全 文 ：元江干热河谷植物叶片解剖和养分含量特征 3
宋富强1 ,2 　曹坤芳1 3 3
(1 中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明 650223 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　研究了元江干热河谷旱田植物 (旱季可浇灌 ,水分较好) 和山坡半萨王纳植被中 (自然状况 ,水分
较差)共 20 种的叶片形态解剖特征 ,以及 7 种山坡植物叶片养分含量特征. 结果表明 ,山坡植物叶片比叶
重大 ,气孔密度大 ,气孔长度小 ,海绵组织/ 栅栏组织的值小等. 元江干热河谷山坡植物叶片养分含量低 ,
113 % > Ca > N > K > 1 % > Mg > P > S. 除氮元素外 ,其它元素种间差别 1～3 倍. 与热带植物群落叶片养元
素含量相比 ,热带雨林 > 元江山坡植物 > 东南亚沙地旱生林和巴西矮卡廷加群落 ,表明元江干热河谷植物
叶片具有明显的旱生性形态解剖特征 ,且叶片养分含量也较低.
关键词 　元江干热河谷 　叶片解剖特征 　叶片养分含量
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0033 - 06 　中图分类号 　Q945. 79 　文献标识码 　A
Anatomical and nutrient features of plant leaves in Yuanjiang savanna valley. SON G Fuqiang1 ,2 ,CAO Kun2
fang1 (1 Kunming Division , Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kun2
ming 650223 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :33～38.
Due to rain shadow effect ,the valleys in southwestern China mountainous areas have hot and dry climate ,and sa2
vanna or semi2savanna vegetations occur on the slopes of these valleys. Yuanjiang dry2hot valley is such a valley ,
which has a distinct dry season of about six months from November to next April. This paper studied the anatom2
ical and nutrient features of the leaves of twenty plant species ,including those on upland soils and hilly slopes.
The results showed that compared with the species on upland soil and the rain forest ,the leaves of the plants from
savanna showed more xeromorphic features ,such as thicker leaf thickness ,greater leaf mass per area (LMA) ,
smaller ratios of spongy/ palisade tissues (S∶P) and higher stomatal density (SD) ,which mainly came from the
more severe drought in Yuanjiang savanna valley. Seven plant species in the savanna valley showed a shortage of
nutrients in their leaves ,and the leaf nutrient content was in order of 1. 3 % > Ca > N > K > 1 % > Mg > P > S.
Savanna had lower leaf mineral element concentrations than rain forest ,but higher than other dry forests ,includ2
ing Asian heath forest and B ana forest . The differences in leaf nutrient concentrations between Yuanjiang valley
savanna and other dry forests were mainly ascribed to the difference of soil nutrient contents ,while those between
valley savanna and rainforest were largely determined by the different plant biology. It could be concluded that
the leaves of plant species in Yuanjiang savanna valley not only had obvious xeromorphic features ,but also were
deficit in nutrients.
Key words 　Yuanjiang savanna valley , Leaf anatomical features , Leaf nutrient concentrations.3 中国科学院知识创新工程重要方向资助项目 ( KSCX22SW211) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 11 收稿 ,2004 - 05 - 17 接受.
1 　引 　　言
我国西南一些河谷由于两侧高山形成的焚风效
应 ,形成了独特的干热河谷气候 ,表现为年均温度
高 ,干湿季节明显 ,蒸发量远大于降雨量. 因此 ,干旱
是这一地区植物面临的主要胁迫环境因子之一. 该
地区原生性植被是稀树灌丛和稀树草丛 ,被称做半
萨王纳或河谷型萨王纳[14 ,15 ] . 这种植被对其生长的
干热环境有很强的耐性. 有关我国干热河谷地区群
落生态研究的报道较多 ,而关于植物对干旱胁迫环
境适应机制的探讨却很少[10 ,13 ,15 ] . 叶片是植物对外
界环境最敏感的器官之一 ,因此植物叶片在不同生
长环境中的适应变化一直是植物学研究的热
点[5 ,6 ,12 ,23 ,25 ,33 ] . 对旱生植物叶片形态解剖适应的
研究表明 ,叶片比叶重 (LMA) 大 ,叶片面积小 ,表皮
厚 ,气孔密度大 ,栅栏组织发达等是旱生植物叶片的
特点[20 ,29 ,32 ,33 ,35 ,37 ] .
植物叶片化学成分不仅对地球化学循环有意
义 ,而且影响植物的抗旱性[9 ,38 ] . 元江干热河谷是
我国西南地区温度最高的地区[6 ] . 本文将研究元江
干热河谷萨王纳植被叶片旱生形态解剖和叶片养分
含量 ,探讨元江干热河谷地区植物在叶片形态解剖
上有哪些适应特征 ,了解植物叶片营养状况 ,为元江
干热河谷植被恢复提供理论依据.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶33～38
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
研究样地位于元江干热河谷上游 ,元江县 (23°59′N ,
102°E) 西约 20 km 的山地 ,海拔 860 m. 该县气象台 (海拔
39614 m , 23°36′N , 101°59′E)资料显示 :年均温 2317 ℃,最
冷月均温 1617 ℃;年降雨 80511 mm ,其中 81 %的降雨量分
布在 5～10 月 ;年均蒸发量 275019 mm ,为降雨量的 314 倍 ,
相对湿度低 ,气候燥热 ,与典型萨王纳气候相似 [3 ] . 土壤类型
是燥红土 ,呈弱酸性反应 ,p H 值 515～619. 土壤有机质含量
较低. 土壤营养元素含量顺序为 : 313 % > K > 0147 % > Mg
> 0117 % > Ca 和 N > 0168 % > P > 010058 % > S. 土壤阳离
子交换量不到 16 ×10 - 2 mol·kg - 1 ,保水保肥能力很低 ,说明
土壤贫瘠 (表 1) . 植被为稀树灌丛. 灌木高度大部分 1～3 m ,
少数超过 4 m ;雨季植被覆盖面积 85 %左右 ,干季植被覆盖
面积约 60 %. 优势种植物有灌木 ,如红花柴 ( Indigof era pul2
chella) 、虾子花 ( Woodf ordia f ruticosa) 、三叶漆 ( Terminthia
paniculata) 等 ,草本植物有扭黄茅 ( Heteropogon contortus) 、
孔颖草 ( Bothriochloa pertusa) 等.
表 1 　元江干热河谷土壤特征与不同热带植物群落土壤特征比较
Table 1 Comparison of soil features in Yuanjiang savanna valley with those in other tropical plant communities
土壤深度
Soil depth (cm)
N ( %) P( %) K( %) Ca ( %) Mg( %) S( %) p H CEC
(10 - 2mol·kg - 1)
O. M
( %)
元江干热河谷 Yuanjiang savanna valley
0～5 01100～01170 01032～01044 210～216 01098～0120 0127～0135 010047～010057 516～619 617～1010 1114～2178
5～20 01085～01120 01028～01053 215～310 01095～0117 0130～0143 010034～010044 515～613 1018～1113 0170～1146
20～40 01073～01130 01025～01067 215～312 0111～0117 0133～0147 010018～010026 518～611 1113～1519 0137～0193
萨王纳[2 ] Savanna
加纳 Ghana
0～5 0105 010012 010059 01086 010122 711 018
5～15 0104 010005 010047 01078 010085 619 017
15～30 0103 010002 010035 01046 010065 614 014
委内瑞拉 Venezuela
0～5 0106 010010 010023 010185 511 118
5～21 0105 010012 010007 010139 418 111
21～52 010015 010009 010100 418 018
西双版纳次生林[28 ] Xishuangbanna secondary forest
0～10 01193 01039 01725 316 413
212 　供试材料
所研究的植物分为两大类 :一类是旱田植物 (指田中栽
培的常见果树 ,以及旱田边的树种) ,包括石榴 ( Punica
granatum) 、钝叶黄檀 ( Dalbergia obtusif olia) 、荔枝 ( L itchi
chinensis) 、芒果 ( M angif era indica) 、麻疯树 ( Jat ropha cur2
cas) 、番石榴 ( Psidium guajava) 、虾子花 ( Woodf ordia f ruti2
cosa) 、重阳木 ( Bischof ia javanica) 、菠萝蜜 ( A rtocarpus het2
erophyllus) 9 种 ;一类是山坡植物 (指生长在山坡上的常见植
物) ,包括余甘子 ( Phyllanthus emblica) 、老人皮 ( Polyalthia
cerasoides) 、珠仔树 ( S ym plocos racemosa) 、天干果 ( B uchana2
nia latif olia ) 、虾子花 ( W . f ruticosa) 、吴茱萸 ( E. rutae2
carpa) 、常绿植物三叶漆 ( Terminthia paniculata) 、红皮水锦
树 ( Wendlandia tinctoria) 、清香木 ( Pistacia weinm annif oli2
a) 、尖叶木犀榄 ( Olea cuspidata) 、毛枝青冈 ( Cyclobalanopsis
helf eriana) 、假虎刺 ( Carissa spinarum) 12 种. 旱田植物生长
在人们开发的山麓田地 ,能够得到人工浇灌 ,尤其在旱季. 因
此 ,旱季时旱田植物叶片含水量较山坡植物高 ( P = 01005) .
当与其它群落植物相比较时 ,只对山坡植物进行比较.
213 　研究方法
21311 叶片含水量 　每种植物选取生长较一致的植物 3 株 ,
每株取当年生阳生成熟叶片 3～4 片 ,保鲜袋保存带回实验
室测定. 先称取鲜重 (M1 ) ,接着 105 ℃下杀青 15 min ,然后
78 ℃下烘 48 h ,最后称取干重 (M2) . 用下式计算叶片水分含
量 : W C = ( M1 - M2) ×100/ M1
21312 叶片形态解剖 　每个树种选取生长较一致的植物 3
株 ,每株取当年生阳生成熟叶片 1～2 片 ,保鲜袋保存带回立
即进行形态解剖. 取叶片中间部分进行徒手切片 ,在显微镜
下测量叶片总厚度、栅栏组织厚度及层数、海绵组织厚度、上
下表皮厚度. 每个种每个指标重复 6 次.
气孔密度的测定采用印迹法. 先把无色指甲油涂于叶片
背腹两面 ,然后再把指甲油形成的印迹揭下来 ,放在显微镜
下观测. 每个种选取 6 个视野记录气孔的数目 ;同时测量气
孔长度 ,取 36 个值的平均值.
每个树种选择 3 个植株 ,每株采 2～3 片阳生成熟叶片.
用打孔器打取 15～30 个叶圆片 ,80 ℃下烘干至恒重后称重.
计算叶片的比叶重 (LMA = 叶片干重/ 叶面积) .
21313 土壤元素含量测定 　在山坡上任选 3 个点 ,去除表层
杂物后采样. 土壤剖面分 3 层 (0～5、5～20 和 20～40 cm) 进
行采集. 测定土壤的全 N、P、K、Ca、Mg、S、有机质的含量、阳
离子交换量及土壤 p H 值. 全 N 用 H2 SO42HClO4 消解 ,凯氏
定氮法测定. 全 P、K、Ca、Mg 和 S 用 HCLO42HF 消解 , ICP2
ASE测定. 有机质 (O. M. ) 用硫酸、重铬酸钾氧化 - 容量法
测定. 阳离子交换量 (CEC) 用 1 mol·L - 1中性 C3 HCOONH4
交换 ,蒸馏法测定. p H 用电位法测定 (土∶液 = 1∶215) .
21314 叶片元素含量测定 　考虑到旱田植物人为施肥影响 ,
其叶片元素含量与自然群落无比较价值 ,因此只对具有新成
熟叶片的 7 种山坡植物叶片干重元素含量进行测定. 每种植
物选 3 株 ,在每株上采集当年生阳生成熟叶片 8～10 g 用于
43 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
元素含量测定. 测定元素包括全 N、P、K、Ca、Mg 和 S. 全 N
用 H2 SO42H2O2 消解 ,扩散法测定. 全 P 、K、Ca、Mg 和 S通过
HNO32HClO4 消解 ,HCl 溶解法测定.
21315 分析方法　用 SPSS对实验数据进行 T2检验 (双尾检
验) ,分析其差异显著性.
3 　结果与分析
311 　叶片形态解剖特征
叶片 LMA 与厚度呈显著正相关 ( R2 = 01488 ,
P = 01001) (表 2) . 元江干热河谷山坡植物叶片的
LMA 是旱田植物的 113 倍 (表 2) . 一半以上的山坡
植物叶片 LMA 超过 100 g·m - 2 ,而旱田植物仅有
30 %的物种大于 100 g·m - 2 . 然而 ,两类植物叶片厚
度差异不大 ,这可能与两类植物叶片厚度的变异程
度有关. 山坡植物不同种间叶片厚度差异较小 ,变异
系数为 0123 ,而旱田植物种间变异系数则有 0136.
两类植物叶肉组织组成比例相差较大 (表 2) . 山坡
植物叶片栅栏组织较发达 ,54 %以上的物种具有两
层以上的栅栏组织 ,而旱田植物不到一半 ;山坡植物
海绵组织与栅栏组织厚度比值 (S/ P) 不到 1 ,旱田植
物叶片 S/ P 则超过 115. 测量物种中 ,只有番石榴没
有海绵组织. 两类植物叶片表皮厚度相仿 ,且上表皮
明显较下表皮厚 ( P = 01017) .
元江干热河谷植物叶片表皮气孔都分布在叶片
下表皮 (表 2) . 山坡植物气孔密度大于旱田植物. 只
有一种山坡植物气孔密度不到 200 mm - 2 ,而 43 %
的旱田植物气孔密度小于 200 mm - 2 . 番石榴气孔
密度异常大 ,将其去除后 ,两类植物气孔密度相差超
过 100 mm - 2 . 旱田植物气孔长度大于山坡植物 ( P
= 0196) . 山坡植物气孔长度比较一致 ,变异系数仅
有 0115 ;旱田植物气孔长度变化范围很大 ,变异系
数达 0139.
38 %的山坡植物叶片具有表皮毛 (表 2) . 天干
果、虾子花和毛枝青冈叶片下表皮覆盖密集的表皮
毛. 虾子花上表皮、红皮水锦树下表皮和吴茱萸叶片
上下表皮分布有少量的表皮毛. 旱田植物中只有虾
子花和番石榴有表皮毛 ,并且这两种植物在山坡上
也有分布. 所有观测物种叶片上表皮颜色都较下表
皮绿 (表 2) .
312 　植物叶片元素含量特征
元江干热河谷植物叶片元素表现为 : 113 % >
Ca > N > K > 1 % > Mg > P > S(表 3) . 植物叶片 P/ N
的比值为 0104～0111. 种间叶片养分含量组成有差
别.天干果、三叶漆和清香木叶片中 K > N. 余甘子
和毛枝青冈叶片元素含量与其它植物不同 ,N > 1 %
> K > Ca > S > Mg > P. 红皮水锦树叶片元素中只有
N 元素超过 1 %. 除 N 外 ,种间元素含量也有较大差
表 2 　元江干热河谷山坡植物叶片形态解剖特征
Table 2 Leaf anatomical features of species in Yuanjiang savanna valley ( Mean ±SD)
种名
Species
厚度
Leaf thickness
(μm)
上表皮
Adaxial epidermis
(μm)
栅栏组织
Palisade
(μm)
栅栏组织层数
No.of
palisade layer
海绵组织
Spongy
(μm)
下表皮
Abaxial epidermis
(μm)
海绵组织/
栅栏组织
Ratio of spongy
to palisade
叶片比叶重
Leaf mass
per area
(g·m - 2)
下表皮气孔密度
Abaxial stomata
(mm - 2)
气孔长度
Length of
stomata
(μm)
表皮毛
Trichome
旱田植物 Plants in upland soil
石榴 P. granatum 15715±716 2110±415 5910±712 1 5617±1013 1613±219 019337 60163 34315±5111 913±013 无
钝叶黄檀 D. obtusifolia 19313 ±812 2313 ±512 6010 ±010 1 9412 ±616 1518 ±210 115630 45168 19716 ±2018 1511 ±014 无
荔枝 L . chinensis 29412±2510 3010±010 6313±812 1 18117±2116 1715±217 218662 89155 ND ND 无
芒果 M. indica 22617±1917 2813±216 7813±1511 1～2 10715±914 1715±217 113708 128127 75412±4315 618±015 无
麻疯树 J. curcas 29813±2719 3010±613 13313±2412 1 12617±2616 2617±512 019370 59182 14112±819 2414±311 无
番石榴 P. guajava 22215±2812 4617±812 16215±2116 6 0 1412±318 8 80111 115913±9112 1311±110 下表皮毛稀疏
虾子花 W. f ruticosa 24617±812 3018±616 9510±1015 1 9813±2616 2117±611 019760 72113 ND ND 上表皮毛稀疏 ,下表皮毛密生
重阳木 B. javanica 40210±814 3518±1212 21810±1310 3 12610±2119 1916±019 015640 111193 16416±217 1612±017 无
菠萝蜜 A. heterophyllus 46313±812 2917±018 10813±918 1 31313±1117 1510±312 218843 140117 38717±3014 1616±013 无
平均 Mean 27813 3016 10816 12217 1813 115119 87159 44917(33115) 3 1416
山坡植物 Plants from savanna vegetation
余甘子 P. emblica 25617±1715 2813±913 8117±1417 1 12510±814 1715±217 115284 ND 19016±1511 1310±016 无
老人皮 P. cerasoides 17912±616 1813±216 7215±412 2 6912±419 1912±210 019484 62139 26911±2918 1316±018 无
珠仔树 S. racemosa 32313±1013 3617±411 8313±812 1 17813±1117 2313±812 211377 113166 27219±4818 1611±211 无
天干果 B. latif olia 23617±1211 4813±411 8617±812 1 9010±1110 1117±216 110308 94121 ND ND 下表皮毛密生
虾子花 W. f ruticosa 31510±1614 3912±210 14912±1911 1 11215±1313 1813±216 017388 ND ND ND 上表皮毛稀疏 ,下表皮毛密生
吴茱萸 E. rutaecarpa 25010±1110 2117±411 12510±515 1 7617±1211 3010±312 015996 76107 51512±4812 1611±111 下表皮密生毛
三叶漆 T. paniculata 22018±1316 2518±810 10313±812 2～3 5510±814 2018±318 015180 86127 33918±15014 1512±014 无
红皮水锦树 W. tinctoria 27215±2014 4018±210 11215±716 2 9117±715 1912±210 018072 113171 57817±9516 1616±017 下表皮毛稀疏
清香木 P. weinmannif olia 25117±1914 2010±010 12617±1211 2 8813±715 1313±410 017009 124194 69315±6411 1011±019 无
尖叶木犀榄 O. cuspidate 41018±2814 3813±715 16617±1317 2 17117±1712 3510±515 110238 193192 ND ND 无
毛枝青冈 C. helferiana 23313±1211 2313±216 12617±812 1 6010±613 1117±216 014700 14014 ND ND 下表皮毛密生
假虎刺 C. spinarum 35010±2618 3313±812 15010±010 1～2 13617±2017 2518±318 018950 119177 52814±4717 1512±015 无
平均 Mean 27419 3017 11418 9615 2014 019499 107159 42315 1415
注 :上述 20种植物上表皮都比下表皮绿 As to the above 20 species ,the color of upper epidermis of leaves was greener than that of low epidermis. 3表示去除番石榴后的气孔密度均值 Representing the mean stomatal density of the
species without P. guajava ; ND :数据缺失 No data ;无 No trichome ;下表皮毛稀疏 Sparse trichomes on low epidermis;上表皮毛稀疏 Sparse trichomes on up epidermis;下表皮毛密生 Dense trichomes on low epidermis.
531 期 　　　　　　　　　　　　　宋富强等 :元江干热河谷植物叶片解剖和养分含量特征 　　　　　　　　　　　
表 3 　元江干热河谷植物叶片养分含量与其它热带植物群落的比较
Table 3 Comparison of leaf nutrient concentrations of species in Yuanjiang savanna valley with those in other tropical forests
植物群落 Plant commuity N ( %) P( %) K( %) Ca ( %) Mg( %) S( %) P/ N
元江干热河谷萨王纳植被 Yuanjiang valley savanna
天干果 B . latif olia 11028 ±01130 01116 ±01003 11207 ±01217 11156 ±01100 01314 ±01065 01106 ±01015 01113
余甘子 P. emblica 11064 ±01108 01070 ±01008 01794 ±01125 01749 ±01046 01189 ±01017 01101 ±01012 01066
三叶漆 T. paniculata 11501 ±01198 01156 ±01049 11894 ±01344 11316 ±01120 01205 ±01022 01095 ±01010 01104
红皮水锦树 W . tinctoria 11018 ±01041 01118 ±01041 01859 ±01226 01992 ±01340 01288 ±01057 01033 ±01017 01116
清香木 P. weinm annif olia 11104 ±01044 01105 ±01053 11170 ±01340 21020 ±01155 01204 ±01026 01067 ±01004 01095
华西小石积 O. schwerinae 11261 ±01158 01087 ±01042 11108 ±01213 21351 ±01155 01230 ±01079 01093 ±01009 01069
毛枝青冈 C. helf eriana 11205 ±01090 01053 ±01002 01601 ±01054 01517 ±01070 01067 ±01011 01125 ±01009 01044
平均 Mean 1117 01101 1109 1130 0121 01089 0109
矮卡廷加群落 [30 ]
Low caatinga 0178 01045 0175 0144 0106
东南亚沙地旱生林 [24 ]
Heath forest 0187 01022 0135 0175 0120 0103
低地雨林 [11 ]
Lowland rain forest 2108 01148 1161 2104 0130 0107
山地雨林 [11 ]
Upper mountain rain forest 1161 01080 1123 1109 0143 0105
表 4 　几个不同热带植物群落叶片形态解剖比较
Table 4 Comparison of leaf anatomical features of species in Yuanjiang savanna valley with those in other tropical communities
植物群落类型
Plant community
地区
Region
物种数
No. of
species
叶片厚度
Leaf thickness
(μm)
气孔密度
Abaxial stomata
(mm - 2)
海绵组织/
栅栏组织
Ratio of
spongy/ palisade
叶片比叶重
Leaf mass
per area
(g·m - 2)
non2P/ P
Ratio of Non
palisade/ pal2
isade mesophyll
栅栏组织层数超
过一层物种的比率
Percentage of
species with
more than one
layer palisade
( %)
文献
Reference
干热河谷萨王纳植被 元江 Yuanjiang 12 27212 42315 0195 10816 1129 54 本研究 This study
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Low caatinga 委内瑞拉 Venezuela 15 57715 34515 3165 86 Medina , et al. 1990[23]
东南亚沙地旱生林 文莱 Brunei 10 25316 27816 215 10417 219 72 Cao KF 2000 [5 ]
Heath forest 马来西亚 Malaysia 10 47416 32213 1193 > 1193 89 Peace & Macdonald 1981 [24]
文莱 Brunei 14 286 37717 1196 16216 Turner , et al . 2000 [34 ]
热带雨林
Rain forest
新不列颠
New Britain 40 230 408 215 > 215 51 Grubb 1977 [11 ]
墨西哥 Mexico 60 208 409 114 7817 75 Bongers & Popma 1990 [3 ]
热带美洲
Tropical America 12 262 115 211 Lee , et al . 1990 [19 ]
异.三叶漆 P 和 K 元素含量是毛枝青冈的 2 倍 ;华
西小石积、天干果和毛枝青冈分别是 Ca、Mg 和 S 含
量最高的植物 ,都超过含量最小植物 3 倍以上.
4 　讨 　　论
411 　干旱与叶片形态
通过表 2 和表 4 的比较可以看出 ,生长在元江
干热河谷植物的叶片具有明显的下列旱生性形态解
剖特征 :LMA 较大 ,栅栏组织发达 ,气孔密度大 ,气
孔长度小等.
　　山坡植物叶片 LMA 明显比水分条件较好的旱
田植物大 (表 2) . LMA 和水分的关系也表现在不同
地区和不同群落等大尺度的比较结果上 (表 4) . 热
带雨林植物受干旱胁迫最小 ,叶片 LMA 和厚度最
小. 巴西矮卡廷加群落最干旱[17 ] ,叶片 LMA 和厚
度最大. 较大的 LMA 被广泛认为是植物叶片一种
旱生特征 , 因为这样的叶片对脱水有很高的抗
性[18 ,27 ] . 元江山坡植物中 LMA 超过 100 g·m - 2以
上的植物多数是常绿植物 (珠仔树除外) ,即较耐旱
植物. 许多其它研究也表明叶片 LMA 和厚度随着
水分下降而增大[10 ,17 ,32 ,36 ] . 元江干热河谷植物干旱
程度远比东南亚沙地旱生林植物经受的干旱严重 ,
但是元江干热河谷植物的 LMA 却没有东南亚沙地
旱生林植物大 ,这可能与后者土壤更贫瘠有关[11 ] ,
因为土壤贫瘠同样会导致叶片比叶重增大[9 ,35 ] .
元江干热河谷山坡植物的 S/ P 仅与同类型的
元谋干热河谷植物相似 ,远小于旱田植物、热带雨林
和东南亚沙地旱生林的植物 (表 2、表 4) . 栅栏组织
发达 ,海绵组织退化被认为是植物适应干旱的一个
主要指标[10 ,20 ,37 ] . 栅栏组织发达 ,增加了叶片厚度 ;
同时呈垂直叶片表皮方向紧密排列 ,与光线方向平
行 ,并形成衍射光. 这样 ,植物不仅通过厚的叶肉组
织增强了光合速率 ;同时由于增加光在叶肉中传播
距离 ,减弱光强 ,从而防止了强光对叶肉的灼伤[31 ] .
63 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
致密排列的栅栏组织也可能阻止水蒸气散发到空气
中[1 ] . 东南亚沙地旱生林植物 S/ P 值与热带湿性森
林的相仿 ,而比元江山坡植物大. 这可能是因为沙地
旱生林植物并没有经受严重的干旱[24 ] . 从反映栅栏
组织比例的另一个指标 (非栅栏组织与栅栏组织厚
度的比值 (Non2P/ P) )看 ,巴西矮卡廷加群落植物叶
片 Non2P/ P 较其它群落都大. 这可能与这种萨王纳
群落的形成很大程度上还受土壤因素影响有
关[25 ,35 ] .
气孔是植物体内水分向外散失的窗口 ,植物通
过气孔调节可以有效改善体内水分平衡[22 ,26 ] . 元江
干热河谷山坡植物气孔密度比水分条件较好的旱田
植物和热带雨林大 ,且气孔长度较小 (表 2、4) . 究其
原因有不同的解释. 有的认为小而密的气孔能增强
调节控制能力 ,有利于环境适宜时植物叶片的气体
交换 ,加强光合作用[16 ,21 ] . 也有的认为干旱条件下
气孔密度的增加不是旱生适应的特征 ,而是缺水导
致叶片减小的被动结果[34 ] .
412 　植物叶片养分含量
植物叶片养分含量是土壤特征和植物生物学特
性共同作用的结果. 种间叶片元素含量不同 ,总的叶
片元素含量大小顺序与土壤元素含量基本一致 (表
1、3) . 这些植物中 ,只有余甘子和毛枝青冈叶片元素
含量大小及其排列顺序比较一致 ,这可能与其生长
环境的相似性 (常出现在土壤风化较轻的区域) 有
关.元江干热河谷山坡植物叶片元素含量大小顺序
与中国热带陆地群落叶片元素含量基本一致 :N > K
或 Ca > Mg > P[7 ] . 但是元江干热河谷典型的半萨王
纳植物叶片元素含量与其它地方热带群落植物叶片
元素含量不同 :巴西矮卡廷加群落和东南亚沙地旱
生林 < 元江干热河谷植物 < 热带雨林植物 (表 3) .
前 3 种类型群落土壤营养含量的不同可能是形成其
植物叶片元素含量差异主要因素 (表 1) . 干旱不但
降低了土壤风化速度 ,降低了元素的周转速率 ,同时
也限制了植物对养分的吸收 ,进而导致巴西矮卡廷
加群落植物叶片元素含量较低. 而元江萨王纳植物
元素含量高于东南亚沙地旱生林植物叶片元素含
量 ,则是由于东南亚沙地旱生性群落干旱和土壤透
水性好[11 ]所致. 与热带雨林植物叶片元素含量的差
异 ,主要是因为元江干旱气候限制了植物对土壤养
分吸收和利用能力[8 ] . 由此可见 ,干旱程度不同与
植物叶片元素含量不同有一定关系.
致谢 　承蒙云南大学陆树刚教授对植物标本进行鉴定 ,以及
冯玉龙研究员、蔡志全、郭晓荣和张教林提出的宝贵建议表
示谢意 !
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作者简介 　宋富强 ,男 ,1978 年出生 ,在读硕士生 ,主要从事
植物对干旱胁迫的适应研究. Tel : 087125142055 ; E2mail :
xyleng2001 @163. com
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