全 文 ：茶梢和茶花主要挥发物对门氏食蚜蝇和
大草蛉引诱效应*
韩宝瑜* * 周成松
(中国农业科学院茶叶研究所 农业部茶叶化学工程重点开放实验室,杭州 310008)
摘要 用 Y 形嗅觉仪进行的生测表明茶二叉蚜和蚜害茶梢复合体挥发物显著引诱门氏食蚜蝇和大草
蛉. 剂量为 10- 4 g!ml- 1时,在味源和空气对照之间, 食蚜蝇对源于复合体的香叶醇和水杨酸甲酯、源于完
整茶梢的正辛醇、源于茶花的橙花醇有极显著趋性( P< 0. 01) , 对源于复合体的反2己烯1醇、反2己烯
醛、罗勒烯和芳樟醇有显著趋性( P< 0. 05) ; 大草蛉则显著趋向源于完整茶梢的正辛醇和己醛( P < 0. 05) .
剂量为 10- 2 g!ml- 1时, 食蚜蝇对己醛、橙花醇及源于复合体的苯甲醛有显著趋性,大草蛉显著趋向于苯甲
醛、己醛、香叶醇和反2己烯1醇. 结果表明,除了醛类和水杨酸甲酯外, 香叶醇、正辛醇和反2己烯1醇
等也有显著引诱效应. 2 种天敌对信息物的反应是有阈值的. 两种剂量的己醛均显著引诱大草蛉, 橙花醇
是引导食蚜蝇朝茶花定向的信息物.
关键词 茶二叉蚜 门氏食蚜蝇 大草蛉 蚜害茶梢 互利素
文章编号 1001- 9332( 2004) 04- 0623- 04 中图分类号 Q948. 3 文献标识码 A
Attraction effect of main volatile components from tea shoots and flowers on Sphaerophoria menthastri (Dipter
a:Syrphidae) and Chrysopa septempunctata ( Neuroptera: Chrysopidae) .HAN Baoyu, ZHOU Chengsong ( K ey
L aboratory of T ea Chemical Engineer ing of M inistr y of Agr icul tur e, P . R . China, T ea Resear ch Institute of
Chinese A cademy of Agr icultural Sciences , Hangzhou 310008, China ) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2004, 15( 4) :
623~ 626.
The Yolfactometer bioassays showed that the volatiles from tea aphids and tea aphiddamaged tea shoots( PHC)
strongly attr acted Sphaer ophoria menthastr i and Chrysopa sep tempunctata. At the dosage of 10- 4 g!ml- 1, S .
menthastr i selected geraniol and methyl salicy late from PHC, noctanol from intact tea shoo ts( ITS) , ner ol from
tea flow ers ( P < 0. 01) , and( E)2hexen1ol, E2hexenal, 1, 3, 6octatr iene3, 7dimethy l and linalool from
PHC( P < 0. 05) , w hile C . sep tempunctata selected noctanol and hexanal fr om ITS( P < 0. 05) . A t the dosage
of 10- 2 g!ml- 1 , S . menthastr i selected hexanal, nerol and benzaldehyde from PHC( P < 0. 05) , while C .
sep tempunctata selected hexanal, benzaldehyde, geraniol and( E)2hexen1ol( P< 0. 05) . The experimental re
sults show ed that besides aldehydes and methyl salicylate, geraniol, noctanol and( E)2hexen1ol were signifi
cantly attractive to the natural enemies. The selectiv e responses of natur al enemies w ere restricted by t hresholds.
Both dosages of hexanal significantly attracted C . sep tempunctata. Nerol might be an infochemicals seducing S .
menthastr i to or ient to tea flowers.
Key words Toxop tera aurantii , Sphaer ophor ia menthas tr i , Chrysopa sep tempunctata, Aphiddamaged tea
shoots, Synomone.
* 中国农业科学院首批杰出人才科研基金项目 (中国农科院计财
2002- 382)和浙江省新世纪 151人才工程培养基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2003- 11- 04收稿, 2004- 02- 04接受.
1 引 言
茶树( Camellia sinensis) 是印度、中国、斯里兰
卡、日本和肯尼亚等主要产茶国家的一种重要农作
物, 用其嫩梢制做高档茶叶及茶饮品. 茶二叉蚜
( Toxop tera aurantii ) (同翅目: 蚜科) 趋嫩为害茶梢,
刺吸汁液,有一定迁飞性,在印度、肯尼亚和我国茶园
中严重发生[ 5, 8, 9] .在我国茶二叉蚜1年20 ~ 30代,常
于4月中下旬 ~ 5月上中旬、9 ~ 11月形成2个虫口
高峰[ 12] .茶树嫩芽1年萌发4 ~ 5轮,每当新芽出现时
就受到迁飞来的茶蚜为害.通常不施药治蚜以免在茶
叶中造成农药残留, 尤其在我国的春茶期间. 所以该
害虫严重地致茶叶减产,降低茶叶品质.植物 害虫
天敌三营养级间化学通讯机制的研究表明,害虫(螨)
为害植株释放的挥发性互利素、害虫自身释放的利它
素引诱某些捕食性和寄生性天敌[ 1, 6, 7, 16, 17] , 从而间
接地防御害虫.茶二叉蚜为害茶梢气味和茶二叉蚜气
味对异色瓢虫( Leis axyridis) 4 变种[ 8]、中华草蛉
( Chrysopa sinica)、蚜茧蜂( Aphidius sp. ) 和七星瓢虫
( Coccinella sep tempunctata) 有显著引诱效应[ 10, 11] .食
蚜蝇和大草蛉( Chrysopa sep tempunctata) 也是茶二叉
应 用 生 态 学 报 2004 年 4 月 第 15 卷 第 4 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr . 2004, 15( 4)∀623~ 626
蚜的重要天敌.茶园中常见的几种食蚜蝇中门氏食蚜
蝇( Sphaerophoria menthastri ) 是优势种[ 9] .研究表明,
麦无网长管蚜 ( Metopolophium dirhodum) 和豌蚜
( Acyrthosiphon pisum) 的蜜露刺激食蚜蝇( Episyrphus
bal teatus 和 Platycheirus albimanus ) 产卵[ 3] ,蚜虫性信
息素吸引草蛉( Chrysopa cognata) [ 2] . 然而,有关食蚜
蝇类和大草蛉对信息物质行为反应的报道仍不多见,
未见茶花组分引诱昆虫的报道.如果源于茶梢和茶花
的挥发物对门氏食蚜蝇和大草蛉也有显著引诱作用,
则有可能使用这些信息化合物调控食蚜蝇、草蛉、蚜
茧蜂和瓢虫等更多的天敌控制茶二叉蚜,减免施用农
药,促进无公害茶叶和有机茶的可持续性发展.
2 材料与方法
21 供试昆虫
门氏食蚜蝇和大草蛉均采自于茶园,前者用 5 %的蜂蜜
饲养,后者用茶二叉蚜饲养, 试验前禁食 24 h.
22 供试味源
221 茶二叉蚜+ 蚜害茶梢 1 芽 3 叶茶梢 10 支, 共携带有
翅、无翅的各龄茶二叉蚜约 500 头; 1 芽 3 叶茶梢20 支,共携
带有翅、无翅的各龄蚜虫约 1000 头;每支茶梢重约 07 g. 这
2 个梯度的味源均以空气为 CK .
222 15 种单组分味源 源于蚜害茶梢[ 11]的顺3己烯1
醇( ( Z)3hexen1ol)、乙酸顺3己烯酯 ( ( Z)3hexeny l ac
etate)、反2己烯1醇( ( E)2hexen1ol)、芳樟醇 ( linaloo l)、
反2己烯醛 ( E2hexenal)、反4己烯1醇 ( ( E)4 hexen1
ol)、罗勒烯 ( 1, 3, 6octatriene3, 7dimethyl)、香叶醇 ( geran
iol)、苯甲醛 ( benzaldehyde)、水杨酸甲酯( methyl salicylate) ;
源于完整茶梢的正辛醇( noctanol)、己醛( hexanal)和石竹
烯(cary ophyllene) ;源于茶花的橙花醇( nerol) ;源于菜花的
烯丙基异硫氰酸酯( ally l isothiocyanate) [ 13] . 各组分的浓度为
10- 4 g!ml- 1和 10- 2 g!ml- 1 , 以液体石蜡为溶剂; 实验时以
液体石蜡为 CK .
23 生物测定试验
231 Y 形嗅觉仪 同文献[ 8] . Y 管用无色玻璃制成, 基部
长 10 cm, 两臂各长 10 cm, 两臂间夹角 90#,内径 1 0 cm. 每
臂依次用洁净无味的硅胶管连接味源瓶用于盛味源物(或作
为 CK) , 再接蒸馏水瓶用于加湿, 最后接活性碳瓶以吸附异
味、净化空气. 实验前将活性碳在 120 ∃ 活化 4 h.
232 测定方法 生测时从嗅觉仪基部的端口抽气, 空气则
依次通过活性碳瓶、蒸馏水瓶、味源(或 CK)瓶进入 Y 形管
而在两臂交叉处交汇,再向前流过 Y管基部.如果从 Y 管基
部的管口引入昆虫后继续抽气, 昆虫则会逆风向前运动. 调
节两臂的流速相等, 都为 80~ 90 ml!min- 1, 抽气 10 s 左右
用指形管从端口引入天敌,继续抽气, 天敌则逆风飞行或爬
行,在交叉处稍作停留, 即选择进入其中的一臂.如果在该臂
中行进 5 cm,才记数.
每种味源, 对于门氏食蚜蝇测 20 头, 对于大草蛉则测
30 头,每测半数的天敌 ( 10 头食蚜蝇或 15 头大草蛉 )就用
100 %的乙醇擦洗管的内外臂, 烘干后调换两臂与味源(或
CK)瓶的连接再测另一半天敌,以消除 Y管可能的不对称而
造成的误差. 每只天敌昆虫只用 1 次.用 2 测验测定选择味
源的天敌数与选择 CK 的天敌数之间的差异.
2 3 3 生物测定条件 温度 21~ 24 ∃ , 湿度 75% ~ 83% , 时
间 9∀00~ 14∀00,光照 3200~ 3400 Lux ,茶树品种为群体种.
3 结果与分析
31 茶二叉蚜+ 蚜害茶梢挥发物的引诱效应
门氏食蚜蝇和大草蛉成虫被引入 Y 管之后,大
多数沿着管壁逆风向前爬行,伸展触角,有时沿着管
壁转圈.在选择反应方面,门氏食蚜蝇显著地趋向于
味源即蚜虫+ 蚜害茶梢 ( P< 005) ,大草蛉也是这
样.在剂量反应方面, 当味源的剂量由 10 支蚜害茶
梢增大为 20支、蚜数由 500头增大为 1000头时,两
种天敌趋向于味源的数量增大, 与 CK的差异增大,
达到了极显著水平( P< 001) .试验证明蚜虫和蚜
害茶梢复合体释放的挥发物引诱这两种天敌,低剂
量时,即味源为 10支蚜害茶梢增+ 500 头蚜虫, 大
草蛉比门氏食蚜蝇敏感(表 1) .
表 1 在 Y形嗅觉仪中选择蚜虫+ 蚜害茶梢或 CK的天敌数量及其
差异
Table 1 Difference between numbers of natural enemies choosing tea
aphids and aphiddamaged tea shoots or CK in Y tube olfactometer
天敌种类
Species of natural enemy
选择味源或 CK 的天敌数量及二者差异
Difference between numbers of
natural enemies choosing odor sources or CK
PHC1 CK
差异
Difference
PHC2 CK
差异
Difference
门氏食蚜蝇
Sphaerophoria menthast ri
15 5 P< 005 17 3 P< 001
大草蛉
Chrysopa sep tempunctata
16 4 P< 005 17 3 P< 001
PHC1: 1芽 3叶茶梢 10支, 携带茶蚜约 500头 10 branches of aphiddagmaged
shoot s wit h 500 t ea aphids; PHC2: 1芽 3叶茶梢 20 支, 携带茶蚜约 1000头 20
branches o f aphiddagmaged shoots with 1000 t ea aphids; CK:空气 Air; 2 test被
用于测定选择味源或 CK 的天敌数量之间的差异 A 2 test was used to det er
mine significant dif ference between numbers of natural enem ies choosing odor
sources or CK. 下同 T he same below.
32 15种单组分味源的引诱效应及差异
供试剂量为 10- 4 g!ml- 1时,门氏食蚜蝇对源于
茶二叉蚜和蚜害茶梢复合体的香叶醇和水杨酸甲
酯、源于完整茶梢的正辛醇、源于茶花的橙花醇有极
显著趋性( P< 001) ,对源于复合体的反2己烯醛、
芳樟醇、反2己烯1醇和罗勒烯有显著趋性 ( P<
005) . 供试剂量为10- 2 g!ml- 1时,食蚜蝇对源于蚜
害茶梢的苯甲醛、己醛,以及源于茶花的橙花醇有显
著趋性( P< 005) (表 2) . 试验表明, 当供试味源从
低剂量( 10- 4 g!ml- 1)增加到高剂量( 10- 2 g!ml- 1)
624 应 用 生 态 学 报 15卷
时,门氏食蚜蝇对香叶醇、水杨酸甲酯、正辛醇、反
2己烯醛、芳樟醇、反2己烯1醇和罗勒烯 7 种信
息物的趋性降低, 对橙花醇还有显著趋性 ( P <
005) ;对苯甲醛和己醛这两种醛类具有显著趋性
( P< 005) .
表 2 两种剂量的单组分味源对门氏食蚜蝇的引诱效应
Table 2 Attraction of two dosages of single component odors to
Sphaerophoria menthastr i
味源物
Odor sources
选择味源或 CK 的食蚜蝇数量及二者差异
Dif ference bet ween numbers of S menthastr i
choosing odor sources or CK
剂量
Dosage
( g!ml- 1)
味源
Odor
sources
对照
CK
显著性
Significance
顺3己烯1醇 10- 4 10 10 N S
Z3hexen1ol 10- 2 12 8 N S
乙酸顺3己烯酯 10- 4 11 9 N S
Z3hexenyl acetate 10- 2 12 8 N S
反2己烯1醇 10- 4 16 4 P< 005
E2hexen1ol 10- 2 12 8 N S
芳樟醇 10- 4 15 5 P< 005
L inalool 10- 2 10 10 N S
反2己烯醛 10- 4 15 5 P< 005
E2hexenal 10- 2 13 7 N S
反4己烯1醇 10- 4 12 8 N S
E4hexen1ol 10- 2 8 12 N S
罗勒烯 10- 4 15 5 P< 005
1, 3, 6octatr iene3, 7dimethyl
香叶醇 10- 4 19 1 P< 001
Geraniol 10- 2 10 10 N S
苯甲醛 10- 4 12 8 N S
Benzaldehyde 10- 2 15 5 P< 005
水杨酸甲酯 10- 4 18 2 P< 001
M ethy l salicy late 10- 2 13 7 N S
石竹烯 10- 4 13 7 N S
caryophy llene 10- 2 14 6 N S
正辛醇 10- 4 18 2 P< 001
noct anol 10- 2 13 7 N S
己醛 10- 4 12 8 N S
Hexenal 10- 2 16 4 P< 005
橙花醇 10- 4 17 3 P< 001
N erol 10- 2 15 5 P< 005
烯丙基异硫氰酸酯 10- 4 11 9 N S
Allyl iso thiocyanate 10- 2 12 8 N S
供试剂量为10- 4 g!ml- 1时,大草蛉显著趋向于
正辛醇和己醛(表 3) .供试剂量为 10- 2 g!ml- 1时,
大草蛉显著趋向于己醛、苯甲醛、香叶醇和反2己
烯1醇(表 4) .即在低和高剂量时,大草蛉对己醛都
有显著趋性,而对橙花醇的趋性不明显.大草蛉和食
蚜蝇对信息物的反应是有剂量限制的.
4 讨 论
已往的研究表明,茶二叉蚜自身、蚜害茶梢、茶
二叉蚜和蚜害茶梢的复合体均可释放引诱七星瓢
虫、中华草蛉、蚜茧蜂和异色瓢虫 4 个变种的挥发
物[ 8, 10, 11, 14] , 表明这些挥发物中含有引诱天敌的互
利素.对茶二叉蚜和蚜害茶梢复合体挥发物的定性
表 3 7 种单组分味源对大草蛉的引诱效应 (供试剂量: 10- 4 g!
ml- 1)
Table 3 Attraction of seven single component odors on Chrysopa
septempunctata( tested dosage: 10- 4 g!ml- 1)
味源物
Odor sources
选择味源或 CK 的大草蛉数量及二者差异
Dif ference bet ween numbers of C
sep tempunctata choosing odor sources or CK
味源
Odor sources
对照
CK
显著性
Significance
反4己烯1醇 E4hexen1o l 24 16 NS
罗勒烯1, 3, 6octatr iene3, 7dimethyl 25 15 NS
烯丙基异硫氰酸酯 Allyl isothiocyanate 26 14 NS
橙花醇 Nerol 24 16 NS
石竹烯caryophyllene 19 21 NS
己醛Hexenal 27 13 P< 005
正辛醇 noctanol 30 10 P< 005
表 4 14种单组分味源对大草蛉的引诱效应( 供试剂量: 10- 2 g!
ml- 1)
Table 4 Attraction of fourteen single component odors to Chrysopa
septempunctata( tested dosage: 10- 4 g!ml- 1)
味源物
Odor sources
选择味源或 CK 的大草蛉数量及二者差异
Dif ference bet ween numbers of C
sep tempunctata choosing odor sources or CK
味源
Odor sources
对照
CK
显著性
Significance
顺3己烯1醇 Z3hexen1ol 23 17 NS
乙酸顺3己烯酯Z3hexenyl acetate 23 17 NS
反2己烯1醇 E2hexen1ol 27 13 P< 005
芳樟醇 Linalool 24 16 NS
反2己烯醛 E2hexenal 21 19 NS
反4己烯1醇 E4hexen1ol 26 14 NS
香叶醇 Geraniol 27 13 P< 005
苯甲醛 Benzaldehyde 27 13 P< 005
水杨酸甲酯 Methyl salicylate 24 16 NS
石竹烯caryophyllene 23 17 NS
正辛醇 noctanol 24 16 NS
橙花醇 Nerolidol 22 18 NS
己醛Hexenal 27 13 P< 005
烯丙基异硫氰酸酯Allyl isothiocyanate 21 19 NS
定量分析发现, 蚜害后苯甲醛、反2己烯醛和水杨
酸甲酯的含量增大, 尤其是苯甲醛, 它们对中华草
蛉、蚜茧蜂、七星瓢虫和异色瓢虫 4个变种有显著引
诱力,被认为是虫害后形成的特异性成分[ 11] . 本研
究中,茶二叉蚜和蚜害茶梢复合体挥发物、苯甲醛、
反2己烯醛和水杨酸甲酯对食蚜蝇和大草蛉有显
著引诱效应, 尽管食蚜蝇和草蛉分别属于双翅目和
脉翅目.所以, 茶二叉蚜为害茶梢后, 引发了茶梢一
系列生理生化反应, 释放出对捕食性和寄生性天敌
昆虫都有引诱效应的互利素,这类互利素有其%广谱
性&,宜深入探究其在茶二叉蚜防治中的应用.
就这些具有活性的单组分互利素而言. 本研究
发现在低剂量下, 门氏食蚜蝇对香叶醇、正辛醇有极
显著趋性( P< 001) , 大草蛉对正辛醇有显著趋性
( P< 005) ;在高剂量下,大草蛉对香叶醇有显著趋
性( P< 005) . 而以往的研究中极少见到香叶醇和
正辛醇显著引诱天敌的报道.在高剂量下,这两种天
6254 期 韩宝瑜等:茶梢和茶花主要挥发物对门氏食蚜蝇和大草蛉引诱效应
敌对苯甲醛和己醛有显著趋性( P< 005) . 天敌对
信息物的反应是有其阈值的, 这与中华草蛉、蚜茧
蜂、七星瓢虫和异色瓢虫 4个变种类似[ 10] . 这些是
门氏食蚜蝇和大草蛉的相似之处.
这两种天敌对味源物反应的差异也是明显的,
在低、高剂量下,门氏食蚜蝇对橙花醇分别有极显著
( P< 001)和显著 ( P< 005)的趋性, 橙花醇对大
草蛉的引诱效应不显著; 而两种剂量的己醛均显著
引诱大草蛉( P < 005) . 常见食蚜蝇等蝇类和蜜蜂
类在茶花之间飞舞, 而茶花中也含有橙花醇. 姬小蜂
( Pediobius f oveolatus )和 Edovum putt leri 经过对花
蜜气味的%学习&后, 也会有强烈地趋向反应, 利用花
蜜气味寻找适宜生境.花、果气味对植食性昆虫, 例
如金龟子( Pachnoda marginata)也有较强吸引力.
然而,较少见到大草蛉在茶花间寻觅.
正辛醇和水杨酸甲酯是茶叶的香气成分[ 4] , 虫
害后水杨酸甲酯含量增大. 本文首次发现水杨酸甲
酯、正辛醇和反2己烯1醇对茶园中的门氏食蚜蝇
和大草蛉有引诱效应. James[ 15]曾报道虫害诱导植
物释放挥发性的水杨酸甲酯, 以水杨酸甲酯制成的
诱芯在华盛顿啤酒花园中有效地引诱绿草蛉
( Chrysopa nigr icor nis ) . Shimoda 等[ 18]首次报道用
水杨酸甲酯,或者水杨酸甲酯与茉莉酸的混合物处
理金甲豆叶片, 释放的气味对捕食性隐翅虫( Oligo
ta kashm irica benef ica )和塔六点蓟马 ( Scolothr ip s
takahashi i )有显著引诱效应, 认为水杨酸甲酯可强
化捕食性昆虫对植食螨的控制作用.水杨酸甲酯还
可引起麦长管蚜( Si tobion avenae) 和禾谷缢管蚜
( Rhopalosiphum padi)强烈的 EAG 反应.该信息物
值得深入研究.
蝇类具有发达的视觉和较多的寄主,本研究揭
示化学信息物对门氏食蚜蝇有强烈的引诱效应. 在
Y 型嗅觉仪中,寄生蝇( Exor ista mella)对其寄主昆
虫为害植物的气味也有强烈的反应.信息物在蝇类
定位中可能具有重要作用. 本研究证明了上述数种
源于蚜害茶梢和茶花中的信息物室内对食蚜蝇和大
草蛉有显著引诱活性, 宜进一步探究它们在茶园中
的引诱效应及可能的应用途径.
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作者简介 韩宝瑜, 男, 1963 年 10 月生, 博士, 研究员.主要
从事昆虫化学生态学、昆虫数学生态学、茶叶香气及植物挥
发物的研究. 在国内外发表论文(著) 100余篇(部) .
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