全 文 ：不同生态稻区覆膜旱作稻氮营养生理及
抗逆生理特性探讨 3
路兴花1 　吴良欢1 3 3 　郑寨生2 　孔向军2 　张福锁3
(1 浙江大学环境与资源学院环境修复与生态健康教育部重点实验室 ,杭州 310029 ;2 浙江省金华市农业科学研究所 ,
金华 321000 ;3 中国农业大学资源与环境学院 ,北京 100094)
【摘要】　不同生态稻区生态环境和栽培管理方式不同 ,覆膜旱作稻氮营养生理和抗逆生理与常规水作稻
有些异同 ,尤其是体内 NO3 - 2N 和 NH4 + 2N 含量及分布差异很大. 杭嘉湖平原区覆膜旱作稻生长前期受
干热天气影响 ,其分蘖期、拔节期、孕穗期体内 NO3 - 2N 含量较水作稻有不同程度的降低 ,而 NH4 + 2N 含
量则极显著提高 ;金衢盆地覆膜旱作稻孕穗期体内 NO3 - 2N 含量比常规水作稻高 ,根部 NH4 + 2N 含量则
显著降低 ,茎基部和叶片 NH4 + 2N 含量有一定增加. 正常气候条件下两生态稻区覆膜旱作稻孕穗期叶片
硝酸还原酶 (NR)活性和谷氨酰胺合成酶 ( GS)活性较水作稻均有不同程度的提高 ;丙二醛 (MDA) 、可溶性
糖及脯氨酸 ( Pro)含量与水作稻相差不大 ,表明不同生态稻区的覆膜旱作稻可以通过不同的栽培管理模
式 ,促进生长发育 ,达到高产目的.
关键词 　覆膜旱作 　氮营养生理 　抗逆生理 　水稻
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0273 - 06 　中图分类号 　S511101 ;S15813 　文献标识码 　A
Physiological characteristics of nitrogen nutrition and stress2resistance of f ilm2mulched rice in various ecologi2
cal regions of Zhejiang Province. LU Xinghua1 , WU Lianghuan1 , ZHEN G Zhaisheng2 , KON G Xiangjun2 ,
ZHAN G Fusuo3 (1 College of Envi ronment and Resource Sciences , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029 , Chi2
na ;2 Jinhua M unicipal Institute of A gricultural Science , Zhejiang Province , Jinhua 321000 , China ;3 China A2
gricultural U niversity , Beijing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :273～278.
The study showed that different ecological environment and cultivation system in various ecological regions of
Zhejiang Province resulted in some different physiological characteristics of nitrogen nutrition and stress2resis2
tance ,especially in the aspect of NO3 - 2N and NH4 + 2N concentrations ,between film2mulched and conventional
flooded rice. Owing to the heat stress in Hangjiahu plain , the NO3 - 2N concentration of film2mulched rice de2
creased to some extent ,but NH4 + 2N concentration increased markedly at tillering ,jointing and booting stages ,
compared to conventional flooded rice. In Jinqu basin ,the NO3 - 2N concentration of film2mulched rice at booting
stage was higher , while the NH4 + 2N concentration in its roots was notably lower than those of conventional
flooded rice ,with NH4 + 2N concentration in its basal stems and leaves somewhat increased. Generally , the glu2
tamine synthetase ( GS) and nitrate reductase (NR) activities in film2mulched rice leaves were enhanced at boot2
ing stage ,while malondiadehyde (MDA) ,soluble sugar (SS) and proline ( Pro) concentrations had little changes.
In conclusion ,film2mulched cultivation was beneficial to the rice growth and its high yielding.
Key words 　Film2mulched cultivation , Nitrogen nutrition physiology , Stress2resistance physiology , Rice.3国家农业部“948”项目 ( 20032Z53 ) 、国家自然科学基金项目
(39970146)和浙江省科技厅重点资助项目 (011102187) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 11 收稿 ,2004 - 10 - 18 接受.
1 　引 　　言
我国是世界上 12 个贫水国家之一 ,发展节水农
业是实现我国水资源可持续利用的内在需求. 水稻
是农业用水最多的主要粮食作物 ,传统的水稻栽培
灌溉用水占我国农用水的 90 %左右 ,耗水量巨大 ,
水资源浪费严重[20 ] ,节水灌溉、节水型稻作技术和
机理研究正在兴起[1 ,4 ,9 ,12 ,19 ,23 ,25 ] . 此外 ,水稻水分
和氮肥利用率低及其相应带来的环境污染问题亦日
益受到人们的关注[15 ,22 ] . 水稻覆膜旱作栽培具节
水、节肥、省药、省力 ,改善水稻生态环境[3 ,4 ,7 ,25 ,27 ] ,
改善水稻生物学特性 ,高产优质 ,提高经济效益和生
态效益等优势[7 ,10 ,11 ,14 ,16 ,24 ,25 ] ,是发展可持续水稻
生产的重要途径. 覆膜旱作稻对旱作条件的适应是
实现高产的关键因素之一 ,研究表明 ,覆膜旱作能够
显著减轻水分胁迫引起的氧化损伤[8 ] ,但良好的生
长发育与覆膜旱作稻田水分、养分协调供应有关 ,且
不同生态稻区覆膜旱作稻生育特性随着环境条件、
栽培模式不同存在较大差异 ,但迄今缺少系统研究.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶273～278
本文对平原及盆地两类生态稻区覆膜旱作稻若干氮
营养生理和抗逆生理特性做了综合比较研究 ,旨在
为探求覆膜旱作最佳水肥管理模式和进一步挖掘其
技术优势提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
试验于 2001 年分别在浙北杭嘉湖平原杭州市西湖区袁
浦镇袁家浦村及金衢盆地金华兰溪市墩头镇潘宅村进行 ,其
中袁家浦村试验点供试水稻品种为单季粳稻“丙 98110”,供
试土壤类型为泥质田 (普通铁聚水耕人为土) ,p H7165 ,有机
质 3419 g·kg - 1 ,全氮 2106 g·kg - 1 ,全磷 0122 g·kg - 1 ,碱解
氮 11215 mg·kg - 1 ,速效磷 1611 mg·kg - 1 ,速效钾 5115 mg·
kg - 1 . 潘宅村试验点供试水稻品种为杂交稻“II 优 92”, 供试
土壤类型为黄泥沙田 (普通铁聚水耕人为土) ,p H5110 ,有机
质 3012g·kg - 1 ,全氮 2110g·kg - 1 ,全磷 0128 g·kg - 1 ,碱解氮
11417 mg·kg - 1 ,速效磷 6215 mg·kg - 1 ,速效钾为 6912 mg·
kg - 1 . 供试地膜为厚 01007 mm、宽 2 m 的超微农用膜.
212 　试验设计
袁浦试验点设常规水作、覆膜旱作和裸地旱作三种栽培
方式处理 ,其中 ,常规水作和覆膜旱作又分别设不施用氮肥
(对照 CK)和施用氮肥两水平肥料处理 ,共 5 个处理. 各处理
肥料全部用作基肥 ,肥料用量为尿素 300 kg·hm - 2 ,过磷酸
钙 300 kg·hm - 2 ,氯化钾 11215 kg·hm - 2 ,常规水作 CK和覆
膜旱作 CK为无氮对照区 ,磷钾用量同上. 3 次重复. 潘宅试
验点设覆膜旱作、裸地旱作和常规水作 3 个处理 ,各处理氮
肥全部作基肥 ,用量为尿素 300 kg·hm - 2 ,过磷酸钙 450 kg·
hm - 2 ,氯化钾 11215 kg·hm - 2 ,3 次重复.
213 　栽培方式及水分管理
覆膜旱作区田间实施参考吴良欢等 [25 ] ,常规水作区按
传统栽培法. 平原地区袁浦试验田年降水量为1 69014 mm ,
地下水埋深 70 cm ,采用塑盘育秧 ,6 月 1 日播种 ,6 月 28 日
移栽 ,11 月 15 日收获 ,种植密度 17 cm ×25 cm. 分蘖初期因
出现持续高温少雨天气 ,覆膜旱作膜下温度较高 ,出现严重
烧苗现象 ,灌水保苗到水稻封行 ,后用水为自然降水 ,田间土
壤含水量较高. 潘宅试验田年降水量为 117215 mm ,地下水
埋深 120 cm ,采用水育秧 ,6 月 22 日播种 ,7 月 30 日移栽 ,10
月 25 日收获 ,密度 25 cm ×27 cm ,覆膜旱作区水稻全生育期
无灌溉 ,水稻用水全部以自然降水供给 ,田间土壤含水量相
对较低.
214 　测定项目和方法
叶片和根系中谷氨酰胺合酶 (glutamine synthetase GS)
活力的测定 ,参考 Rainer[18 ] 、Magalhase[13 ] 、黄维南等[17 ] 方
法 , GS活性单位以每毫克可溶性蛋白酶活力单位 (U·mg - 1
SP)表示. 叶片硝酸还原酶 (nitrate reductase NR) 活力的测定
采用离体法 ,参考张志良 [29 ]和邹琦[31 ]的磺胺比色法. NR 活
力单位为每克可溶性蛋白酶活力单位 (U·g - 1 SP)表示. 叶片
丙二醛 (malondiadehyde MDA) 和可溶性糖 (SS) 含量的测定
参考赵世杰等[30 ]的硫代巴比妥酸 ( TBA) 比色双组分光光度
计法 ;叶片脯氨酸 ( Pro) 含量的测定参考张殿忠等[28 ] 和邹
琦[31 ]的酸性茚三酮比色法. 根部、茎基部和叶片中 NO3 - 2N
和 NH4 + 2N 含量的测定 ,参考陈因[17 ] 的方法. 试验数据用
DPS软件进行统计分析.
3 　结果与分析
311 　覆膜旱作稻氮营养生理特性
31111 覆膜旱作稻 NR 和 GS 活性 　平原地区袁浦
试验点 ,分蘖初期覆膜旱作稻受干热天气损害严重 ,
生长发育受阻 ,叶片 NR 活力明显低于常规水作 (表
1) . 水稻封行后 ,覆膜旱作稻受环境影响减小 ,孕穗
期叶片 NR 活力比常规水作提高了 519 % ,差异不
显著 ;与裸地旱作相比 ,则显著提高了 2819 %. 孕穗
期根系和叶片 GS 活力测定结果表明 (表 1) ,覆膜旱
作稻根系 GS 活力与其它处理差异均不显著 ;叶片
GS 活性与常规水作相比有所增加 ,未达显著水平 ;
但比裸地旱作显著增加了 1915 %.
表 1 　覆膜旱作及水作稻硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活力
Table 1 NR and GS activities of f ilm2mulched and flooded rice
地点
Site
处理 3
Treatment
硝酸还原酶活力
NR activity (U·g - 1 SP)
分蘖期 (叶片)
Tillering (leaves)
孕穗期 (叶片)
Booting (leaves)
谷胺酰胺合成酶活力
GS activity (U·mg - 1 SP)
孕穗期 (根系)
Booting (root)
孕穗期 (叶片)
Booting (leaves)
袁浦 A0 3 6180bA 3 3 1133cA 011025aA 3137bA
Yuanpu A 11113aA 2119abA 011191aA 3193aA
B0 6196abA 2107abA 011069aA 3101bA
B 4108bA 2132aA 011061aA 4108aA
C — 1180bA 011012aA 3142aA
潘宅 A — 1112cB 01243aA 4163abA
Panzai B — 5172aA 01204abA 5109aA
C — 2190bA 01189bA 3112bA3 A0 ,A ,B0 ,B ,C分别代表常规水作 CK、常规水作、覆膜旱作 CK、覆膜旱作、裸地旱作
A0 ,A ,B0 ,B and C indicate conventional paddy cultivation CK,conventional paddy cultivation ,film
mulching cultivation CK,film2mulched cultivation ,uncovered dry cultivation respectively. 下同 The
same below. 3 3 表中大小写字母分别代表 0101 ,0105 水平差异显著性 ,具有相同字母的
数值间差异不显著 Capital and Small letters refer to different significant at 0101 and 0105 levels ,
respectively. 下同 The same below.
　　金衢盆地潘宅试验点 ,孕穗期常规水作稻叶片
NR 活力很低 ,覆膜旱作和裸地旱作稻分别比常规
水作提高了 40911 %和 15716 % ,差异均达到极显著
水平 ,这可能与旱作稻田 NO3 - 2N 含量较高有关.
覆膜旱作稻叶片 NR 活力比裸地旱作显著增加了
9719 %.根系 GS 活力与袁浦试验点结果类似 ,覆膜
旱作和常规水作相比 ,根有降低趋势 ,叶有升高趋
势 ,但差异均不显著. 裸地旱作稻根系和叶中 GS 活
力均比覆膜旱作和常规水作有所降低.
31112 覆膜旱作稻 NO3 - 2N 和 N H4 +2N 含量与分布
特征 　袁浦试验点测定结果表明 ,分蘖期和拔节期
覆膜旱作稻茎基部 NO3 - 2N 含量比常规水作稻有
所降低 ,而 N H4 +2N 含量比常规水作则极显著增加
472 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
(表 2) . 分蘖期、孕穗期覆膜旱作稻茎基部 NO3 - 2N
含量比常规水作降低了 813 %、513 % ,但未达显著
水平 ,拔节期显著降低了 3410 %. 这可能与覆膜旱
作稻生育前期受高温胁迫有关. 拔节期裸地旱作水
稻茎基部 NO3 - 2N 含量均比覆膜旱作和常规水作
明显降低 ,孕穗期则比覆膜旱作和常规水作有所增
加 ,但差异不显著. 对水稻茎基部 N H4 +2N 含量测
定结果表明 ,覆膜旱作稻极显著高于常规水作稻 ,分
蘖期覆膜旱作稻较常规水作提高了 22414 % ,拔节
期提高了 6618 % ,孕穗期提高了 10815 % ;拔节期和
孕穗期覆膜旱作稻茎基部 N H4 +2N 含量均比裸地
旱作高 ,但差异未达显著水平.
　　在关键生育期孕穗期测定水稻根部、茎基部和
叶片 NO3 - 2N 含量表明 (表 3) ,从根部到茎基部再 到叶片 ,袁浦覆膜旱作稻 NO3 - 2N 含量有依次减少. 常规水作和裸地旱作则依次增多的趋势. 覆膜旱作稻根部 NO3 - 2N 含量与常规水作相差甚微 ,茎基部稍降低了 513 % ,叶片明显降低了 4213 %. 裸地旱作根部、茎基部和叶片 NO3 - 2N 含量比覆膜旱作和常规水作都高 ,这可能与裸地旱作田间氧化电位较高 ,土壤中 NO3 - 2N 含量高 ,且稻株 NR 活性低有关. 结果还表明 ,覆膜旱作稻根部、茎基部和叶片N H4 +2N 含量分别比常规水作稻提高了 5312 %、10815 %和 1919 % ,茎基部差异达到极显著水平 ;分别比裸地旱作提高了 3019 %、3515 %和 1118 %. 这可能主要与当时雨水较多 ,覆膜旱作田间水分多 ,土壤中 NO3 - 2N 含量不占优势 ,且根系活力和 NR 活性较高有关.
表 2 　覆膜旱作及水作稻茎基部 NO3 - 2N (μg·g - 1FW) 和 NH4 +2N ( mg·g - 1FW) 含量(袁浦)
Table 2 NO3 - 2N and NH4 +2N concentrations in basal stem of rice in f ilm2mulched and flooded f ield ( at Yuanpu)
处理
Treatment
分蘖期 Tillering
NO3 - 2N NH4 +2N 拔节期 JointingNO3 - 2N NH4 +2N 孕穗期 BootingNO3 - 2N NH4 +2N
A0 9168bA 1166cC 21134bcAB 2114dA 16135aA 3140bB
A 15130aA 2156cC 27134aAB 4117bB 16188aA 3170bB
B0 12144bA 4164aB 20128bcAB 3132bcBC 14128aA 3116bB
B 14104aA 8133aA 18104cAB 6196aA 15198aA 7171aA
C - - 11195dB 6116aA 19184aA 5169abAB
表 3 　覆膜旱作及水作稻孕穗期 NO3 - 2N(μg·g - 1FW)和 NH4 +2N( mg·g - 1FW)分布
Table 3 NO3 - 2N and NH4 +2N distribution of f ilm2mulched and flooded rice plant in booting stage
地点
Site
处理
Treatment
根部 Root
NO3 - 2N NH4 +2N 茎基部 Basal stemNO3 - 2N NH4 +2N 叶片 LeafNO3 - 2N NH4 +2N
袁浦 A0 21121aA 1134bB 16135aA 3140bB 18150abA 4175aA
Yuanpu A 16189aA 1161bAB 16188aA 3170bB 25105abA 5105aA
B0 18108aA 1178bAB 14128aA 3116bB 4191cB 41990aA
B 16153aA 2146aA 15198aA 7171aA 14146bA 6106aA
C 19170aA 1188bAB 19184aA 5169abAB 27198aA 5142aA
潘宅 A 27179bB 5178aA 97156cC 5180bB 64158cC 5141abA
Panzai B 105123aA 2195bB 773161aA 7101bB 350193bB 5179bA
C - - 679191aA 11193aA 711119aA 7174aA
　　潘宅测定结果与袁浦有所不同 ,孕穗期覆膜旱
作稻根部、茎基部和叶片 NO3 - 2N 含量均极显著高
于常规水作稻 ,根部、茎基部和叶片 NO3 - 2N 含量
分别是常规水作的 318、719 和 514 倍 , 茎基部
NO3 - 2N 含量比裸地旱作提高了 1318 % ,而叶片极
显著降低了 5017 %. 裸地旱作水稻茎基部和叶片
NO3 - 2N 含量分别是常规水作的 710 和 1110 倍 ,达
极显著水平. 覆膜旱作稻根部 N H4 +2N 含量则极显
著低于常规水作稻 ,常规水作是覆膜旱作的 210 倍 ,
而茎基部和叶片 N H4 +2N 含量则比常规水作稻分
别提高了 2110 %和 710 % ,但差异未达到显著水平 ,
这可能与覆膜旱作稻 NR 活力高有关.
312 　覆膜旱作稻的抗逆生理特性
本试验研究表明 (表 4) ,袁浦试验点分蘖期覆
膜旱作稻受高温胁迫影响 ,其叶片中 MDA 和 Pro
含量比常规水作稻明显增加 ,MDA 含量极显著增加
了 7915 % , Pro 含量增加了 2519 % ,表明覆膜旱作
稻在分蘖期受到高温胁迫. 后随着高温胁迫减弱 ,覆
膜旱作稻叶片 MDA、SS 和 Pro 含量与常规水作间
差异逐渐变小 ,甚至有所降低 ,拔节期覆膜旱作稻叶
片 MDA 含量比常规水作极显著降低了 2314 % ,SS
和 Pro 含量无显著差异 ;孕穗期 MDA、Pro、SS 差异
也均不显著. 裸地旱作稻与常规水作和覆膜旱作稻
间差别较小.
5722 期 　　　　　　　　　　路兴花等 :不同生态稻区覆膜旱作稻氮营养生理及抗逆生理特性探讨 　　　　　　　　　
表 4 　覆膜旱作及水作稻叶片 MDA、SS和 Pro 含量
Table 4 MDA,SS and Pro concentrations in leaves of f ilm2mulched and flooded rice
地点
Site
处理
Treatment
丙二醛 MDA
(μM·g - 1FW)
分蘖期
Tillering
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
可溶性糖 Soluble sugar
(μM·g - 1FW)
分蘖期
Tillering
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
脯氨酸 Pro
(μg·g - 1FW)
分蘖期
Tillering
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
袁浦 A0 11165bcB 14116abAB 47120bcB 16514abA 19611abA 27611aA 18193abAB 23117bA 19181abA
Yuanpu A 9107cB 15150aA 56101abA 15711abA 16916abA 26817aA 19125abAB 25161abA 20103abA
B0 16111aA 12159bAB 48150bcB 18712aA 17117abA 25010aA 20124aAB 24136abA 18126bA
B 16128aA 11186bB 58162aA 14213bA 16718bA 25811aA 24124aA 27112abA 2216aA
C - 11182bB 42157aB - 16514bA 26411aA - 29114a A 22134aA
潘宅 A - - 22150aA - - 21214aA - - 25114bB
Panzai B - - 24105aA - - 22813aA - - 25135bB
C - - 24134aA - - 22515aA - - 35147aA
　　由潘宅测定结果也可以看出 ,正常生长情况下
覆膜旱作稻孕穗期叶片 MDA、SS 和 Pro 含量分别
比常规水作稍高出 619 %、715 %、018 % ,差异不明
显. 裸地旱作叶片 Pro 含量则比覆膜旱作和常规水
作极显著提高了 3919 %和 4111 % ,MDA、SS 含量差
异不大.
313 　覆膜旱作稻的产量及其构成因素
如表 5 所示 ,袁浦覆膜旱作稻产量分别比常规
水作和裸地旱作稻显著提高了 2314 %和 1317 %. 对
其产量构成因素分析表明 ,覆膜旱作稻有效穗数显
著提高 ,覆膜旱作稻有效穗数分别比常规水作和裸
地旱作增加 3210 %和 319 %. 覆膜旱作穗粒数分别
比常规水作和裸地旱作增加 617 %和 419 % ;但结实
率表现为覆膜旱作比常规水作稍低 113 % ,而比裸
地旱作稍高 112 % ,差异均不显著 ;千粒重几乎无变
化. 潘宅试验结果表明 ,覆膜旱作稻产量分别比常规
水作和裸地旱作显著提高 714 %和 1714 % ,有效穗
数分别提高 916 %和 1219 % ,穗粒数、结实率和千粒
重差异均很小. 由此可以看出 ,最大增产的因素是有
效穗数的提高 ,其次是穗粒数 ,千粒重影响最小.
表 5 　覆膜旱作稻产量及产量构成因素
Table 5 Rice yield and yield components for f ilm2mulched rice
地点
Site
处理
Treatment
有效穗数
Effective
panicle
(104·hm - 2)
穗粒数
Grains per
panicle
结实率
Ripened
grains
( %)
千粒重
10002grain
weight
(g)
产量
Yield
(kg·hm - 2)
袁浦 A0 21118 c 11910 a 9616 a 2418 a 6155 c
Yuanpu A 23513 bc 12010 a 9518 ab 2415 a 7240 b
B0 22812 c 12710 a 9510 bc 2413 a 6925 bc
B 31016 a 12810 a 9416 bc 2414 a 8775 a
C 29818 ab 12210 a 9315 c 2413 a 7720 b
潘宅 A 21318 a 14117a 9219 a 2518 a 7050 b
Panzai B 23413 a 13512a 9310 a 2415 a 7575 a
C 20716 b 12418a 9215 a 2412 a 6450 c
4 　讨 　　论
　　覆膜旱作稻田一般不建立水层 ,田间生态环境
不如水田稳定 ,水肥管理尤其重要. 不同生态稻区栽
培管理模式不同 ,尤其是水分管理不同使覆膜旱作
稻氮营养生理特征以及抗逆生理特性也有所不同.
植株器官衰老或在逆境下遭受伤害 ,往往发生
膜脂的过氧化作用 ,MDA 是膜脂的过氧化作用常用
指标 ,用来表示膜脂发生过氧化作用的强弱. Pro 作
为渗透调节和抗氧化作用物质 ,在逆境条件下会广
泛积累 ,并引起渗透调节物质 SS 的积累[6 ] . NR 活
力在高温及水分胁迫下能显著降低[5 ] . 本研究中 ,
地处杭嘉湖平原的袁浦试验点因水稻分蘖初期持续
高温少雨天气 ,覆膜旱作稻叶片 MDA 和 Pro 含量
比常规水作稻明显提高 ,根系活力、根系 NR 活力都
有所降低[10 ] ,叶片 NR 活力亦明显低于水作稻 ,说
明覆膜旱作稻在分蘖初期受到高温伤害. 孕穗期覆
膜旱作稻叶片 MDA 和 Pro 含量与常规水作间差异
不大 ,叶片 NR 活力明显高于常规水作稻和裸地旱
作稻 ,叶片中 GS 活力较水作稻有升高趋势 ,较裸地
旱作稻提高幅度更大 ,说明覆膜旱作稻在孕穗期没
有受到逆境伤害.
金衢盆地的潘宅试验点 ,孕穗期覆膜旱作稻和
常规水作稻间叶片 MDA、SS 和 Pro 含量差异不大 ,
但裸地旱作稻叶片 Pro 含量比覆膜旱作和常规水作
极显著提高 ;覆膜旱作和裸地旱作稻叶片 NR 活力
比水作稻极显著提高 ,覆膜旱作稻叶片 NR 活力比
裸地旱作稻也有一定的提高 ,这一定程度上可能源
于旱作稻田具有较多 NO3 - 2N ;覆膜旱作水稻叶片
GS 活力比裸地旱作和常规水作都有不同程度的提
高 ,其中比裸地旱作提高的幅度较大.
Liang 等[8 ]对水稻抗氧化保护体系研究结果表
明 ,覆膜旱作稻在干湿两季均未受到水分胁迫的伤
害 ,这主要是因为覆膜旱作具有良好的保水能力. 但
是膜下温度过高或土壤水分过低均会引起水稻氧化
损伤 ,这可能就是本研究中水稻前期受到高温胁迫
伤害的原因. 因此 ,覆膜旱作稻虽具有一定程度的抗
旱能力 ,但不同生态稻区还必须因地制宜采用适当
672 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
水肥管理 ,以确保其不受水分胁迫的影响 ,提高氮代
谢生理活性 (如 NR 活性、GS 活性等)促进根系对氮
吸收利用 ,提高氮肥利用率 ,实现高产[11 ] .
另外 ,两生态稻区水稻体内 NO3 - 2N 和 N H4 +2
N 含量和分布有很大的差异. 平原地区袁浦试验点 ,
分蘖期、拔节期和孕穗期覆膜旱作稻茎基部 NO3 - 2
N 含量均比常规水作有所降低. 可能是因覆膜旱作
稻生育早期受高温胁迫的影响 ,根系活力降低[10 ] ,
对 NO3 - 2N 吸收减少. 同时灌水降温保苗 ,膜上淹
水 ,透气性差 ,稻田氧化还原电位低 , NO3 - 2N 含量
下降 ,导致覆膜旱作稻茎基部 NO3 - 2N 含量降低 ,
这也是覆膜旱作稻早期 NR 活性比常规水作稻降低
的一个重要原因 ;分蘖期、拔节期和孕穗期覆膜旱作
稻茎基部 N H4 +2N 含量不同程度显著高于常规水
作稻 ,拔节期和孕穗期较裸地旱作稻也有一定的增
加. 一般认为 ,水分胁迫可使蛋白酶等一系列水解酶
的活性增加 ,促进分解[21 ,26 ] ,产生较多的 N H4 +2N.
孕穗期从植株根系向上到叶片 ,覆膜旱作稻 NO3 - 2
N 含量依次减少 ,而常规水作和裸地旱作依次增多 ,
较常规水作和裸地旱作降低幅度也依次增大 ;覆膜
旱作稻根部、茎基部和叶片 N H4 +2N 含量均显著高
于常规水作稻. 这可能与孕穗期覆膜旱作田间水分
较高 ,NO3 - 2N 含量不多 ,且覆膜旱作稻根系活力较
强[10 ] ,促进根系对 NO3 - 2N 和 N H4 +2N 吸收 , NR
活力较强 ,把更多的 NO3 - 2N 还原成 N H4 +2N 有
关. 另外 ,覆膜旱作水稻氮代谢活性高可能是另外一
个原因.
盆地地区潘宅测定结果则有些差异. 孕穗期覆
膜旱作稻根部、茎基部和叶片 NO3 - 2N 含量均极显
著高于常规水作稻 ,这与梁永超等[9 ] 研究结果一
致 ;根部 N H4 +2N 含量则明显低于常规水作稻 ,而
茎基部和叶片 N H4 +2N 含量则比常规水作稻有不
同程度的提高. 与袁浦点试验结果差异较大的原因
可能为 :一是因潘宅覆膜旱作稻田水分持有量较水
田降低 ,土壤氧化还原电位高 ,田间 NO3 - 2N 含量
多 ,以至覆膜旱作稻 NO3 - 2N 含量极显著高于常规
水作稻 ;其次 ,可能由于 NO3 - 2N 的诱导及其它适
宜条件 ,覆膜旱作稻 NR 活性提高 ,致使有较多的
NO3 - 2N 还原为 N H4 +2N ,所以随着氮养分向上输
送 ,N H4 +2N 有所增多.
最终产量结果表明 ,覆膜旱作稻产量均比常规
水作和裸地旱作高 ,裸地旱作稻产量最低. 增产作用
中最大的因素是有效穗数的提高 ,其次是穗粒数. 这
与沈康荣等[19 ] 、陈叶平等[2 ]研究结果类似. 但 Liang
等[8 ]和盛海君等[20 ]研究结果为覆膜旱作稻产量与
常规水作稻相比有所降低 ,这主要可能因为覆膜旱
作稻产量表现不仅受栽培模式的影响 ,还受生态环
境及管理措施等因素的制约. 因此 ,覆膜旱作技术在
不同生态稻区必须加强对其配套栽培措施 ,尤其是
水肥管理模式研究 ,以便充分发挥其高产优质、节
水、节肥及环保等效能.
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作者简介 　路兴花 ,女 ,1976 年出生 ,博士研究生 ,主要从事
水稻营养生理生化及营养品质研究 ,发表论文 3 篇. E2mail :
flowerlxh @163. com
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