 ℃[25 ] ,气温升高对我国森林植物生长的影响已经引起人们的广泛关注.从长期来看 ,大气 CO2 浓度和气温增高 ,直接或间接影响植物的碳代谢. 早期工作证明 ,这种气候变化已经对植物光合作用、生态环境和农林业生产
应 用 生 态 学 报 　2005 年 8 月 　第 16 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Aug. 2005 ,16 (8)∶1399～1404
产生影响[3 ,4 ,17 ,33 ,34 ] . 植物早期暴露在高 CO2 浓度
下 ,叶片光饱和光合速率增高 ,随着暴露时间延长 ,
光合速率出现回落[29 ,32 ] ,但不同植物种类的响应不
同. Medlyn 等 [21 ]利用整合分析法 ,证明生长在增高
CO2 浓度下 15 种欧洲森林树种的光合速率较正常
空气下低 10 %～12 % ,叶片光合速率的降低可能与
叶氮浓度、羧化能力和电子传递潜力的降低有关. 在
正常大气 CO2 浓度下 ,C3 植物在接近日间生长温度
时叶片光合速率最大. 光合作用的最适温度随环境
CO2 增高而改变 ,温度增高明显影响光合作用对增
高 CO2 的响应[19 ] . Long[20 ]也指出当前空气 CO2 浓
度下光呼吸达到光合碳同化量的 30 % ;而饱和 CO2
下植物叶片很少或没有光呼吸[27 ] ,增高大气 CO2
浓度是否能降低光呼吸速率 ,特别是在气温增高条
件下 ,光呼吸速率降低是否意味着植物能保持较高
的光合碳积累以及增高氮供应是否能增高在较高气
温和倍增 CO2 下叶片的光合速率等问题尚不清
楚[24 ] . Farquhar 等 [9 ]和 Paul 等[24 ]证明 ,在增高 CO2
浓度下植物对 CO2 驯化并需要相对较高的氮量 ,且
光合作用与叶氮关系密切. 研究供氮及高温对植物
光合速率、光呼吸和 Rubisco 羧化能力的影响 ,将有
助于进一步阐明全球变化对植物生产力的影响.
荫香 ( Ci nnamom um burm annii) 是亚热带常绿
阔叶林第 2 或第 3 层乔木植物种类 ,分布广泛 ,对不
同环境胁迫有较强适应能力 ,在华南地区退化生态
系统植被恢复中具重要意义[31 ] . 研究供氮及高温对
倍增 CO2 条件下荫香光合作用的影响可为预测热
带亚热带植物对全球气候变化的响应提供实验依
据.
2 　材料与方法
211 　试验方法
将高约 20～25 cm 荫香幼树盆栽于盛有当地红壤土 (含
氮量 0107 %)塑料盆中 ,每盆 1 株 ,每天浇水至田间持水量 ,
每周浇灌含 011、012、014 和 016 mg N 及 011 mmol·L - 1
KH2 SO4 、1 mmol·L - 1 CaCl2 、1 mmol·L - 1 K2 SO4 、015 mmol·
L - 1 MgSO4 、50 mmol·L - 1 KCl 和微量元素的 NH4NO3 营养
液 400 ml ,溶液 p H 值 515. 植株分为 3 组 ,每组 4～5 株 ,包
括 4 种不同供氮处理 ,3 次重复. 分别置于昼夜温度 32/ 25
℃通入 731μmol·mol - 1 CO2 和昼夜温度 25/ 23 ℃、通入 731
μmol·mol - 1 CO2 及昼夜温度 25/ 23 ℃和 360 ±6μmol·mol - 1
CO2 (对照)的生长箱 ,平均光强 800μmol·m - 2·s - 1 .
212 　叶片光合速率的测定
植株处理 30 d 后移至正常空气浓度和气温 27 ℃下 30
min ,利用 L I2COR6200 光合测定系统分别在光强 ( PPFD)
1 000μmol·m - 2·s - 1和 150μmol·m - 2·s - 1 、空气 CO2 浓度
365μmol·mol - 1下测定植株顶部完全伸展和成熟叶片的净
光合速率 ( Pn) ,每次测定 3～4 片叶 ,计算较低细胞间 CO2
浓度下 ( Ci < 180μmo·mol - 1 ) Pn2Ci 关系曲线的直线部分和
光线粒体呼吸速率 ( R d ) 及不包括光呼吸的 CO2 补偿点
(Γ3 ) [2 ] . 同时测定在高光强 (1 100μmol·m - 2·s - 1)下的 Pn2
PPFD 关系曲线和较高 CO2 浓度 (560μmol·mol - 1) 下的 Pn2
PPFD 关系曲线并计算表观羧化速率 (α) .
213 　叶绿素含量测定
丙酮提取 ,分光光度计测定叶绿素 663 和 645 nm 的光
吸收 ,计算叶绿素含量.
214 　有关参数计算公式
光饱和光合速率[21 ] ( Pnsat)
Pnsat =
α·Ci·Jmax
α·Ci + Jmax - RL (1)
式中 , RL 为细胞间 CO2 浓度 ( Ci) 为 0 时的光呼吸和光下线
粒体呼吸总速率 [6 ] ,α为表观羧化效率.
光合速率 (μmol·m - 2·s - 1) [2 ]
Pn = min{ Pnc , Pnj} - R d (2)
Pnc = V cmax ·
Ci - Γ3
Ci + Kc ·(1 + OKo)
(3)
式中 , Pnc为最大光合速率 , Pnj为光合电子传递速率限制下
的最大光合速率 , V cmax为 Rubisco 的最大羧化速率 , Kc 和 Ko
分别为 CO2 羧化反应和 O2 氧化反应的米氏常数 , O 为叶绿
体基质的 O2 浓度 , Ci 为细胞间 CO2 浓度.
光呼吸速率 ( R p) [9 ]
R p = Pnc - R d - A (4)
或者
R p =
V cmax ·
Ci - Γ3
Ci + Kc +
O
Ko
- R d - A (5)
式中 , A 为当时测定的光合速率 (μmol ·m- 2 ·s- 1) .
最大光合速率 ( Pnj)
Pnj =
Ci - Γ3
4 ( Ci + 2Γ3 ) - R d (6)
且
Q ·J2 - ( PPFD a + Jmax) ·J + PPFD a ·Jmax = 0 (7)
PPFD a =
PPFD (1 - f )
2 (8)
式中 , J 为所测定 PPFD下的光合电子传递速率 (μmol·m- 2 ·
s
- 1) , Jmax 为最大电子传递速率 , Q 为 J 对 PPFD 响应曲线的
曲率 ,其值为 017[5 ] , PPFD a 为光系统 Ⅱ的有效光吸收 , f 为
光谱校正因子 ,其值为 0115[2 ] ,测定时叶温出现变化则需要
校正[1 ] .
类囊体膜氮 N T [7 ] (mmol N·m - 2) :
N T = aJmax + bx (9)
式中 , a和 b的近似值分别为 01079 和 010331[7 ] , x 为叶绿体
0041 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
含量.
Rubisco 的含量 N R [8 ] (g ·m- 2) :
N R = 01012 ·Jmax (10)
单位叶面积 Rubisco 活化中心的浓度 (M ,μmol·m - 2)
V cmax = M·Kcc (11)
式中 , Kcc 为每个 Rubisco 活化中心的最大羧化速率. C3 植物
Rubisco 平均活化中心最大羧化速率为 215 S - 1[36 ] .
Rubisco 比活因子 S
C/ O
[36 ] :
S
C/ O
=
015·O
Γ3 (12)
3 　结果与分析
311 　不同温度及倍增 CO2 下荫香叶片光合速率
从图 1 可见 ,在倍增 CO2 下 ,无论日间生长温
度 25 或 32 ℃,供给 016 mg N 植物叶片净光合速率
均较低氮的高. 随氮供给增高 ,叶片净饱和光合速率
增高. 在倍增 CO2 下生长于日间温度 25 ℃的无氮
和 3 种不同供氮处理植株叶片平均净光合速率较生
长在 32 ℃下相应植株高 511 %( P < 0105) ,表明倍
增 CO2 下温度升高降低了倍增 CO2 下的叶片饱和
光合速率 (表 3) . 在生长温度 25 ℃下 ,植株生长在
倍增 CO2 下无氮和 3 种不同氮处理植株的叶片平
均净光合速率较正常空气 CO2 浓度的高 1012 % ( P
< 0105) ,前者供给 016 mg N 植株较后者相应植株
高 2416 % ,说明倍增 CO2 浓度能增高叶片光饱和光
合速率 ,较高供给氮量能减缓倍增 CO2 下由于日间
生长温度增高对光合作用的限制 (图 1) .
312 　温度增高对倍增 CO2 下不同供氮量荫香叶片
最大羧化速率的影响
从表 1 可见 ,在倍增 CO2 下生长于日间温度 32
℃的不同氮处理植株 ,其叶片Γ3 和 R d 较在日间生
长温度 25 ℃下的略低 , 但未达显著水平 ( P >
0105) . 同样 ,25 ℃下生长于倍增 CO2 和正常空气
CO2 浓度下植株的Γ3 和 R d 也无显著差异 ,表明在
倍增 CO2 下日间温度增高并不明显改变Γ3 和 R d .
在倍增 CO2 下生长于日间温度 32 ℃的不同氮处理
植株叶片光呼吸速率 ( R p) 较生长于 25 ℃下的高 ,
显示在倍增 CO2 下日间温度增高提升叶片光呼吸
速率 ;而在生长温度 25 ℃下 ,倍增 CO2 则降低光呼
吸速率. 即倍增 CO2 能部分地抑制叶片光呼吸 ( P <
0105) .
在倍增 CO2 下生长在日间温度 32 ℃的无氮和
3 种不同氮处理植株叶片的 V cmax较生长在 25 ℃的
相应植株分别低 514 %、2211 %、2010 %和 1512 %.
倍增 CO2 下生长温度增高引起 V cmax降低. 但 V cmax
随着供氮量增加而增高. 除无氮或低氮处理外 ,25
℃生长于倍增 CO2 下的植株叶片 V cmax较生长于空
气 CO2 浓度下的高 ( P < 0105) ,表明适宜氮供给及
增高空气 CO2 浓度能增高叶片 V cmax .
图 1 　不同氮量荫香叶片光合速率对 CO2 的响应
Fig. 1 Response of photosynthetic rate to CO2 concentration in leaves of
C1 burmannii grown at different nitrate supply .
a)倍增 CO2 和 32/ 25 ℃Double CO2 concentration and growth temper2
ature 32/ 25 ℃;b)倍增 CO2 和 25/ 23 ℃Double CO2 concentration and
growth temperature 25/ 23 ℃; c) 环境 CO2 浓度 365 μmol·mol - 1和
25/ 23 ℃Ambient CO2 concentration 365μmol·mol - 1 and growth tem2
perature 25/ 23 ℃11 ,2 ,3 ,4 分别为供应氮量 0、011、014 和 016 mg N
1 ,2 ,3 ,4 represented supplied nitrogen contents of 0 ,011 ,014 and 016
mg N respectively1
313 　增温对倍增 CO2 下不同供氮量荫香叶片最大
电子速率和其它参数的影响
从表 2 可见 ,在倍增 CO2 下无论生长温度是 25
℃或 32 ℃,供给较高氮量 (014 或 016 mg N)的植株
叶片 J max较低氮的高 ( P < 0105) ,表明增高氮供给
能增高倍增 CO2 下叶片的 J max . 但倍增 CO2 下生长
在日间温度 32 ℃的无氮和 3 种不同供氮植株平均
J max较生长在 25 ℃下的低 ( P < 0101) ,表明倍增
CO2 下温度增高部分抑制 J max . 倍增 CO2 下生长在
32 ℃的植株较生长在 25 ℃下的有较低的叶绿体类
10418 期 　　　　　　　　　　孙谷畴等 :供氮和增温对倍增 CO2 浓度下荫香叶片光合作用的影响 　　　　　　　　　　　
囊体膜氮 ( N T) ( P < 0101) . 前者的无氮和 3 种不同
供氮处理植株的平均 N T 较后者低 10 %. 增高氮供
给也使 Rubisco 含量增高. 倍增 CO2 下生长温度增
高引起 Rubisco 含量降低 ( P < 0101) . 即倍增 CO2
下温度增高降低叶绿体类囊体膜氮量和 Rubisco 数
量 ,但供给氮能增加两者的数量.
表 1 　生长温度增高和倍增 CO2 下生长于不同氮供给下荫香叶片最大羧化速率的变化
Table 1 Changes of maximum carboxylation rate( Vcmax) in leaves of C1 burmannii grown in different nitrogen supply under elevated growth tempera2
ture and elevated CO2 concentration
处理
Treatment
氮供给
N supply (mg)
Γ3
(μmol·mol - 1)
R d
(μmol·m - 2·s - 1)
R p
(μmol·m - 2·s - 1)
V cmax
(μmol·m - 2·s - 1)
+ CO2 , 016 3119 ±316a - 0150 ±0115a 1191 ±0132a 23189 ±7109a
32/ 25 ℃ 014 2914 ±215b - 0145 ±0109a 1182 ±0172a 20114 ±2148b
011 3215 ±210c - 0142 ±0113a 1141 ±1110b 17189 ±3148c
010 2714 ±311d - 0148 ±0104a 0178 ±0126c 16123 ±0138d
平 均 Average 3013 ±213 - 0146 ±0104 1148 ±0151 19153 ±3130
氮效应 N effect 3 3 ns 3 3 3 3 3
+ CO2 , 016 3418 ±119a - 0151 ±0105a 1157 ±0135a 28115 ±3102a
25/ 23 ℃ 014 3218 ±218b - 0149 ±0116a 1106 ±0111b 25118 ±1176b
011 2812 ±518c - 0145 ±0125a 1123 ±0107c 22197 ±3181c
010 2816 ±414cd - 0143 ±0112a 0170 ±0123d 17116 ±2142d
平 均 Average 3111 ±312 - 0147 ±0104 1114 ±0136 23136 ±4161
氮效应 N effect 3 3 ns 3 3 3 3 3
正常 016 2918 ±315a - 0152 ±0110a 1171 ±0146a 23161 ±3162a
CO2 014 3411 ±114b - 0140 ±0122b 1185 ±0155b 23104 ±5121a
25/ 23 ℃ 011 3215 ±216bc - 0148 ±0106ac 1159 ±0132c 23100 ±3176a
010 2613 ±417d - 0150 ±0104ad 0173 ±0113d 19171 ±2187b
平 均 Average 3016 ±314 - 0147 ±0105 1147 ±0150 22136 ±1178
氮效应 N effect 3 3 3 ns 3 3 3 3
Γ3 :不包括光呼吸的 CO2 补偿点 CO2 compensation point with the absence of R d ; R d :光下线粒体呼吸速率 Mitochondrial respiration rate in light ;
R p :光呼吸速率 Rate of photorespiration ; V cmax :最大羧化速率 Maximum rate of carboxylation1 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 ; 3 3 3 P < 01001 ;ns :
不显著 No significant1 同列不同字母表示显著差异 ( P < 0105) Different letters in the same column indicated significantly different ( P < 0105) 1 下同
The same below.
表 2 　生长温度增高和倍增 CO2 下不同氮供给荫香叶片最大电子传
递速率和其它光合参数的变化
Table 2 Changes of maximum electron transport and other photosyn2
thetic parameters in leaves of C1 burmannii grown in different nitrogen
supplies under elevated growth temperature and double CO2 concentra2
tion
处理
Treatments
氮供给
N supply
(mg)
Jmax
(μmol·mol - 1)
N T
(mmol N·m - 2)
N R
(g Rubisco·m - 2)
+ CO2 , 016 27127 ±3125a 2165 ±0147a 0130 ±0109a
32/ 25 ℃ 014 23136 ±2178b 1195 ±0116b 0126 ±0111b
011 19191 ±2138c 1160 ±0125c 0123 ±0112c
010 17130 ±3132d 1141 ±0138d 0119 ±0117d
平均 Average 21196 ±0132 1190 ±0154 0124 ±0146
氮效应 N effect 3 3 3 3 3 3
+ CO2 , 016 30189 ±4164a 2154 ±0121a 0134 ±0119a
25/ 23 ℃ 014 28186 ±7121b 2137 ±0113a 0132 ±0116a
011 25179 ±5115c 2113 ±0127b 0128 ±0109b
010 17130 ±3184d 2113 ±0127b 0125 ±0113c
平 均 Average 25171 ±5123 2111 ±0148 0129 ±0141
氮效应 N effect 3 3 3 3 3 3 3 3
Ambient CO2 016 25165 ±3186a 2112 ±0111a 0128 ±0112a
25/ 23 ℃ 014 24120 ±6131b 2111 ±0142a 0127 ±0121a
011 24105 ±5128b 1197 ±0135b 0126 ±0114a
010 21130 ±5103b 1173 ±0151b 0123 ±0126b
平 均 Average 23177 ±1178b 1198 ±0118 0126 ±0102
氮效应 N effect 3 3 3 3 3
Jmax :最大电子传递速率 Maximum rate of electron transport ; N T :类囊体膜氮含量 Thylakoid
nitrogen content ; N R :Rubisco 含量 Rubisco content1
314 　生长温度增高和倍增 CO2 浓度及不同供氮量
下的荫香叶片特性
从表 3 可见 ,倍增 CO2 下在 32 ℃下生长的较
高供氮植株 (014 或 016 mg N) 的叶片叶绿素含量
较低氮植株高 ( P < 0101) . 说明倍增 CO2 下增加氮
供给使叶绿素含量增高. 倍增 CO2 下生长在 32 ℃
的无氮和 3 种不同氮供给植株的平均叶绿素含量较
生长在 25 ℃的低 ( P < 0105) ,说明温度增高引起了
叶绿素含量降低. 无论在倍增或正常 CO2 浓度下 ,
供给较高氮的植株叶片 Rubisco 活化中心浓度 (M)
较低氮的高 ,增高氮供给使叶片 M 增高. 倍增 CO2
下在 32 ℃下生长的植株 ,无氮和 3 种不同氮处理植
株叶片的平均 M 较生长在 25 ℃下的低 ,说明生长
温度增高降低了 M. 25 ℃下生长在倍增 CO2 下的
植株较正常 CO2 浓度的有较高的 M ,表明倍增 CO2
有利于增高叶片 Rubisco 活化中心浓度. 倍增 CO2
下增高生长温度并不改变 Rubisco 比活因子 (S
C/ O
) .
4 　讨 　　论
411 　生长温度的影响
Gesch 等[12 ]证明 ,正常环境 CO2 浓度下温度升
高很少影响水稻叶片光合速率 ,但增高 CO2 下温度
升高则明显降低水稻叶片光合速率. 我们的工作也
表明 ,倍增 CO2 下日间生长温度增高至 32 ℃,其叶
片净光合速率较25 ℃下低 ( P < 0105) . 同时 ,倍增
2041 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 3 　生长温度增高和倍增 CO2 下不同氮供给荫香叶片的特性
Table 3 Leaf characteristics of C1 burmannii grown in different nitrogen supply under elevated growth temperature and double CO2 concentration
处理
Treatments
氮供给
N supply (mg)
Pnsat
(μmol·m - 2·s - 1)
X
(μmol chl·m - 2)
M
(μmol·m - 2) SC/ O
+ CO2 , 016 7128a 3145 ±0128a 9155 ±1142a 3132a
32/ 25 ℃ 014 6198b 3104 ±0119b 8105 ±1103b 3160b
011 6159b 2112 ±0116c 7116 ±0189b 3102c
010 5143c 1122 ±0134d 6149 ±0167c 3186d
平 均 Average 6157 ±0181 2146 ±0199 7181 ±1132 3145 ±0136
氮效应 N effect 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
+ CO2 , 016 8120a 3116 ±0142a 11126 ±0154a 3104a
25/ 23 ℃ 014 7115b 2193 ±0117b 10107 ±0138b 3122b
011 6160c 2172 ±0129c 9118 ±0145c 3175c
010 5165d 1196 ±0136d 6186 ±0185d 3171c
平 均 Average 6190 ±1106 2169 ±0152 9134 ±1186 3145 ±0135
氮效应 N effect 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Ambient CO2 016 6158a 2152 ±0142a 9144 ±0117a 3155a
25/ 23 ℃ 014 6158a 2169 ±0151b 9121 ±0123b 3111b
011 6143a 2116 ±0131c 9123 ±0112b 3126c
010 5147b 1147 ±0121d 7188 ±0108c 4103d
平 均 Average 6126 ±0153 2121 ±0156 8194 ±0171 3148 ±0135
氮效应 N effect 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Pnsat :光饱和净光合速率 Light2saturated net photosynthetic rate ;X:叶绿素含量 Chlorophyll content ;M :单位叶面积 Rubisco 活性中心的浓度 The
concentration of Rubisco active sites on a leaf area basis1 S
C/ O
:单位叶面积 Rubisco 比活因子 Rubisco specificity factor1
CO2 下生长温度增高 ,荫香叶片叶绿体类囊体膜氮
和 Rubisco 含量降低 ,单位叶面积 Rubisco 活化中心
浓度降低. Gesch 等[11 ]也报道在水稻高温驯化过程
中出现 Rubisco 总量和活性降低 ,主要表现为在较
高生长温度下 Rubisco 活化酶活性降低 ,使 Rubisco
活化速率与失活速率失去平衡 ,在较高温度下表现
为加速 Rubisco 失活或活性降低. 倍增 CO2 下温度
增高抑制棉花 ( Gossypi um hi rsut um ) 和烟草 ( N ico2
t iane rustieum ) Rubisco 活化酶活性 ,导致 Rubisco
活性降低[13 ] . 但长期来看 ,植物光合作用的最适温
度易于转移并具有驯化现象[31 ] . 植物对温度的驯化
伴随着光合作用反应过程一些组分的变化. 除叶绿
体膜脂外 ,还有 Rubisco 含量和活化中心浓度的变
化. 生长温度增高引起生长在倍增 CO2 下叶片光合
速率的降低和相应的光合参数下调 , Hikosaka 等[14 ]
在常绿树 Q uercus mysi naef olia 上得到同样结果.
412 　氮素的影响
在环境 CO2 或培增 CO2 下 ,无论日间温度 25
或 32 ℃,无氮供给植株叶片光饱和光合速率均无显
著变化 (表 3) . 在环境 CO2 和 25 ℃下供给 011～
016 mg N 的植株叶片光合速率亦无明显增高 ;而倍
增 CO2 下 ,无论日间温度 25 或 32 ℃,叶片的光合
速率均随供氮量增高而增高. 供给氮可能有利于植
物的生长 ,包括根的生长 ,从而改变源/ 汇平衡 ,当更
多光合产物流向汇时 ,有利于提高叶片光合速率 ,高
氮供给能改善植物对较高温度下对高 CO2 的驯化.
增高氮供给表现为 Rubisco 含量和活性中心浓度增
高 ,从而可能减缓生长温度对光合作用的限制.
413 　CO2 浓度的影响
Rowland 等 [26 ]证明水稻叶片在倍增 CO2 下光
合作用驯化引起 Rubisco 下调. Rubisco 的分子调控
具有复杂性 ,许多因素都能影响 Rubisco 的合成调
控和蛋白量. 在高 CO2 下不同植物有不同表现[12 ] .
孙谷畴等[30 ] 也证明柚树 ( Cit rus grandis ) 在倍增
CO2 下的叶片具有较高的单位叶面积干重 ,导致以
单位叶面积为基准的酶蛋白量较空气下叶片高. 光
合最大羧化速率与叶片的 Rubisco 含量和活性成正
比[10 ] .在倍增 CO2 和生长温度增高下荫香叶片的
V cmax较正常 CO2 浓度和温度下低 ,表现为日间生长
温度增高抑制倍增 CO2 下叶片的 V cmax . 在正常光
照条件下 Rubisco 活性与最大光合电子传导速率
( J max)之间存在平衡关系[22 ] . 倍增 CO2 下生长温度
增高使 J max降低. Medlyn 等[21 ]指出 , J max对温度的
响应具有明显的种间差异. 一些作物如水稻和烟草
在较高温度下 (30 ℃) 其叶片 J max与生长在较低温
度 (26 ℃) 下无显著差异. 本文的荫香叶片在倍增
CO2 下 V cmax和 J max对生长温度升高响应敏感 ,但
J max : V cmax相对稳定 ,可能由于体内 J max : V cmax相对
保守 ,即倍增 CO2 下日间生长温度增高对 J max和
V cmax有同样影响.
414 　CO2 、氮素和温度的协同影响
判断倍增 CO2 对植物代谢和碳收支的影响需
要了解光合与呼吸的关系. 在倍增 CO2 和温度增高
下荫香叶片的净光合速率降低 ,光呼吸速率增高.
Long[20 ]认为 ,在正常空气 CO2 浓度下光呼吸达到
光合碳同化 30 % ,可能由于温度增高过多消耗光合
产物 ,降低净光合速率和碳积累. Law 等[18 ]指出 ,温
30418 期 　　　　　　　　　　孙谷畴等 :供氮和增温对倍增 CO2 浓度下荫香叶片光合作用的影响 　　　　　　　　　　　
度增高下叶片光呼吸速率增高和光合作用受限制主
要是由于 Rubisco 活性状态的降低. 增高氮供给能
增高 Rubisco 活化中心浓度 ,有利于减缓生长温度
增高对光合作用的限制. 但生长温度增高也可能改
变细胞内 CO2 和 O2 的溶解度 ,目前仍缺少有关报
道 ,有待更多工作来阐明其过程. 随着全球地面温度
和空气 CO2 浓度增高 ,植物羧化作用对增高 CO2 和
温度的响应成为人们关注的问题 ,植物对空气 CO2
浓度和生长温度增高驯化过程中 Rubisco 活性调节
的种间差异仍不清楚 ,其它热带亚热带植物叶片羧
化作用对倍增 CO2 和生长温度增高的响应是否有
着相同的模式仍有待进一步证明.
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作者简介 　孙谷畴 ,男 ,1940 年生 ,研究员. 主要从事植物生
态学研究.
4041 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷