全 文 ：外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地植物
的化感效应 3
梅玲笑 陈 欣 唐建军 3 3
(浙江大学生命科学学院 ,杭州 310029)
【摘要】 采用人工气候箱培养试验 ,初步研究了入侵杂草加拿大一枝黄花对本地植物的化感作用. 测定了
根系和根状茎的不同浓度浸提液对白三叶发芽率和幼苗生长的影响 ;不同播种密度下根系 1∶60 提取浓度
对白三叶种子萌发和幼苗生长的影响 ;根状茎 1∶60 提取浓度对白三叶、红三叶、天蓝苜蓿、黑麦草、北美车
前、鸡眼草、苇状羊茅、胜红蓟、马齿苋、碱蓬和刺苋的种子萌发和幼苗生长的影响. 结果表明 ,加拿大一枝
黄花根系和根状茎的化感抑制作用均随浓度的升高而增强 ,且根状茎提取物的抑制效应高于根系提取物
的效应 ;在 1∶60 低浓度根系浸提液作用下 ,不同密度的白三叶幼苗萌发率和幼根、幼芽长度差异不显著 ;1
∶60 低浓度根状茎提取物对 11 个物种的种子萌发均有显著抑制作用 ,但对不同物种的抑制程度有差异 ,
对禾本科植物的抑制作用大于非禾本科和豆科 ;1∶60 低浓度根状茎提取物对 10 个物种的幼根影响与对
萌发率的影响相似 ,但在对幼芽的影响上 ,仅对鸡眼草、刺苋和苇状羊茅起抑制作用 ,而对其他植物无显著
抑制 (黑麦草、北美车前、胜红蓟、马齿苋和刺苋)或起促进作用 (白三叶、红三叶、天蓝苜蓿) .
关键词 一枝黄花 化感作用 浸提液 生物测定
文章编号 1001 - 9332 (2005) 12 - 2379 - 04 中图分类号 Q945 ;S451 文献标识码 A
Allelopathic effects of invasive weed Solidago canadensis on native plants. MEI Lingxiao ,CHEN Xin , TAN G
Jianjun ( College of L if e Sciences , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2005 ,16 (12) :2379～2382.
With growth chamber method ,this paper studied the allelopathic potential of invasive weed Solidago canadensis
on native plant species. Different concentration S . canadensis root and rhizome extracts were examined ,and the
test plants were Trif olium repens , Trif olium pretense , Medicago lupulina , L olium perenne , S uaeda glauca ,
Plantago vi rginica , Kum merow ia stipulacea , Festuca arundinacea , A geratum conyzoides , Portulaca oleracea ,
and A m aranthus spinosus . The results showed that the allelopathic inhibitory effect of the extracts from both S .
canadensis root and rhizome was enhanced with increasing concentration ,and rhizome extracts had a higher ef2
fect than root extracts. At the lowest concentration (1∶60) ,root extract had little effect on the seed germination
and seedling growth of T . repens ,but rhizome extract could inhibit the germination of all test plants though the
inhibitory effect varied with different species. The inhibition was the greatest for grass ,followed by forb and
legume. 1∶60 ( m : m) rhizome extract had similar effects on seed germination and radicel growth , but for out2
growth ,the extract could inhibit Kum merow ia stipulacea , A m aranthus spinosus and Festuca arundinacea ,had
no significant impact on L olium perenne , Plantago vi rginica , A geratum conyzoides , Portulaca oleracea and A2
m aranthus spinosus ,and stimulated Trif olium repens , Trif olium pretense and Medicago lupulina.
Key words Solidago canadensis , Allelopathic effects , Extract , Bioassay.3 国家杰出青年科学基金海外合作项目 (30228005)和国家自然科学
基金项目 (39870149)及浙江省科协人才资助项目.3 3 通讯联系人. E2mail :chen2tang @zju. edu. cn.
2005 - 04 - 12 收稿 ,2005 - 07 - 11 接受.
1 引 言
在外来杂草入侵机理的研究中 ,化感作用 (al2
lelopathy ,也称“他感作用”) 越来越受到关注[6 ,16 ] .
Callaway 和 Aschebong[3 ]在《Science》杂志上报道 ,美
国入侵杂草矢车菊 ( Centaurea dif f usa) 通过根分泌
物产生的化感作用使其它杂草在竞争中处于劣势 ,
而原产地 (欧洲) 的杂草对其化感作用具有抗性. 随
后Bais 等[2 ]从矢车菊根分泌物中得到对作物和其
他杂草有很强化感作用的活性物质 ( - ) catechin ;
Vivanco 等[15 ]也从矢车菊根分泌物中得到有很强化
感作用的活性物质 82Hydroxyquinoline ;Bais 等[1 ]还 从分子和基因水平上进一步阐明了矢车菊能成功入侵的化感作用机理. 入侵我国的外来杂草豚草( A m brosia artem isiif olia) 、紫茎泽兰 ( Eupatori umadenophorum) 、薇甘菊 ( M ikania m icrantha) 也被证实具有明显的化感作用[9 ,10 ,17 ,18 ] .加拿大一枝黄花 ( Soli dago canadensis) 原产北美 ,最初作为庭园花卉栽培于上海、南京一带[19 ] ,后逸生野外 ,成为一种恶性杂草 ,在苏、沪、浙迅速蔓延 ,对本地物种和蔬林果园、旱田作物产生了严重影
应 用 生 态 学 报 2005 年 12 月 第 16 卷 第 12 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Dec. 2005 ,16 (12)∶2379～2382
响. 有关加拿大一枝黄花成为入侵杂草的原因 ,目前
人们从其繁殖特性、生态适应性等方面进行了研
究[5 ] . 但是 ,化感作用在加拿大一枝黄花的入侵过
程中的作用和影响程度如何 ,目前尚缺乏深入的研
究报道. 本文研究了加拿大一枝黄花的根系和根状
茎乙醇提取物对分布在我国南方胡柚果园内的常见
本地植物的影响 ,以期能逐步揭示加拿大一枝黄花
对本地植物的化感作用 ,为阐明其入侵机理提供试
验依据.
2 材料与方法
211 供试材料
21111 根和根状茎浸提液的获取 从野外自然生长状态下
生长的加拿大一枝黄花种群中取样 ,将根和根状茎分开 ,清
洗干净吸干后 ,剪成碎片 ,加入 75 %的乙醇 ,在室温下浸泡
24 h 后用纱布过滤 ,滤液放入 40 ℃的烘箱内烘干浓缩 ,再将
浓缩后的浸提液用少量 75 %的乙醇溶解 ,用滤纸过滤后 ,滤
液再浓缩 ,然后溶解、过滤 ,如此反复 3 次 ,最后将滤液置于
40 ℃的烘箱烘至酒精、水分基本挥发完全 ,此时液体呈现粘
稠状 ,即浸膏状态 ,置于 4 ℃的冰箱内储存备用.
21112 浸膏的稀释 将从根和根状茎中所获取的浸膏分别
用蒸馏水稀释至 1∶15、1∶30 和 1∶60 共 3 种浓度 (均为质量
比 m∶m ,下同)待用.
212 研究方法
21211 根和根状茎浸提物对供试植物的影响试验 试验在
智能人工气候箱 (宁波海曙赛福实验仪器厂) 中进行 ,光照
16 h ,黑暗 8 h ,温度 25 ±1 ℃,湿度 90 % ±0. 8 ( %RH) . 供试
植物的种子用体积分数为 10 %的 H2O2 浸泡 2 min ,然后用
蒸馏水冲洗 5～6 次.
21212 不同浓度的根系浸提液的化感作用 参照李迪 [11 ]的
方法 ,在铺有滤纸的培养皿 (直径 7 cm) 上放入 30 粒已消毒
的白三叶 ( Trif olium repens) 种子 ,分别加入 5 ml 上述 3 种
不同浓度根和根状茎的浸提液 ,以蒸馏水为对照 ,重复 3 次 ,
并置于智能人工气候箱中培养 ,测定种子萌发动态和幼根、
幼芽的生长长度.
21213 根系浸提液对当地植物白三叶的化感作用试验 用
根的浸提液 (浓度为 1 :60) 对白三叶种进行测试 ,并以蒸馏
水作对照. 设 3 个播种密度 ,即 20 粒/ 培养皿、30 粒/ 培养皿
和 40 粒/ 培养皿 ,重复 3 次 ,加样量为 5 ml ,于智能人工气候
箱中培养 ,测定种子萌发动态和最终萌发率.
21214 根状茎浸提液对不同物种的化感作用试验 用根状
茎的浸提液 (浓度为 1 :60) 和蒸馏水对取自果园的白三叶、
红三叶 ( Trif olium pretense) 、天蓝苜蓿 ( Medicago lupulina) 、
黑麦草 ( L olium perenne) 、北美车前 ( Plantago vi rginica) 、鸡
眼草 ( Kum merow ia stipulacea) 、苇状羊茅 ( Festuca arundi2
nacea) 、胜红蓟 ( A geratum conyzoides) 、马齿苋 ( Portulaca ol2
eracea) 、碱蓬 ( S uaeda glauca) 和刺苋 ( A m aranthus spinosus)
11 个植物物种的萌发及幼苗生长的影响进行测试. 每一培
养皿放入 30 粒种子 ,重复 3 次 ,加入浸提液 5 ml ,于智能人
工气候箱中培养 ,测定种子萌发率、幼根和幼芽的长度.
215 统计分析 数据用 SPSS11. 0 进行统计分析和差异显
著性测定.
3 结果与分析
311 根和根状茎浸提物对白三叶种子萌发和幼苗
生长的影响
31111 对种子萌发的影响 图 1A 的种子萌发动态
表明 ,根系和根状茎不同浓度的浸提物均对白三叶
图 1 加拿大一枝黄花根和根状茎浸提物对白三叶种子萌发 (A)和幼苗生长 (B)的影响
Fig. 1 Effects of extracts from roots and rhizome of S . candensis on germination (A) and shoot and root seeding (B) of white clover.
a)根浸提物 Extract from root ;b)根状茎浸提物 Extract from rhizome ;1) 浓度 1∶15 Concentration 1∶15 ;2) 浓度 1∶30 Concentration 1∶30 ;3) 浓度
1∶60 Concentration 1∶60.
0832 应 用 生 态 学 报 16 卷
种子的萌发产生抑制作用 ,随着浓度的提高 ,抑制作
用增强.在同一浓度下 ,根状茎提取物的抑制作用明
显高于根系的提取物.根状茎 3 种浓度的浸提液对白
三叶种子的最终发芽率都有显著影响 ,在浓度依次为
1∶15、1∶30 和 1∶60 的浸提液中 ,白三叶的最终发芽率
分别为 1 %、4 %和 43 % ,比对照 (73 %) 低 30 %～
72 %.根的两个高浓度浸提液对白三叶种子的最终发
芽率的影响也很显著 ,浓度为 1∶15 的最终发芽率为
27 %、浓度为 1∶30 的为 57 % ,比对照低 16 %～46 % ,
但是根的低浓度浸提液对白三叶种子的最终发芽率
没有影响 ,仅起到延缓种子萌发的作用.
31112 对幼苗生长的影响 加拿大一枝黄花根和根
状茎浸提物对白三叶幼根的生长均有显著的抑制作
用 (图 1B) ,抑制强度随着浓度的增加而增强 ,而且
根状茎浸提物的作用明显大于根浸提物的作用. 用
根浸提物处理时 ,只有当浓度为 1∶15 时 ,白三叶幼
根长度才接近于 0 ,而用根状茎浸提液处理时 ,处理
浓度为 1∶15 和 1∶30 时 ,白三叶幼根长度均接近于
0. 图 1B 还表明 ,当根浸提物浓度为 1∶15 时 ,对幼芽
生长起抑制作用 ,而浓度为 1∶30 和 1∶60 时 ,对幼芽
生长反而起促进作用. 根状茎浸提物在浓度为 1∶15
和 1∶30 下都对幼芽的生长有抑制 ,在 1∶60 浓度下
才起促进作用 ,也表明根茎浸提物的化感效应强于
根浸提物.
312 根系浸提物对不同密度的白三叶种子萌发及
幼苗生长的影响
在 1∶60 低浓度根浸提液处理中 ,不同密度的白
三叶幼苗萌发情况差异不显著 (图 2) . 从总体上来
看 ,根浸提液中不同密度的白三叶发芽率都低于对
照 ,与前面的结果一致. 而在 1∶60 低浓度根浸提液
处理中 ,不同密度的白三叶幼苗生长差异不显著 ,但
从总体上看 ,低浓度的根浸提液对胚根有抑制作用 ,
对胚芽的生长有弱的促进作用或无显著影响.
图 2 加拿大一枝黄花根状茎浸提物对不同密度的白三叶种子萌发
的影响
Fig. 2 Effects of extractable from rhizome of S . candensis on germina2
tion rate of white clover under different densit y.
1) CK20 ;2) CK30 ;3) CK40 ;4) T20 ;5) T30 ;6) T40.
313 加拿大一枝黄花根状茎浸提液对 11 个入侵地
植物物种的化感效应
31311 加拿大一枝黄花根状茎浸提物对入侵地不同
物种种子萌发的影响 低浓度的根状茎浸提液对不
同植物物种的种子萌发有显著影响 ( P < 0101) (图
3) ,但不同物种的萌发对加拿大一枝黄花根状茎浸提
物处理的响应存在显著差异 ,低浓度的根状茎浸提液
对禾本科的黑麦草和苇状羊茅的抑制效应最明显 ,其
次为非禾本科植物 ,对豆科植物则无明显抑制作用.
图 3 加拿大一枝黄花根状茎浸提物对当地植物种子萌发的影响
Fig. 3 Effects of extractable from and rhizome of S . candensis on germi2
nation of different species.
A :白三叶 Trif oli um repens ;B :红三叶 Trif oli um pretense ;C :天蓝苜
蓿 Medicago lupuli na ;D : 鸡眼草 Kum merowia stipulacea ; E : 碱蓬
S uaeda glauca ; F :胜红蓟 A gerat um conyzoides ; G:马齿苋 Port ulaca
oleracea ; H :刺苋 A maranthus spinosus ; I :黑麦草 L oli um perenne ;J :
苇状羊茅 Fest uca arundinacea ; K:北美车前 Plantago vi rginica. Ⅰ1
处理 Treatment ; Ⅱ1 对照 Control. 下同 The same below.
图 4 加拿大一枝黄花根浸提物对当地植物种根 (a) 和芽 (b) 生长的
影响
Fig. 4 Allelopathic effects of extracts from rhizome of S . candensis on
root (a) and shoot (b) of different species.
31312 加拿大一枝黄花根状茎浸提物对入侵地不同
植物物种幼苗生长的影响 低浓度的根状茎浸提液
对不同植物幼根的影响差异与对种子萌发的影响相
183212 期 梅玲笑等 :外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地植物的化感效应
似 (图 4a) ,禾本科植物的幼根生长抑制最强烈 ,其
次为非禾本科植物 ,对豆科植物的影响不明显或起
促进作用. 在对幼芽的影响上 (图 4b) ,仅对鸡眼草、
刺苋和苇状羊茅起抑制作用 ,而对其他植物无显著
抑制 (黑麦草、北美车前、胜红蓟、马齿苋和刺苋) 或
起促进作用 (白三叶、红三叶、天蓝苜蓿) .
4 讨 论
研究表明 ,加拿大一枝黄花的根状茎和根系浸
提液均对本地植物物种存在显著的化感作用. 化感
效应随着提取物浓度的增加而增强 ,并且根状茎提
取物的抑制作用明显大于根的提取物 (图 1) . 加拿
大一枝黄花具有发达的根状茎[5 ] ,其提取物对其他
物种所具有的强烈的化感抑制作用意味着根状茎对
加拿大一枝黄花入侵竞争的意义.
根状茎和根系的不同浓度浸提液都对白三叶幼
苗的根长比和苗高具有更强的化感抑制作用 ,与
Pandya[14 ]及王艳平等[17 ]的研究结果相一致. 其差
异原因进行深入系统的研究.
王艳平等[17 ] 、林文雄等[12 ] 、Nilsson 等 [13 ]在对
不同密度植物的化感效应试验中发现 ,随着密度增
加 ,受试植物幼苗生长量也增加 ,而用蒸馏水处理时
则表现出相反趋势. 本研究中低浓度根浸提液对不
同种植密度白三叶的化感作用未发现有显著作用.
对 11 个不同物种试验发现 ,加拿大一枝黄花根
状茎的低浓度浸提液对不同受体植物或同一受体植
物的不同部位 (如幼苗和幼根)表现出不同的化感作
用 (促进、抑制或无显著影响) . 从 11 个物种对根状
茎的低浓度浸提液处理的响应来看 ,禾本科的黑麦
草和苇状羊茅的萌发和幼根生长受抑制最明显 ,其
次为非禾本科植物 ,而对豆科植物无明显抑制作用
或起促进作用. 这可能是加拿大一枝黄花入侵导致
入侵地植物群落变化的原因之一.
本试验通过培养皿法 ,以发芽率、幼苗高度、根
长为影响因子评价了加拿大一枝黄花不同根系浸提
液的化感作用强弱. 实验在人工气候箱中进行 ,光、
温度、水分条件均保持一致 ,避免了自然条件下各种
因素的干扰 ,结果较好地反映出了加拿大一枝黄花
化感作用的强弱趋势. 但是植物的化感作用受多种
因素的影响[4 ,7 ,8 ] ,如根分泌物的抑制活性与土壤载
体相关[8 ] . 因此 ,对野外土壤条件下加拿大一枝黄
花对不同植物萌发和生长化感作用的差异研究目前
仍在进行之中.
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作者简介 梅玲笑 ,女 ,1982 年生 ,硕士生. 主要从事农业生
态系统杂草入侵生态学研究 ,发表论文 1 篇. Tel : 05712
86971154 ; E2mail :zhgfang @zju. edu. cn
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