全 文 ：中国东北植被生态学研究中的焦点问题 3
邹春静1 ,2 　徐文铎1 3 3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 上海交通大学生命科学技术学院 ,上海 200030)
【摘要】　中国东北植被经过半个多世纪的系统研究 ,但有关植被生态学一些争论性问题尚未统一. 本文仅
就作者近年来研究工作涉及到的内容和关注的问题 ,提出一些看法 :1)中国东北植被地带性分布规律可用
Kira 的温暖指数 (WI) 、寒冷指数 (CI)和作者的湿度指数 ( HI)进行定量解释. 2)大兴安岭北部山地 ,在海拔
1 400 m 以上存在冻原植被 ,是作者于 1963 年首次发现的我国第三块冻原植被 ,其 WI < 15 ℃·月. 3) 大小
兴安岭植被分界线是我国植被区划中第一级分区界线 ,其位置在爱辉 - 果松沟 - 嫩江以南附近 ,WI 为 45
℃·月. 4)大兴安岭植被地带性分异显著 ,南段、中段为典型草原地带和森林草原地带 ,北段为针叶林地带 ,
HI 值分别为 315～515、515～715、> 715 mm/ ℃·月. 大兴安岭东麓阔叶林是森林草原带上的森林植被类
型. 5)东北东部山地岳桦林是山地植被垂直带谱重要组成部分之一 ,是山地森林垂直分布林线 ,WI 为 20
～15 ℃·月为地带性植被类型 ,而 WI > 20 ℃·月为非地带性植被类型. 6)内蒙古浑善达克沙地云杉林是陆
地上非常罕见的森林生态系统类型 ,但这种云杉林究竟是哪一树种组成 ,在中国植物分类上一直是个争论
性问题 ,作者通过核型分析和同工酶实验进一步证明是一个新种即沙地云杉 Picea mongolica ( H. Q. Wu)
W. D. Xu ,cmb. nov.2 Picea meyeri Rehd. et Wils var. mogolica ( H. Q. Wu) .
关键词 　中国东北植被 　生态地理规律 　热量指数 　湿度指数
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1711 - 11 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Key problems in ecological research on vegetations in Northeast China. ZOU Chunjing1 ,2 , XU Wenduo1
(1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 College of L if e Sci2
ence and Biotechnology , S hanghai Jiaotong U niversity , S hanghai 200030 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (10) :1711～1721.
There exist many controversial problems in ecological research on vegetations in Northeast China ,in despite of
systemic studies for half century. In this paper ,some comments were put forward on the recent researches of our
concerned problems :1) The zonal distribution pattern of vegetations in Northeast China could be quantification2
ally explained according to Kira’s warmth index (WI) ,coldness index (CI) ,and Xu Wenduo’s humidity index
(HI) . 2) There exists tundra vegetation in the north of Daxinganling Mountains with 1400 m altitude and
above ,which is the third tundra in China found by us firstly in 1963 ,and its WI < 15 ℃·month. 3) The vegeta2
tion boundary between Daxinganling and Xiaoxinganling Mountains is one of the first class lines in vegetation
sub2area. It locates in Aihui2Guosonggou2the Nen River ,and the WI here is 45 ℃·month. 4) In Daxinganling
Mountains ,the vegetation has significant zonal differentiation. In the south ,the vegetation is typical steppe ;in the
middle ,the vegetation is forest2steppe ;and in the north ,the vegetation is boreal coniferous forest . The HI here are
3. 5～5. 5 ,5. 5～7. 5 ,and > 7. 5mm/ ℃·month ,respectively. The broadleaved forest in the east of Daxinganling
Mountains is the forest vegetation type in forest2steppe zone. 5) In the eastern mountains of Northeast China ,
Betula erm anii forest is an important composition of vegetation vertical zone in mountains ,and it is the timber2
line. The forest (WI is 20～15 ℃·month) is the zonal vegetation type ,whereas the forest (WI > 20 ℃·month)
is the non2zonal vegetation type. 6) In Hunshandake Sandy Land in Inner Mongolia Autonomous Region ,spruce
forest is the peculiar forest ecosystem type in continent ,but which composition the spruce species belongs to is a
controversial problem in plant class in China for a long time. It is proved further that it is a new species ,namely ,
Picea mongolica ( H. Q. Wu) W. D. Xu ,cmb. nov.2 Picea meyeri Rehd. et Wils var. mongolica ( H. Q. Wu) ,ac2
cording to the karyotype analysis and isozyme experiment .
Key words 　Vegetation in Northeast China , Ecogeographical distribution , Temperature index , Humidity index.3 国家自然科学基金资助项目 (39900019 ,30070129 ,39470138) .3 3 通讯联系人.
2004 - 03 - 26 收稿 ,2004 - 06 - 16 接受.
1 　引 　　言
中国东北植被的研究 ,早在 18 世纪初开始有少
数外国人进行了一般性植物考察和标本采集 ,19 世
纪末俄国学者 V1L1 Komorov 和 Korshinsky[22 ]在东
北地区的黑龙江和乌苏里江流域进行植物考察和标
本采集 ,并涉及一些植被调查问题. 20 世纪 20 年代
后 ,日本植物学者开始有组织地到东北各地进行植
物资源调查和标本采集 ,同时也进行了植被调查研
究[23 ] . 1948 年 A1W1 Kuchler 发表了东北新植被
图[26 ] .
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1711～1721
在 20 世纪 50 年代初 ,我国著名植物学家、植物
生态学家、动态地植学说创始人刘慎谔教授率领中
国科学院林业土壤研究所及大专院校有关专家深入
大小兴安岭、长白山和松辽平原进行植物调查研究 ,
1956 年领导中苏黑龙江流域地植物学考查 ,并建立
小兴安岭 (带岭) 森林定位站 ,开展了一系列森林生
态学研究 ,取得许多研究成果. 80 年代初 ,中国科学
院沈阳应用生态研究所又在长白山建立森林生态系
统定位站 ,开展森林生态系统的结构、功能和提高生
产力研究 ,发表了一系列论文和出版《森林生态系统
研究》论文集. 于此同时 ,东北师范大学祝廷成等[86 ]
对东北草原植被进行了系统研究 ,并在吉林的长岭
县建立了松嫩草甸草原生态系统定位站 ,发表许多
论著.
自 80 年代以来 ,周以良等[72 ]系统总结了大小
兴安岭植被调查研究成果 ,出版了《中国大兴安岭植
被》(1991) 和《中国小兴安岭植被》[73 ] (1997) ,李建
东等[28 ]主编了《吉林植被》(2001) 、董厚德[1 ]出版了
《辽宁植被区划》(1986) ,中国科学院内蒙古宁夏综
合考察队出版了《内蒙古植被》[21 ] (1985) ,以及有关
东北植被研究专著 ,如徐化成[64 ]的《中国大兴安岭
森林》(1998) 和《中国红松天然林》[63 ] (2001) ,郑慧
莹等[71 ] 的《松嫩平原的草地植被及其利用保护》
(1988)等. 此外 ,东北三省和内蒙古还出版了《黑龙
江森林》[5 ] (1993) 、《吉林森林》[4 ] (1988) 、《辽宁森
林》[6 ] (1990) 和《内蒙古森林》[7 ] (1989) 等 ,这些专
著都是东北地区的森林植被和草原植被的多年研究
总结.
东北植被虽然经过了半个多世纪的系统研究 ,
但是有关植被一些争论性问题尚未统一 ,相反随着
科学的发展和植被生态学研究方法的引进 ,不仅加
剧了争论 ,而且又出现一些新看法和分岐. 本文仅就
作者近几年来的研究工作所涉及到的内容和关注的
问题 ,提出我们的看法.
2 　东北植被生态地理规律
中国东北地区包括黑龙江、吉林、辽宁三省及内
蒙古东部 (三盟一市)地区 ,地处欧亚大陆东部. 地理
上位于 39°～53°30′N ,115°～135°E 之间 ,总面积约
为 1236000 km2 ,东临日本海 ,南接黄海、渤海 ,西、
北两侧与蒙古高原、西西伯利亚高原接壤 ,是一个完
整的自然地理区域. 在气候上 ,冬季经常受蒙古高压
的控制 ,天气严寒干燥 ,夏季受海洋性气团的影响 ,
炎热多雨 ,水热同期. 在东南部具有海洋性季风气候
特征 ,西北部具有大陆性气候特点. 由于地理位置和
气候的综合作用 ,对东北植被生态地理分布产生深
刻影响 ,在欧亚大陆中部按南北方向分布各植被带 ,
到我国东北境内形成了东北2西南方向的偏转. 因
此 ,从东南向西北随着水分条件的变化 ,出现湿润地
区、半湿润地区和半干旱地区 ,植被也相应的出现森
林、森林草原和典型草原植被景观. 这里的草原已是
欧亚草原区的东部边缘 ,主要包括东北西部的松辽
平原、大兴安岭西麓和内蒙古高原. 基于气候干湿程
度不同 ,而形成森林草原亚带、典型草原亚带. 森林
草原亚带是森林带和草原带之间过渡地带上 ,具有
森林和草原两类植被共存为特征的一个景观带 ,在
东北地区主要分布大兴安岭2小兴安岭2长白山山前
丘陵地带 ,植被以各种草原植被为主 ,森林植被则相
对处于次要地位. 在森林草原带以西的半干旱地区
形成广大的典型草原亚带. 从北向南随热量条件的
变化出现寒温带、温带和暖温带 ,植被则有寒温带针
叶林、温带针阔叶混交林和暖温带阔叶林. 其中寒温
带针叶林为俄罗斯东西伯利亚明亮针叶林向南延伸
部分[35 ] ,只分布大兴安岭东北偶. 温带针阔叶混交
林为东亚针阔叶混交林的分布中心 ,占据整个小兴
安岭、完达山、张广才岭和长白山以及辽宁东部山
地 ,是东北地区面积最大 ,最复杂地带性植被类型.
暖温带阔叶林为华北阔叶林向东北延伸的部分 ,只
分布辽东半岛和辽西山地.
东北山地植被 ,随海拔高度的上升而引起水热
条件变化 ,导致了山地植被垂直带的分异 ,但根据每
个山体都有自己特有的植被垂直带谱和植被分布地
带性原则 ,即植被垂直地带性从属于水平地带性 ,因
此可将东北山地植被垂直带划分 3 类气候2植被区
域 : (1)寒温带针叶林区域 ,以大兴安岭北部奥科里
堆山 (海拔 1 520 m) 为例[9 ] : ①冻原带 ,海拔 1 400
～1 520 m ; ②偃松 ( Pi nus pum ila) 林带 ,海拔 1 000
～1 400 m ; ③落叶松 ( L ari x gmeli nii ) 林带 ,海拔
500～1 000 m ; ④海拔 500 m 以下为次生阔叶林.
(2)温带针阔叶混交林区域 ,以长白山 (海拔 2 691
m)为例[16118 ] : ①高山冻原带 ,海拔 2 100 m 以上 ; ②
亚高山岳桦 ( Bet ula erm anii)矮林带 ,海拔 1 800～2
100 m ; ③云杉 ( Picea jezoensis , P1 koraiensis) 冷杉
( A bies nephrolepis) 林带 ,海拔 1 200～1 800 m ; ④
红松 ( Pi nus koraiensis) 阔叶混交林带 ,海拔 500～
1 200 m ; ⑤海拔 500 m 以下为次生阔叶林. (3)温带
草原区域 ,以大兴安岭南段黄岗梁 (海拔 2 029 m)
为例[52 ] : ①海拔 2 000 m 以上为山地草甸 ; ②海拔
2171 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
在 1 700～2 000 m ,以落叶松为主混有白扦 ( Picea
myem ia) 沙地云杉 ( P1 mogolica) 的针叶林带 ; ③海
拔 1 300～1 700 m 混有白桦 ( Bet ula platyphylla) 、
蒙古栎 ( Q uercus mongolica) 针阔叶混交林带 ; ④海
拔 1 300～1 700 m 为森林草原带 ; ⑤海拔 < 700 m
为草原带.
3 　东北植被生态学研究中的焦点问题
311 　吉良热量指数及扩展在植被研究中的应用
Kira 是国际上著名的植物生态学家 ,1948 年他
在研究日本森林分布与气候关系时 ,首先将最早记
载欧洲地理学中的温暖指数 ( Warmth index ,WI) 引
入植物生态学中 ,并提出寒冷指数 (Coldness index ,
CI) [51 ] . WI 是采用月平均气温高于 5 ℃的总和 ,作
为植物生长的热量条件 ,同样 ,CI 是采用月平均气
温低于 5 ℃的总和来表示 ,对日本森林分布和森林
带的划分与气候关系进行了大量研究[24 ] . 编绘了世
界生态气候图 ,显示出北半球植被分布与热量关系
(表 1) ,曾引起各国生态学家的注意 ,并得到广泛应
用. Kira 认为利用 WI 和 CI 研究东亚和东南亚森林
生态系统 ,能很好地反映出森林组成、结构、物种多
样性和生产力与气候的关系[25 ] . Yim 等利用 Kira
热量指数研究了朝鲜半岛的树种分布和森林带分布
与气候关系[65～68 ] . 意大利的 Federici 等利用 Kira
的温暖指数研究了意大利和澳大利亚西南部地区地
中海型气候与植被带的关系[10 ] .
表 1 　吉良划分温度气候带指标系统
Table 1 Range of Kira′s warmth index ( WI) for thermal climatic zones
WI( ℃·月)
WI( ℃·month)
气候类型
Climate types
植被类型
Vegetation types
0 冰雪带 Cryozone -
0～15 寒带 Frigid zone 冻原 Tundra
15～45 寒温带 Cold temperate zone 针叶林 Coniferous forest
45～85 温带 Temperate zone 针阔叶混交林 Mixed coniferous
85～180 暖温带 Warm temperate zone 落叶阔叶林 Deciduous broad2leaved forest
180～240 亚热带 Sub2tropical zone 常绿阔叶林 Evergreen broad2leaved forest
> 240 热带 Tropical zone 雨林、季雨林 Rain forest ,seasonal rain forest
表 2 　徐文铎划分湿度气候带指数系统
Table 2 Ramge of Xu Wenduo′s humidity index ( HI) for humidity cli2
matic zones
HI(mm/ ℃·月)
HI(mm/ ℃·month)
气候类型
Climate types
植被类型
Vegetation types
> 1515 极湿润区 Extremely moist region 冷湿植被 Cold2moist vegetation
1515～715 湿润区 Moist region 森林 Forest
715～515 半湿润区 Semi2moist region 森林草原 Forest steppe
515～315 半干旱区 Semi2arid region 典型草原 Typical steppe
315～115 干旱区 Arid region 荒漠草原 Desert steppe
< 115 极干旱区 Extremely arid region 荒漠 Desert
　　中国关于这方面的定量研究起始于 20 世纪 80
年代初期 ,作者第一个将 Kira 的温暖指数和寒冷指
指数引入我国植被与气候关系的定量研究中[47 ] ,并
在吉良的热量指数基础上 ,提出湿度指数系统 (表
2) ,依此详细研究了东北地区主要树种[48 ,49 ] 、植被
类型[52 ,54 ]和植被景观带与气候关系以及全球变暖
对植被的影响[60 ] . 洪必恭等[15 ]研究了江苏主要常
绿阔叶林分布与热量的关系 ,绘制了树种的分布曲
线图 ,确定树种分布最适分布范围. 王效瑞等[40 ]研
究了三北防护林地区主要树种分布与水热条件关
系 ,并利用伊万诺夫方法计算了湿润系数 ,找出树种
分布受限制的水分条件程度. 方精云[11 ]利用 Kira
的温暖指数作温度气候指标 ,研究中国森林植被地
理分布与气候关系 ,提出我国生物温度气温带 ,即寒
带 WI < 15 ,亚寒带 WI 为 15～50 ,温带 WI 为 50～
90 ,暖温带 WI 为 90～175 ,亚热带、热带 WI > 175
℃·月. 刘春迎[30 ]研究了中国主要植被类型对应的
温暖指数范围和分析了温暖指数及干燥指数与中国
植被主要类型及其分布格局相关密切性. 倪健[34 ]利
用 Kira 温暖指数 ,寒冷指数和作者的湿度指数研究
中国植被类型分布、亚热带常绿阔叶林主要树分布
与气候关系 ,并拓展了 Kira 温度指数[32 ] ,以月平均
气温 10 ℃为界的生物热量指数 ,修正干湿度指数 ,
分析我国主要植被类型分布与热量因子和干湿度因
子关系 ,取得满意的效果[33 ] .
植被2气候关系的研究是植物地理学、生态学和
气候学中一个古老问题. 关于这一问题的讨论一直
没有中断过. 在此过程中产生了大量的表征植被2气
候相关的气候指标 ,如 KÊppr 的生物气候分类、
Thornthwait 和 Penman 分类方法、Holdridge 生命地
带分类系统等[33 ] . 在众多植被2气候关系研究中 ,
Kira 的热量指数和作者的湿润指数计算简单、方便
实用 ,并与植被对应效果较好. 但是在我国植被生态
学研究中还存一些问题 :1) Kira 的热量指数和作者
的湿度指数是一个概数 ,是对北半球植被地理分布
规律与水热条件关系的一个基本定量值 ,如吉良的
温暖指数值 ,极地永冻带 WI 为 0、寒带 WI 为 10～
15、亚寒带 WI 为 15～45、冷温带 WI 为 45～85、暖
温带 WI 为 85～180、亚热带 WI 为 180～240、和热
带 WI > 240 ℃·月 ;作者湿润指数 HI > 30 为冷湿
区、HI30～715 为湿润区、HI715～515 为半湿润区、
HI515～315 为半干旱区、HI315～115 为干旱区、HI
< 115 mm/ ℃·月为极干旱区. 但这些数值在实际计
算时 ,不一定恰为此数 ,可能比此数大一些也可能比
此数小一些. 但在总体上不会影响植被地理分布规
317110 期 　　　　　　　　　　　　　邹春静等 :中国东北植被生态学研究中的焦点问题 　　　　　　　　　　　
律的定量意义. 2) Kira 的热量指数和作者的湿润指
数都是从相关气象站 (台) 转换来的 ,由于我国的气
象站 (台)大都设在城镇附近 ,这样不可避免地会带
来一些误差 ,为了反映实际森林分布的水热指标值 ,
需应用地统计学中 Krige 空间内插技术[42 ] ,换算出
实际森林分布水热指标值 ,尤其是山地气候 ,应根据
实地山地气温递减率和湿度递增率进行换算. 3) Ki2
ra 认为限制热带森林和亚热带常绿阔叶林分布因子
是 CI ,而不是 WI ,但限制寒温带、温带和暧温带的
森林分布因子是 WI ,CI 没有限制意义. 可是在研究
从南方向北方引种时 ,CI 是主要限制因子 ,WI 只是
参考因子. 4) 倪健[34 ]认为在我国南方以 10 ℃为界
的热量指数 ,研究热带森林和亚热带常绿阔叶林分
布与气候关系具有较好效果. 而在我国北方的寒温
带、温带和暖带地区 ,采用 5 ℃的 Kira 温暖指数、寒
冷指数和作者的湿润指数更符合实际情况.
312 　我国有没有第三块冻原植被存在
冻原 ( Tundra)又称苔原是欧亚大陆北部和北美
大陆北部的无林地带. 冻原分为平原冻原和山地冻
原 ,平原冻原环绕北冰洋构成了大陆 3 个环球性的
自然景观地带之一. 山地冻原主要分布较低纬度的
山地 ,是山地植被垂直带谱中的一个自然植被景观
带.它们具有共同的特定的气候、土壤和植被特点.
我国地处大陆东部的中纬度 ,不存在平原冻原 ,但存
在山地冻原. 1959 年黄锡畴在我国长白山首次发现
高山冻原[17 ,18 ] ,1963 年中国科学院新疆综合考察
队等又在阿尔泰山发现第二块高山冻原[39 ] . 那么我
国有设有第三块山地冻原存在呢 ? 这在我国植被生
态学研究中一直是一个争论性问题. 在《中国植
被》[2 ] (1980) 、《中国东北植被地理》[75 ] (1998) 以及
《中国大兴安岭植被》[72 ] (1989)等著作中都认为大、
小兴安岭因绝对高度低达不到高山层次 ,因而不存
在高山冻原植被. 1963 年作者参加大兴安岭植被资
源考察时 ,在白蛤蜊山发现我国第三块冻原植被 ,同
年在哈尔滨市植物学会年会上提出有关论文 ,1985
年又提出大兴安岭山地冻原植被与气候的关
系[51 ,52 ] (图 1) . 1986 年赵景波也认为大兴安岭存在
冻原植被[70 ] , 1997 年蒋有绪在《中国森林》[9 ]
(1997)一书中提出大兴安岭北部奥科里堆山 (海拔
1 530 m)海拔在 1 400～1 530 m 为山地冻原带.
我国山地冻原植被由于生态地理不同 ,其冻原
植被在外貌和区系组成上有很大差异. 大兴安岭冻
原为亚高山冻原 ,只分布大兴安岭北部海拔1 400 m
以上亚高山无林带 . 以白蛤蜊山 (海拔1410 m) 和
图 1 　大兴安岭山地冻原植被分布与 WI 关系
Fig. 1 Relationship between distribution of the tundra vegetation and WI
in Daxinganling mountain.
1)白蛤蜊山 Baikalashan , 2) 奥科里堆山 Okelituishan , 3) 英吉利山
Yingjilishan ,4)青年岭 Qingnianling ,5)小尼古鲁山 Xiaonigulushan ,6)
太平岭 Taipingling. a)蒙古栎兴安落叶松林 Quercus mongolica , L ar2
i x gmelinii forest ;b)兴安落叶松林 L ari x gmelinii forest ;c)偃松矮曲
林 Pinus pumila bent dwarf forest ;d)山地冻原 Mountain tundra.
奥科里堆山 (海拔 1 530 m) 为例说明[9 ,51 ,52 ] / 这里
地表常满覆碎石块 (当地称为白蛤蜊) ,在地貌上具
有冰缘特征 ,仅在石块间隙有少量的石质冻原土 ,植
被由小灌木、草本、地衣构成. 种类组成极为单纯 ,大
都是极地 2高山成分 ,如小灌木有岩高兰 ( Em petrum
nigrum r var1 japonicum ) 、黑果天栌 ( A rctous japo2
nicus) 等 ,还有一些小灌木分布到此冻原后 ,变成高
山变型 , 如笃斯越桔变成高山变型 ( V acci ni um
uliginosu m f 1 al pi nu m) ,越桔变成高山的矮小变型
( V 1 uitis2i daea f 1 pumil um ) . 草本植物有北极果
( A rctous al pi nus) 、高山蛇床 ( Cni diu m ajanense) 、
高山茅香 ( Hierochloe al pi na) 、高山蓼 ( Polygonat um
ajanene) 、高山唐松草 ( Thalict ru m al pi num ) 、长白
虎耳草 ( S axif raga laci niata) 、白山蒿 ( A rtemisia
lagocephala f 1 t rloba) 等. 各种地衣 ,如黑石耳 ( Gy r2
ophora probosci dea) 、岭石蕊 ( Cladonia al pest ris) 附
生在大石块上与小片的岩高兰小群落呈复合体存
在.这些冻原植物具有长白山高山冻原植物的共同
特点 :植株矮化 ,高度一般在 10～20 cm ;植物生长
缓慢 ,植株通常茎部短缩 ,枝条粗糙 ,节间短 ;根系发
达 ;植株或叶片具有旱生形态特征等 ,并与长白山高
山冻原带一起构成欧亚大陆山地冻原带的南
缘[16 ,19 ] .
山地冻原具有独特的生态环境 ,寒冷、潮湿、风
大是冻原气候的主要特点[19 ] ,根据吉良的温暖指数
(WI)和作者的温润指数 ( HI) 计算[24151 ] ,无论是山
地冻原或是平地冻原 ,它们的 WI 值 < 15 ℃·月 , HI
> 30 mm/ ℃·月. 山地冻原从南向北 ,随着纬度的增
加其分布高度逐渐下降 ,长白山 (41°59′N) 海拔高在
2 100 m 以上 ; 大兴安岭北部 ( 52°21′N ) 海拔高
1 400 m以上 ,到北极圈 (70°N 左右) 海拔 250 m 由
4171 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
山地冻原基本过渡到平地冻原 ,但是它们的温暖指
数 ( WI) 永远小于 15 ℃·月 ,而湿润指数大于 30
mm/ ℃·月 ,这是冻原植被生态条件共同特点.
313 　大小兴安岭植被分界线在哪里
大小兴安岭植被分界线实质是全国植被区划中
的第一级分区界线. 长期以来 ,我国许多学者对这条
分界线进行了研究 ,归纳起来有 5 条界线 (图 2) ,从
图 2 可以看出 : ①以伊勒呼里山岭南坡到爱辉为
界[12 ,14 ,20 ] ; ②由呼玛向西南一线为界[29 ] ; ③将 (1)
界线稍向东南推移些[13 ] ; ④在北纬约 50°和 50°20′
为界[37 ] , ⑤本文作者在 1980 年确定的大小兴安岭
植被分界线[44 ] ,并在《黑龙江植被区划》[46 ]和《东北
植被区划》[53 ]中 ,曾将这条界线确定在爱辉2南河口2门鲁河一线[44 ] . 根据近年来野外调查资料 ,又将这
条界线调整在爱辉2果松沟2嫩江以南附近. 此线以
南为温带针阔叶混交林区域 ,此线以北为寒温带针
叶林区域.
图 2 　大小兴安岭植被分界线示意图
Fig. 2 Border line of vegetational regions of Xinganling Mts1in China.
　　 (1) 从地带性植被来看 ,在这条界线以南的显
域地境 (果松沟附近) 上 ,广泛分布着小兴安岭的地
带性植被 ———红松阔叶混交林. 但由于接近兴安落
叶松林区的边缘 , 所以植被表现的特点有 : ①在植
被组成中或多或少总是混有一定数量的寒温带针叶
林带或欧亚针叶林区组成成分 2 云杉 ( Picea
jezoensis、P1 koraiensis) 和落叶松等. ②植被组成比
较单纯 ,阔叶树种较少 ,常见的树种仅有紫椴 ( Tilia
am urensis) 、青楷子 ( A cer tegmentosum ) 、蒙古栎等.
③攀援植物种类较少 , 仅有五味子 ( Schiz andra
chi nensis) 、山葡萄 ( A m uren vitissis) 等 ,生长矮小 ,
结果量少 ,甚至不结果. ④藓类植物特别发达 ,种类
也较多 , 常见有塔藓 ( Hylocom i um prolif erum) 、万
年藓 ( Clem aci um dend roi des) 等. 在此线以北没有
红松林的分布 ,在显域地境上广泛分布有蒙古栎落
叶松林 ,林木组成以兴安落叶松为主 ,其间混生有蒙
古栎、黑桦 ( Bet ula dahu rica) 等. 因此 ,从发生学观
点来看 ,此界线已达南太加林的南缘. 同时 ,此界线
的东段也是大兴安岭地带性植被 ———樟子松
( Pi nus sylvest ris var1 mongolica) 落叶松林分布的
最南界.
(2)这条界线的南北差异 ,同样也表现在能够反
映现代自然条件及历史自然条件的植物种属分布的
分异上. 如在植物区系上 ,线以南基本属于“长白植
物区”,而线以北则为“达弗利亚植物区”范畴. 红松
是长白植物区的最主要典型代表种 ,本种只分布此
线以南 ,而在线北不见分布. 又如 ,四花苔草 ( Carex
quadric f lora) 、水曲柳 ( Fraxi nus m andshurica) 、黄
菠萝 ( Phellodendron am urese) 、胡桃楸 ( J uglans
m andshurica) 、羊胡子苔草 ( Carer callit richos) 、绿
宝铎草 ( Disporum vi ri descens) 、大人字果 ( Enem ion
raddeanum ) 、平贝母 ( Fritillaria ussuriensis) 等植
物为线以南的常见植物 ,而在线以北几乎不见或少
见. 还有些种类 , 如 西 伯 利 亚 小 檗 ( Berberis
sibi rica) 、细叶黄乌头 ( A conit u m barbat um) 、锯齿沙
参 ( A denophora denticulata) 、达乌里薄荷 ( Mentha
dahurica) 、毛艾 ( A rtem isi pubescena var1 pallasiana)
等植物几乎以此线为分布的南限.
(3)这条界线的南北差异也表现在人工植被分
异上 ,线以北仅可种植早熟“六十天还家豆”和荞麦、
大麦、燕麦等 ,而玉米有时贪青. 造林树种主要是兴
安落叶松和樟子松 ,黑河苗圃红松幼苗每年顶芽冻
死 ,六年生红松幼苗高不及 25 cm. 在线以南地区 ,
可种植早熟大豆、玉米、谷子、甜菜、线麻等 ,造林树
种可选红松、黄菠萝、水曲柳、胡桃楸等珍贵树种 ,在
果松沟附近 ,22 年的天然红松幼树高为 315 m.
由此可见 ,爱辉2果松沟2嫩江附近一线是比较
客观存在的植被分界线 ,这是与形成植被的自然条
件分不开的. 首先 ,从气候条件来看 ,线以南受太平
洋季风气候的影响 ,而线以北大陆性气候极为显著 ,
WI 值为 45 ℃·月[49 ] . 其次 ,从地貌上来看 ,这条分
界线正处于第四纪隆起地带上 ,可以推想 ,在第四纪
517110 期 　　　　　　　　　　　　　邹春静等 :中国东北植被生态学研究中的焦点问题 　　　　　　　　　　　
初 ,这地段没有上升之前 ,显然大、小兴岭之间的界
线是很明显的 ,只是这地段上升之后 ,才把大、小兴
安岭联合在一起. 许多地史的事实证明大兴安岭发
生过冰川 ,由于冰川的侵袭 ,使得一些耐寒、耐旱和
喜光的植物得以发展 ,形成现在的泰加林. 而小兴安
岭目前尚未发现过明显的冰川遗迹. 因此 ,一些第三
纪残遗种 ,如胡桃楸、黄菠萝、水曲柳、山槐 ( M aack2
ia am urensis)等植物在此线以南有广泛分布.
314 　大兴安岭植被地带性的分异与性质
大兴安岭主脉呈北北东 - 南南西走向 ,全长约
1 300～1400 km ,宽约 150～300 km. 由于受岭东和
岭西的干旱草原气候的影响 ,大兴安岭植被地带性
产生明显分异 ,随着经度、纬度和高度的变化 ,植被
分布有一定地带性规律. 但是限制大兴安岭植被地
带性分布的主导因子是经度 (水分) 而不是纬度 (热
量) . 因此 ,大兴安岭南段和中段的植被呈现出草原
区中的山地森林草原景观 ,而只有北段才是针叶林
区 ,这在我国历次植被区划中几乎是没有异意
的[2 ,14 ,29 ,37 ,38 ,46 ,53 ] . 但是近年来随着植被气候的研
究[41 ]和新树种的发现[31 ] ,有人提出大兴安岭北部
属于半湿润区或半干燥带等观点[41 ,69 ] ,并认为针叶
林实质是森林草原带上的一块山地植被类型 ,这样
把大兴安岭北段也归为草原区. 根据欧亚针叶林分
布的地带性规律 ,大兴安岭北段的兴安落叶松林是
俄罗斯东西伯利亚明亮针叶林向南延伸部分 ,因此
它是我国寒温带针叶林区北段的地带性植被类型 ,
其热量指标 (WI) 最低值 ,WI 为 3611 ℃·月 , HI 值
已达 1210 mm/ ℃·月 ,为湿润区[52 ] ,但由于 WI 值
较低 ,土壤形成永冻层 ,限制植物吸水能力 ,常产生
理干旱.
另外 ,在我国生态学文献中 ,对大兴安岭东麓落
叶阔叶林的性质和特点有不同的论述 ,20 世纪 50
年代 ,在钱崇澍等[37 ] 、刘慎谔等[29 ]的中国植被区划
草案论著中 ,从未提及关于大兴安岭东麓落叶阔叶
林问题. 1961 年中国科学院黑龙江流域综合考察队
在报告中指出[21 ] ,小兴安岭西北部和大兴安岭东坡
有大面积的蒙古栎林分布 ,这两个地区的蒙古栎林
是相互连续着的栎树阔叶林带. 并从地带上划分为
两类 :一是以蒙古栎林为主的阔叶林地带 ;一是以红
松及一些阔叶树组成的混交林地带. 侯学煜在中国
植被区划中[12 ,14 ] ,将大兴安岭东麓、松嫩平原、小兴
安岭及东北东部山地均划为夏绿阔叶林带 ,称为含
针叶树成分的落叶阔叶林地带 ,并将其代表类型确
定为蒙古栎林和含有红松的阔叶杂木林. 这实际上
是将黑龙江流域综考队所划分的两个地带合并起
来 ,更突出强调各山地的阔叶林意义. 在 1985 年出
版的《内蒙古植被》[21 ]一书中 ,将大兴安岭东麓、小
兴安岭及长白山麓的蒙古栎林划为东亚湿润地区的
中温型夏绿阔叶林带. 1991 年周以良[72 ]认为大兴
安岭东麓以兴安落叶松为单优势的寒温带明亮针叶
林 ,并混生有蒙古栎、黑桦等树种所形成的阔叶树针
叶林才是大兴安岭地带性植被. 这样将大小兴安岭
划成同一湿润地区的南北接替的不同温度地带性的
针阔叶混交林区域 ,即大兴安岭为混有阔叶树的寒
温带针叶林区和小兴安岭混有阔叶树的温带针阔叶
混交林区. 诚然 ,大小兴安岭植被并非是南北接替的
纬度地带性关系 ,而是东西平行的经度地带性关系.
因此 ,我们认为大兴安岭东麓蒙古栎林与小兴安岭 ,
长白山的阔叶林有本质上的不同 :1) 大兴安岭东麓
的蒙古栎林实质是森林草原带上的森林类型 ,属于
半湿润气候区 , HI 值在 515～715 mm/ C·月[52161 ] .
因此 ,森林外貌上具有强烈的草原特色 ,常出现草原
斑块 ,尤其在向阳陡坡地段上形成无林景观 ,习称为
阳坡草地. 以贝加尔针茅 ( S ti pa baicalensis) 和线叶
菊 ( Filif oli um sibi ricum ) 为主 ,构成了典型的森林
草原斑块. 2) 森林群落组成和结构比较简单 ,林木以
蒙古栎占绝对优势 ,有时混有少量的黑桦 ,无层外藤
本植物 ,不像小兴安岭、长白山的阔叶林混生有较多
的树种 , 如紫椴、春榆 ( Ul m us japonica ) 、色木槭
( A cer mono) 以及黄波萝、花曲柳 ( Fraxi nus rhyn2
chopylla) . 此外 ,还有层外植物如山葡萄、五味子等.
315 　东北山地岳桦林是不是地带性植被
岳桦林主要分布欧亚大陆东部沿海地区的堪察
加半岛、日本列岛、朝鲜半岛和中国东北部 ,常形成
高山林线 ,岳桦林是东北山地植被垂直带谱重要组
成部分之一 ,其分布高度从北向南逐渐升高 ,由小兴
安岭对面山 (48°N)海拔 700～1 050 m ,小兴安岭白
石褶子山 (46°48′N) 950～1 100 m ,张广才岭主峰大
秃顶子 (44°40′N) 1 450～1 760 m ,长白山 (42°N) 为
1800～2 100 m. 但是到辽宁东部山地的老秃顶子
(41°11′N) 、白石砬子 (40°51′N) 等 (图 3) 高度突然
下降为海拔为 1 200 m 以下.
这种异常分布曾引起一些学者对东北东部山地
岳桦林带产生分歧意见 :其一 ,由于岳桦林带分布与
纬度不呈正相关规律 ,因此 ,认为东北东部山地的岳
桦林是非地带性植被类型[36 ,52 ] ;其二 ,认为东北东
部山地包括辽宁东部山地在内的岳桦林都是地带性
植被类型[1 ,2 ,75 ] . 我们根据东北东部山地岳桦林形
6171 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 3 　东北山地岳桦林垂直分布图 (下限)
Fig. 3 Vertical distributeon of Bet ula ermanii forest on the mountainus
of novtheast China (lower limit) .
成的气候条件、地理分布规律和群落学特点 ,认为东
北东部的小兴安岭、张广才岭、长白山的暗针叶林带
以上的岳桦林是地带性植被 ,而辽宁东部山地、张广
才岭帽儿山 (海拔 700 m)以及内蒙古巴林右旗的罕
山 (海拔 900 m)等地区的岳桦林都不是地带性植被
类型. 辽宁东部山地的岳桦林与长白山、小兴安岭的
岳桦矮曲林不同 :1)从岳桦林热量指标分布来看 ,东
北东部山地岳桦矮曲林的温暖指数为 20～15 ℃1
月 ,高度下限与纬度的相关系数为 0195 ,而辽宁东
部山地的老秃顶子、白石砬子山在海拔 1 200 m 分
布的岳桦林 WI 值为 45 ℃·月. 根据东北地区地带
性植被类型热量要求范围 ,相当于东部山地云、冷杉
林热量. 2)从植被垂直带谱上来看 ,东北东部山地岳
桦林是高山林限或是高山冻原带向暗针叶林带过渡
的纽带. 而辽宁东部山地岳桦林直接与针阔叶混交
林带相连 ,缺乏暗针叶林带 ,只在针阔叶混交林带中
混生有少量的云杉 ( Picea) 、和冷杉 ( A bies) . 3) 从
森林组成上来看 ,辽宁东部山地岳桦林中混生大量
针阔叶混交林的一些种类 ,如蒙古栎、假色槭 ( A cer
pseudo2siebol dianum ) 、红松、黄桦 ( Bet ula costata) 、
紫椴、毛榛子 ( Coryl us m andshu rica) 、胡枝子
( L espedtz a bicolor) 、忍冬 ( L onicera m aackii) 等. 另
外 ,还有一些暖温带和亚热带植物种类 , 如锦带花
( Weigela f lorida) 、天女木兰 ( Magnolia paruif lora) 、
白檀山矾 ( Symplocos paniculata ) 、五味子等. 4) 从形
成岳桦林的自然条件来看 ,辽宁东部山地没有高山 ,
海拔高大都在 1 000 m 左右 ,最高山是桓仁县的老
秃顶子山海拔高 1 367 m ,宽甸县的白石砬子山为 1
232 m. 因此 ,没有形成岳桦矮曲林的生态环境条
件. 5)从岳桦林分布规律来看 ,山地植被垂直带谱应
从北向南逐渐升高 ,而辽宁东部山地的岳桦林与长
白山岳桦矮曲林相比 ,下降了 600～800 m ,这不符
合地带性植被分布规律.
那么为什么辽宁东部山地会有岳桦林分布呢 ?
我们认为这和岳桦的生态2生物学特性有密切关系 ,
岳桦需要冷湿和适应强风的生态条件 ,特别是要求
空气湿度较大 ,辽宁东部山地如白石砬子距宽甸县
10 km. 据宽甸县气象站资料 ,年平均降水量为
1 200 mm ,是东北地区降水量最多地区 ,在海拔高
1 200 m的白石砬子山年平均降水量为 1 400 mm ,
与长白山岳桦矮曲林带的降水量 1 100 mm 相比还
要多. 另外 ,辽宁东部山地是近海地区 ,山峰独立 ,海
风直入 ,空气湿度和风力较大 ,这些生态因子都给岳
桦林分布创造了生存的小气候条件.
316 　内蒙古沙地云杉林究竟是哪一个树种
在内蒙古浑善达克沙地的东部边缘分布着大面
积的原始云杉林是陆地上非常罕见的森林生态系统
类型. 但是这种云杉究竟是哪一种 ? 在植物分类学
上一直是争论性问题. 我国著名植物分类学家郑万
钧教授在《中国植物志》[77 ] ( 1979 ) 、《中国树木
志》[76 ] (1986) 等著作中 ,都记载为红皮云杉 ( Picea
koraiensis) . 1980 年作者进行了实地调查研究 ,根据
大量标本和分布区的对照研究 ,认为此种云杉是白
扦云杉 ( Picea meyeri) ,而不是红皮云杉[45 ,50 ] ,嗣后
引起争论. 1985 年在《内蒙古植物志》[3 ] (第一卷) 和
《内蒙古植被》[21 ]中也认为是白扦. 1986 年乌弘奇
在作者研究基础上 ,提出这种云杉是白扦云杉的地
方宗 ,即蒙古云杉 ( Picea meyeri var1 mongolica) [43 ] .
1994 年作者通过系统分类学研究 ,认为是一个新种
即沙地云杉 Picea mongolica ( H1Q1Wu) W1D1Xu[59 ] ,
并于 1998 年在北京香山 ,由我国著名裸子植物分类
学家傅立国、周以良、洪涛、王战等教授通过沙地云
杉新种鉴定. 但是 1998 年《内蒙古植物志》[8 ]再版时
仍认为是蒙古云杉.
近年来 ,有关这种云杉归属问题尚未完全解决 ,
而且愈来愈混乱 ,严重影响科研和生产问题 ,如在我
国自然保护区文献中都认为是红皮云杉 ,而在一些
地方植物志中却认为是白扦云杉[3 ,27 ,74 ] ,还有一些
作者 ,既认为是红皮云杉也认为是白扦云杉 ,2 种同
时出现在一篇文献中[21 ] ,还有更甚者 ,在同一著作
中 ,同一页上亦认为是红皮云杉 ,又是白扦云杉[7 ] ,
尤其是在 1999 年出版的《中国森林》[9 ]巨著中 ,仍然
将这片云杉定为红皮云杉. 目前有关沙地云杉的生
理生态[56 ,81 ,82 ] 、种群生态[57 ,78～80 ,83 ,84 ] 、群落生
态[48 ,50 ,55 ,58 ]以及生态系统生态[61 ,62 ,85 ]等论著近百
篇 (部) ,但遗憾的是 ,这种云杉究竟是哪一种 ? 还是
一个争论性问题. 正如已故李继侗教授在《植物生态
学与地植物学资料丛刊》创刊时指出的“在生态学研
717110 期 　　　　　　　　　　　　　邹春静等 :中国东北植被生态学研究中的焦点问题 　　　　　　　　　　　
究领域 ,如果植物鉴定有了错误 ,则论文的全篇都失
去意义”. 因此 ,我们有必要对这种云杉分类进一步
补充研究.
(1) 同工酶测定 　3 种云杉的酯酶同工酶经聚
丙烯酰胺电泳后 ,均能分离出较清晰的酶带 (图 4) .
由图 4 可以看出 ,3 种云杉的酯酶同工酶不同 ,酶带
总数与 Rr 值均有区别 ,沙地云杉共有 13 条带 ,红皮
云杉和白扦云杉各有 12 条. 按照从负极到正极酶带
分布的位置和集中程度 ,3 种云杉酶带图谱 ,可呈现
出 E1 、E2 、E3 、E4 和 E55 个分区段.
E1 区 3 种云杉的酶带数相同 ,都在 Rf = 7911
处有 1 条酶带.
E2 区沙地云杉在 Rf = 6518、Rf = 6313 处共有 2
条酶带 ,红皮云杉在 Rf = 6518 处有 1 条酶带 ,白扦
云杉在此区无酶带.
E3 区沙地云杉在 Rf = 5117 处有 1 条酶带 ,红
皮云杉在 Rr = 5617、Rf = 5412、Rf = 5117 处共有 3
条酶带. 白扦云杉在 Rf = 4911 处比红皮云杉多 1 条
酶带. 共有 4 条酶带.
E4 区红皮云杉和白扦云杉各在 Rf = 4010、Rf =
3617、Rf = 3412、Rf = 3117 和 Rf = 2617 处共有 5 条
酶带 ,而沙地云杉则有 6 条酶带 ,在 Rf = 3010 处比
红皮云杉和白扦云杉多 1 条酶带.
E5 区沙地云杉在 Rf = 2010、Rf = l813 和 Rf =
1617 处共有 3 条酶带 ,而红皮云杉和白扦云杉在 Rf
= 1813 和 Rf = 1617 处共有 2 条酶带 ,比沙地云杉
缺少 1 条酶带.
由上可以看出 ,沙地云杉酯酶同工酶的酶带数
目和 Rf 值与红皮云杉、白扦云杉有明显区别. 根据
云杉属酶带研究资料 ,云杉属内每个种的酶谱都有
一定程度的分化 ,对那些形态分歧很小、分布区重叠
和分类上有争议的种 ,只要有一个酶带不同 ,就可以
区别不同种.
(2)核型分析 　3 种云杉的染色体数目均为 2n
= 24 ,从图 5、表 3 分析可知 ,3 种云杉共同特点是以
中部着丝点为主 ,NF248. 不同点主要表现在染色体
相对长度、次缢痕和 B 染色体上.
图 4 　3 种云杉酯酶同工酶酶谱
Fig. 4 Enzymeatic band patterns of esterasc iosenzyme in 3 species of
Spruce.
图 5 　3 种云杉核型模式图
Fig. 5 A mode of karyotypes in 3 species of Spruce.
染色体的相对长度 ,沙地云杉平均为 9112 ,红皮云
杉为 9122 ,白扦云杉为 8139. 从表 3 的核型公式中
可以看出 ,在红皮云杉的染色体核型中 ,第 2 对为具
随体染色体 ,次缢痕位于短臂的上部 ,与沙地云杉和
白扦云杉明显不同. 另外 ,在 3 种云杉中只有白扦云
杉具 B 染色体 ,这是区别于沙地云杉和红皮云杉的
主要特点. 在核型分析中 ,次缢痕的数目及所在染色
体的位置和 B 染色体的存在与否 ,都是在生物种间
的重要遗传标志.
表 3 　3 种云杉核型比较
Table 3 Comparison of Karyotypes in 3 species of Spruce
项目 Item 沙地云杉 P1 mongolica 红皮云杉 P1 koraiensis 白扦云杉 P1 meyeri
核型公式 Karyotype equation 2n = 24 2n = 24 2n = 24
6M + 14m + 4Sm 4M + 18m(2SAT) + 2Sm 4M + 16m + 4Sm + 0 - 2B
次缢痕数目 Number of secondry constriction 0 2 (2) 0
相对长度变异幅 Variance range of relative length 6135～11164 5127～12116 6102～11119
相对长度差值 Difference of relative length 5129 6189 5119
臂比变异幅 Variance range of arm length 1100～2100 1100～2100 1100～2199
臂比差值 Difference of arm length 1100 1100 1199
臂比大于 2 染色体比例 Proportion of chromosome with arm length > 2 0 0 0117
最长染色体/ 最短染色体 Maximum/ Minimum chromosome 1138 2131 1186
核型类型 Karyotype types 1A 1B 2A
8171 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　　综上所述 ,可以看出 ,我们通过对 3 种云杉的形
态学和解剖学的比较[59 ] ,同工酶测定和核型的分
析 ,无疑地内蒙古云杉既不同于红皮云杉 ,也不同于
白扦云杉 ,应划分一个独立的新种更为合适 ,即将原
来发表为白扦云杉的变种新组合为独立新种 ,即沙
地云杉 Picea mongolica ( H1Q1Wu) W1D1Xu ,comb1
nov12 Picea meyeri Rehd1et Wils1var1 mongolica ( H1
Q1Wu) 1 但是必须指出 ,沙地云杉种内分化非常明
显 ,通常形成 3 种生态型 ,即紫果型 ( f 1 Purpuea
W1D1Xu F1nou ) 、绿 果 型 ( f 1 ui ri dis W1D1Xu
f1nou)和红果型 ( f 1 rubra W1D1Xu f1nou) 1 这 3 种
生态型的沙地云杉之间的性状变异、生长特性、构件
特征、物候节律、结果规律、适应特征、分布格局、抵
抗病虫害能力以及保护酶等生理生态指标都完全不
同[61 ,62 ,83～85 ] .为了更深入了解沙地云杉形成与起
源 ,有待今后进行 DNA 的序列分析.
4 　结 　　语
在庆祝中国科学院沈阳应用生态研究所五十周
年华诞之际 ,我们与所同行 ,回顾半个世纪以来的中
国东北植被生态学研究中存在的问题 ,深感任重而
道远 ,上述问题只是窥见一斑而已 ,还有像东北山地
植被垂直带区划方案及过渡带归属问题 ;东北地区
二针松林分布与起源问题 ;东北平原典型草原带界
线与森林草原无林问题 ;东北沙地森林超地带性与
山地森林关系问题等. 这些都是植被生态学研究中
最基本理论问题也是生产实际最关注的问题. 深信
随着植被生态科学的发展和各学科研究方法的渗
透 ,东北植被生态学研究中存在的难点问题也就迎
刃而解.
参考文献
1 　Dong H2D(董厚德) . 1987. The Vgetation Regionalization of Liaoning.
Shenyang :Liaoning University Press. (in Chinese)
2 　Editorial Board of Vegetation in China (中国植被编辑委员会) .
1980. Vegetation in China. Beijing :Science Press. (in Chinese)
3 　Editorial Board of Florae in Inner Mongolia (内蒙古植物志编辑委
员会) . 1985. Flora Intramongolica. Huhehot : Inner Mongolia Peo2
ple’s Press. 23～24 ,782～791 (in Chinese)
4 　Editorial Board of Forest in Jilin (吉林森林编辑委员会) . 1988.
Jilin Forest . Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
5 　Editorial Board of Forest in Heilongjiang (黑龙江森林编辑委员
会) . 1993. Heilongjiang Forest . Beijing : China Forestry Press. (in
Chinese)
6 　Editorial Board of Forest in Liaoning (辽宁森林编辑委员会) .
1990. Liaoning Forest . Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
7 　Editorial Board of Forest in Inner Mongolia (内蒙古森林编辑委员
会) . 1989. Inner Mongolia Forest . Beijing : China Forestry Press.
(in Chinese)
8 　Editorial Board of Florae in Inner Mongolia (内蒙古植物志编辑委
员会) . 1998. Flora intramongolica. 2nd. Huhehot : Inner Mongolia
Pepole’s Press. (in Chinese)
9 　Editorial Board of Forest in China (中国森林编辑委员会) . 1997.
Forest in China. Beijing : China Forestry Press. 187～196 (in Chi2
nese)
10 　Federici F ,Pignatii S. 1991. The warmth index of Kira for the in2
terpretation of vegetation belts in Italy and SW. Australia two re2
gions with Mediterranean type bioclimates. Vegetation ,93 :91～99
11 　Fang J2Y(方精云) . 1991. Ecoclimatological analysis of the forest
zones in China. Acta Ecol S in (生态学报) , 11 (4) : 377～387 (in
Chinese)
12 　Hou X2Y(侯学煜) . 1960. Vegetation of China. Beijing : People’s
Education Publisher. (in Chinese)
13 　Hou X2Y (侯学煜) . 1964. Discussion on the principles basis and
system unit of vegetation zonation of China. Acta Phytoecol Geobot
S in (植物生态学与地植物学丛刊) ,2 :153～179 (in Chinese)
14 　Hou X2Y(侯学煜) . 1981. A further discussion on the principle and
scheme for vegetation regionalization of China. Acta Phytoecol
Geobot S in (植物生态学与地植物学丛刊) , 5 (4) : 290～301 (in
Chinese)
15 　Hong B2G(洪必恭) ,Li S2Z(李绍珠) . 1982. Preliminary study of
correlations between distributeon of main evergreen broad2leaved
trees and thermal climate in Jiangsu. Acta Ecol S in (生态学报) ,2
(1) :105～111 (in Chinese)
16 　Huang X2C(黄锡畴) ,Li C2H (李崇浩) . 1984. An analysis on the
ecology of alpine tandra landscape of Changbai Mountains. Acta Ge2
ogr Sin (地理学报) ,39 (3) :285～297 (in Chinese)
17 　Huang X2C(黄锡畴) . 1984. The southern boundary of alpine tun2
dra in the east Eurasia. Sci Geogr Sin (地理科学) ,4 (4) :293～302
(in Chinese)
18 　Huang X2C(黄锡畴) ,Liu D2S(刘德生) ,Li Z(李　祯) . 1959. The
natural landscapee belts on northern solope of Changbaishan. Acta
Geogr Sin (地理学报) ,25 (6) :435～446 (in Chinese)
19 　Huang X2C (黄锡畴) , Zhao K2Y (赵魁义) . 1989. Comparative
study of tundras in lappland and the Changbai Mountain. Sci Geogr
Sin (地理科学) ,9 (1) :8～15 (in Chinese)
20 　Institute of Botany ,Chinese Academy of Sciences (中国科学院植
物研究所) . 1960. Vegetational Regionalization of China. Beijing :
Science Press. 16～71 (in chinese)
21 　Inner Mongolia2Ningxian Complex Expert Team of Chinese Acade2
my of Scicnces(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队) . 1985. Veg2
etation of Inner Mongolia. Beijing :Science Press. 420～436 (in Chi2
nese)
22 　Korshinsky SI. 1892. Plantas am urensis in itinere anni 1891 col2
lectas enumerat enovasqne species describit . Acta Hort Pet rop ,12 :
287～432
23 　Kitagawa M. 1979. Neo2Linementa Florae Manshuricae. Vaduz :
Verlag Kommandi2Tgesellschati. 46～684
24 　Kira T. 1945. A New Classificatioin of Climate in Castern Asia as
the Basis for Agriculrtural Geography. Kyoto : Horicultural Insti2
tute , Kyoto University. 1～33
25 　Kira T. 1977. A climatological interpretation of Japanese Vegetation
Zones. In : Miyawaki A and Tuxen R ,eds. Vegetation Science and
Environmental Protection. Tokyo :Maruzen. 21～30
26 　Kuchler A ,Lakemouch WM. 1948. A new vegetation map of Manchuri2
a. Ecology ,29 :513～516
27 　Li S2X(李书馨) . 1988. Flora Liaoning Shenyang :Liaoningl Science and
Technology Press. (in Chinese)
28 　Li J2D (李建东) . 2001. Jilin Vegetation. Changchun :Jilin Science
and Technology Press. (in Chinese)
29 　Liu S2E(刘慎谔) ,Feng Z2W(冯宗炜) ,Zhao D2C(赵大昌) . 1959.
Some matteres of principle about vegetation zonation of China. Acta
Bot S in (植物学报) ,8 (2) :87～105 (in Chinese)
30 　Liu C2Y(刘春迎) . 1999. The application of Kira’s indices to the
study of vegetation2climatic interaction in China. Acta Phytoecol
S in (植物生态学报) ,23 (2) :125～138 (in Chinese)
31 　Liu G2F (刘桂丰) , Yang C2P (杨传平) , Zhao G2Y (赵光仪) .
2002. Feasibility to introduce rare tree species Pinus sibi rica into
China. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 13 (11) : 1483～1486
(in Chinese)
917110 期 　　　　　　　　　　　　　邹春静等 :中国东北植被生态学研究中的焦点问题 　　　　　　　　　　　
32 　Ni J (倪　健) . 1997. Development of Kira’s indices and its applica2
tion to vegetation2climate interaction study of China. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,8 (2) :161～170 (in Chinese)
33 　Ni J (倪 　健) . 1988. Indexes of vegetation2climate classificateon
and its application. Chin J Ecol (生态学杂志) ,17 (3) :33～44 (in
Chinese)
34 　Ni J (倪 　健) , Song Y2C (宋永昌) . 1998. Relationship between
Kira’s indexes and distribution of dominants and companions of
subtropical evergreen broudleaved forest in China. Acta Ecol S in
(生态学报) ,18 (3) :246～262 (in Chinese)
35 　Printz H. 1921. The vegetation of the Siberian2Mongolian frontiers.
Contributions and Floram Asiac Interiovis Perinentes Ⅲ.
36 　Qian J2J (钱家驹) . 1982. Research on the Bet ula ermanii forest of
Changbai Mountains. Geosystem on Changbai Mountains (长白山
地理系统) , (1) :164～181 (in Chinese)
37 　Qian C2S(钱崇澍) ,Wu Z2Y(吴征镒) ,Chen C2D(陈昌笃) . 1956.
A tentative scheme for phytogeographical region. In : Editorial De2
partment of Chinese Geography(中华地理志编辑部) ed. Tentative
Scheme for Dividing Natural Regions of China. Beijing : Science
Press. 83～142 (in Chinese)
38 　Song Y2C(宋永昌) . 1999. Perspective of the vegetation zonation of
forest region in eastern China. Acta Bot S in (植物学报) ,41 (5) :
541～552 (in Chinese)
39 　The Comprehensive Scientific Expedition to Xinjiang ,CAS(中国科
学院新疆综合考队) . 1978. Vegetation and Utilization in Xinjiang.
Beijing :Science Press. (in Chinese)
40 　Wang X2R(王效瑞) ,Fan J2H(范建华) . 1986. Distribution of main
tree species and its relation to water and heat conditions in shelter2
forest districts of“Sanbei”. Chin J Ecol (生态学杂志) ,5 (1) :13～
17 (in Chinese)
41 　Wang Y2Q (王业蘧) . 1990. Advanced Ecology. Harbin : Northeast
Forestry University Press. (in Chinese)
42 　Wang G2D(王广德) , Guo C2L (过常龄) . 1987. Application of the
kriging technique in geography. Acta Geogr Sin (地理学报) , 2
(4) :366～375 (in Chinese)
43 　Wu H2Q (乌弘奇) . 1986. A new variety of Picea Dietr. B ull Bot
Res (植物研究) ,6 (2) :153～155 (in Chinese)
44 　Xu W2D(徐文铎) . 1980. The discussion on the border line of vege2
tational regions of Xinganling Mountain in China. Acta Bot S in (植
物学报) ,22 (4) :365～369 (in Chinese)
45 Xu W2D (徐文铎 ) . 1981. The phytocoenological characters of
spruce( Picea meyeri ) forest in neimonggol sands. J Northeast For
Coll (东北林学院学报) ,2 :63～68 (in Chinese)
46 　Xu W2D(徐文铎) ,Liu M2Y(刘鸣运) . 1981. On the vegetaion re2
gionalization of provincia helilongjiang. J Haerbin Normal U niv
(Nat Sci) (哈尔滨师范大学学报·自然科学版) , 1 : 36～45 (in
Chinese)
47 　Xu W2D(徐文铎) ,Lin C2Q (林长清) . 1981. Preliminary study of
relations between vertical distribution of vegetation and thermal cli2
mate in Changbai Mountain. For Ecosyst Res (森林生态系统研
究) ,2 :88～95 (in Chinese)
48 　Xu W2D(徐文铎) . 1982. Preliminary study of correlations between
distribution of main forest trees and thermal climate in north2east
China. J Northeast For Coll (东北林学院学报) ,4 :1～10 (in Chi2
nese)
49 　Xu W2D(徐文铎) . 1983. The relation between distribution of edifi2
cator and companion in zonal vegetation and water2temperature con2
dition in Northeast China. Acta Bot S in (植物学报) ,25 (3) :264～
274 (in Chinese)
50 　Xu W2D(徐文铎) . 1983. Picea meyeri and its Spruce fortst in the
nei monggol sands. Acrta Phytoecol Geobot S in (植物生态学与地
植物学报) ,7 (1) :1～7 (in Chinese)
51 　Xu W2D(徐文铎) . 1985. The application of Kira’s themal index to
Chinese vegetation. Chin J Ecol (生态学杂志) ,4 (3) : 35～39 (in
Chinese)
52 　Xu W2D(徐文铎) . 1986. The relation between the zonal distribu2
tion of vegetation types and the climate in northeast China. Acta
Phytoecol Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 10 (4) :254
～262 (in Chinese)
53 　Xu W2D (徐文铎 ) . 1987. On the vegetation regionalization of
Northeast China. J Fushu Normal Coll (Nat Sci) (抚顺师范学院
学报·自然科学版) ,4 :65～81 (in Chinese)
54 　Xu W2D(徐文铎) ,Chang Y(常　禹) . 1992. Zonal climax vegeta2
tion types in Northeast China and their predicted discriminant mod2
el. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 3 (3) : 215～222 (in Chi2
nese)
55 　Xu W2D (徐文铎) . 1993. Basic characteristics , existing problems
and their solutious for spruce forest on sandland of Baiyinaobao Nat2
ural Reserve , Inner Mongolia. Chin J Ecol (生态学杂志) ,12 (5) :
39～44 (in Chinese)
56 　Xu W2D (徐文铎) , Zheng Y2R (郑元润) . 1993. Relationship be2
tween seedling growth and dry matter production of spruce in sandy
land. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,4 (1) :1～6 (in Chinese)
57 　Xu W2D(徐文铎) ,Zheng Y2R (郑元润) . 1993. Structure and dy2
namics of Picea mongolica population on sand dune. Chin J A pp
Ecol (应用生态学报) ,4 (2) :126～130 (in Chinese)
58 　Xu W2D (徐文铎) , Zheng Y2R (郑元润) . 1993. Relationship be2
tween ecological conditions and spruce growth on sandy land. Chin
J A pp Ecol (应用生态学报) ,4 , (4) :368～373 (in Chinese)
59 　Xu W2D(徐文铎) ,Li W2D(李维典) ,Zheng Y(郑 　沅) . 1994. A
study on taxonomy of Picea mongolica in Inner Mongloia. B ull Bot
Res (植物研究) ,14 (1) :59～68 (in Chinese)
60 　Xu W2D(徐文铎) , Zou C2J (邹春静) ,Bu J (卜 　军) . 1996. The
influence of global warming on vegetation in Northeast China and
measurees be taken. Sci Geogr Sin (地理科学) ,16 (1) :26～36 (in
Chinese)
61 　Xu W2D(徐文铎) ,Zou C2J (邹春静) . 1998. Sandy Forest Ecosys2
tem of China. Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
62 　Xu W2D(徐文铎) ,Liu G2T (刘广田) , Zou C2J (邹春静) . 1998.
Study on Picea mongolica Forest Ecosystem in Baiyinaobao Nature
Reserve , Inner Mongolia. Beijing : China Forestry Press. ( in Chi2
nese)
63 　Xu H2C(徐化成) . 200l. Natural Forests of Pinus koraiensis in Chi2
na. Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
64 　Xu H2C(徐化成) . 1998. Daxinganling Mountains Forests in China.
Beijing :Science Press. (in Chinese)
65 　Yim YJ and Kira T. 1975. Distribution of forest vegetation and cli2
mate in the Korean Peninsula I. Distribution of some indices of
thermal climate. Jap J Ecol ,25 (2) :77～88
66 　Yim YJ and Kira T. 1976. Distribution of forest vegetation and cli2
mate in the Korean Peninsula Ⅱ. Distribution of climate humidit y/
aridity. Jap J Ecol ,26 (3) :157～164
67 　Yim YJ . 1977a. Distribution of forest vegetation and climate in the
Korean Peninsula Ⅲ. Distribution of tree species along the thermal
gradent . Jap J Ecol ,27 (3) :177～189
68 　Yim YJ . 1977b. Distribution of forest vegetation and climate in the
Korean Peninsula Ⅳ. Zonal distribution of forest vegetation in rela2
tion to thermal climate. Jap J Ecol ,27 (4) :269～278
69 　Zhao G2Y(赵光仪) . 1991. The Study of Pinus sibi rica in Daxin2
gan Mountain. Harbin : Northeast Forestry University Press. ( in
Chinese)
70 　Zhao J2B (赵景波) . 1986. Vegetation type and climate during the
quaternary in the plain of North China. Sci Geogr Sin (地理科学) ,
6 (2) :151～157 (in Chinese)
71 　Zheng H2Y(郑慧莹) ,Li J2D (李建东) . 1993. Vegetation and Its
Utilization of Songnen Plain. Beijing :Science Press. (in Chinese)
72 　Zhou Y2L (周以良) ed. 1991. Vegetation of Daxinganling in China.
Beijing :Science Press. 2～12 ,184～250 (in Chinese)
73 　Zhou Y2L (周以良) ed. 1994. Vegetation of Xiaoxinganling in Chi2
na. Beijing :Science Press. (in Chinesse)
74 Zhou Y2L (周以良 ) ed. 1986. Ligneous Flora of Heilongjiang.
Harbin : Heilongjiang Science and Technology Press. (in Chinese)
75 Zhou Y2L (周以良 ) ed. 1997. Geographiy of the Vegetation in
Northeast China. Beijing :Science Press. 289～295 (in Chinese)
76 　Zheng W2J (郑万钧) . 1982. Ligneous Flora of China. Beijing :China
Forestry Press. 218～220 (in Chinese)
77 　Zheng W2J (郑万钧) . 1978. Flora in China. Beijing : Science Press.
133～136 (in Chinese)
0271 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
78 　Zheng Y2R (郑元润) , Zhang X2S (张新时) , Xu W2D (徐文铎) .
1997. Model forecast of population dynamics of spruce on sandy
land. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 21 (2) : 130～137 (in
Chinese)
79 　Zheng Y2R (郑元润) , Zhang X2S (张新时) , Xu W2D (徐文铎) .
1997. Regulative law of spruce population on sandy land. Acta Phy2
toecol S in (植物生态学报) ,21 (4) :312～318 (in Chinese)
80 　Zheng Y2R(郑元润) , Xu W2D (徐文铎) . 1996. Study on popula2
tion stability of Picea mongolica on sandy land. Chin J Ecol (生态
学杂志) ,15 (6) :13～16 (in Chinese)
81 　Zou C2J (邹春静) , Han S2J (韩士杰) , Xu W2D (徐文铎) . 2003.
Eco2physiological responses of Picea mongolica ecotypes to drought
stress. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (9) :1446～1450 (in
Chinese)
82 　Zou C2J (邹春静) , Han S2J (韩士杰) , Xu W2D (徐文铎) . 2003.
Gradient distribution of soil N , P and K along the distance from
Picea mongolica seedlings root surface. Chin J A ppl Ecol (应用生
态学报) ,14 (12) :2145～2148 (in Chinese)
83 　Zou C2J (邹春静) ,Xu W2D (徐文铎) . 1998. Study on intraspecific and interspecific competition of Picea mongolica . Acta PhytoecolS in (植物生态学报) ,22 (3) :269～274 (in Chinese)84 　Zou C2J (邹春静) , Han S2J (韩士杰) , Xu W2D (徐文铎) . 2001.Modular dynamics and structure of Picea mongolica. J W uhan BotRes (武汉植物研究) ,19 (5) :369～376 (in Chinese)85 　Zou C2J (邹春静) ,Han S2J (韩士杰) ,Zhou Y2M (周玉梅) . 2001.Popuation dynamics of Picea mongolica in sandy forest steppe eco2tone. Chin J A ppl Envi ron Biol (应用与环境生物学报) , 7 (6) :517～522 (in Chinese)86 　Zhu J2C(祝廷成) . 1997. Grassland Ecology Research. Changchuu :Northeast Normal University Press. (in Chinese)作者简介 　邹春静 ,男 ,1968 年生 ,1997 年中国科学院沈阳应用生态研究所生态学专业博士毕业 ,副研究员 ,目前主要从事沙地森林生态学和植物生理生态学研究 ,发表论文 60多篇、专著 2 部. E2mail :Zou19680504 @136. com
城市森林生态建设的理论与实践
———简评《城市森林生态研究进展》一书
　　城市森林生态学是一门崭新的边缘交叉学科 ,它是随着城市化的发展 ,城市环境质量日益恶化背景下产
生的. 1962 年美国政府在户外娱乐资源调查报告中 ,首次提出“城市森林”(urban forest)概念 ,1965 年编制城
市森林发展规划 ,1972 年国会通过了“城市森林法”. 嗣后引起世界各国科学家的关注. 我国城市森林研究起
步较晚 ,2002 年由我国城市森林生态学家何兴元研究员和美国南方大学城市森林系宁祝华教授主编了我国
第一部城市森林生态学专著 ———《城市森林生态研究进展》,它是我国城市森林生态学理论研究基础和实践
精华. 已于 2002 年由中国林业出版社出版 ,全书由六部分 53 篇论文 72 万字组成.
第一部分全面系统地论述了城市森林的基本概念、研究内容、理论基础、指标体系、生态经营、发展动态
和存在问题. 第二部分以我国不同城市森林特征为案例 ,描述了城市森林类型与结构特征 ,包括城市森林植
被特点、历史变迁、近自然林恢复、行道树结构以及绿地景观结构和异质性分析. 第三部分为城市森林功能与
生态效益 ,包括城市森林净化二氧化硫、固碳释氧、降温增湿、滞尘能力以及生态效益评价等. 第四部分概述
了城市森林植物组成和引种栽培问题 ,主要介绍了沈阳和海南城市植物区系特点、沙地云杉 ( Picea mongoli2
ca) 、水杉 ( Metasequoia glyptost roboi des) 、锦熟黄杨 ( B ux us sem pervi rens) 等树种引种栽培问题. 第五部分论
述了城市森林规划设计和管理信息系统构建方法等问题. 第六部分介绍了美国城市森林研究最新动态 ,主要
包括城市森林与气候变化及其相互关系等.
本书是国家自然科学基金 (30270250) 、中国科学院百人计划 (C99AD2BR010502) 等项目部分研究成果 ,
反映了我国城市森林研究最新动态和进展 ,可为城市规划设计和城市森林生态建设提供理论依据.
(徐文铎)
127110 期 　　　　　　　　　　　　　邹春静等 :中国东北植被生态学研究中的焦点问题