全 文 ：草 原 植 物 的 放 牧 抗 性 3
汪诗平
(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093)
【摘要】　放牧抗性是指在放牧系统中 ,草原植物生存和生长的相对能力 ,包括避食性和耐牧性两部分. 放
牧避食性是指植物降低被牧食的机率和强度等机制 ,而耐牧性是指植物被牧食以后刺激植物再生长的机
制.对物种抗性阈值和耐牧性阈值的研究将有利于解释放牧演替理论的原因和机制. 不同的物种其抗性阈
值和耐牧性阈值不同 ,这主要起决于它们放牧抗性策略. 在草地管理中 ,认识植物将避食性和/ 或耐牧性机
制作为诱导物种组成变化的优先抗性策略具有重要的理论和实践意义.
关键词 　放牧抗性 　抗性阈值 　耐牧性阈值 　抗性策略
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0517 - 06 中图分类号 　S81218 　文献标识码 　A
Grazing resistance of rangeland plants. WAN G Shiping ( The Key L aboretory of Quantitative V egetation Ecolo2
gy , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15
(3) :517～522.
Grazing resistance is the relative ability of plants to survive and grow in grazed systems ,which can be divided into
avoidance and tolerance components ,based on the general mechanisms conferring resistance. The studies of resis2
tance and tolerance thresholds will explain the reasons and mechanisms of grazing succession of plant communi2
ties. The difference of species resistant and tolerant thresholds depends on their grazing resistance strategies. Al2
though both mechanisms are known to occur ,the predominant mechanism or relative combination of mechanisms
remains unknown for most species combinations and plant communities. Recognition of grazing avoidance or tol2
erance as the predominant resistance strategy inducing species composition shifts has important implications for
grassland and pasture management .
Key words 　Grazing resistance , Resistant and tolerant thresholds , Grazing resistant strategies.
3 国家自然科学基金项目 (39970538)和中国科学院知识创新工程重
点方向资助项目 ( KSCX22SW2107) .
2002 - 09 - 20 收稿 ,2003 - 03 - 05 接受.
1 　引 　　言
草地农业 (pastoral agriculture) 约占全球土地面积的
20 % ,直接或间接地提供了人类经济和物质的大部分需求.
这也是世界上许多较脆弱地区土地利用方式的主要形式 ,与
土地资源的稳定性和可持续性息息相关. 然而这方面的研究
在我国较少受到关注 ,主要是因为土壤2植被2放牧家畜间相
互关系的复杂性及相对较难的管理等原因. 这里仅就近年来
在放牧生态管理中研究较多的科学热点问题 ———草原植物
的放牧抗性进行综述 ,以推动我国的相关研究.
2 　放牧抗性的概念
放牧抗性指在放牧系统中 ,草原植物生存和生长的相对
能力[4 ] . 植物抗性的水平可以通过度量一些特征的质和/ 或
量的变化进行比较. 过去由于估计放牧抗性的不同特征间相
互关系以及与植物适合度的相关性等的限制 ,影响了对放牧
抗性功能和进化意义的理解.
一般认为 ,放牧抗性包括避食性 (avoidance) 和耐牧性
(tolerance)机制两部分[1 ,57 ] . 避食性指降低被牧食的机率和
强度等机制 ,耐牧性指植物被牧食以后刺激植物再生长的机
制 (图 1) . 前者通过改变植物的空间和机械性结构特征及化
学成份等以降低植物的易采食程度和适口性 ;而后者是在植
物被牧食后通过改变剩余顶端分生组织的有效性及生理过
程以刺激植物生长的能力.
图 1 　放牧抗性概念示意图 (Briske ,1991)
Fig. 1 Organization of grazing resistance into avoidance and tolerant
strategies.
　　较低强度被牧食 (避食性机制) 以及被牧食后快速生长
的物种 (耐牧性机制) 或拥有这两种机制的物种在群落植物
竞争中处于有利地位 [1 ] . 这种物种通过拥有较大的冠层面积
以获得更多的太阳能及同化更多的 C ,进而提高其竞争力 ,
结果放牧抗性大的物种往往优先占领牧食前被放牧敏感物
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶517～522
种所占领的资源. 尽管知道机制的存在 ,但是在植物群落中
哪种机制起主导作用或相互结合的程度仍研究得很少 [64 ] .
放牧抗性的概念很大程度上基于理论上的经验性证据 [60 ] ,
很少进行功能性解释. 在草地管理中 ,认识植物将避食性或
耐牧性机制作为诱导物种组成变化的优先抗性策略有其重
要的理论和实践意义.
3 　放牧抗性的功能解释
研究表明 ,食草动物诱导了草原植物种类组成的变
化[37～40 ,48 ,69～75 ] .物种组成的变化往往是晚期演替的优势种
被早期或中期演替的优势种所替代 [38 ,66 ,67 ,69 ,75 ] . 而结构上
的变 化 往 往 是 高 大 禾 草 被 中 等 或 矮 生 禾 草 所 替
代[3 ,37 ,45 ,46 ,70 ] .
放牧导致物种组成的变化表明 ,晚期放牧演替的优势种
拥有最低的避食策略 ,因此具有较高的适口性或在植物群落
中优先被选择性采食 [58 ,74 ] . 在最近的植物防御理论中 ,这种
假设表明 ,相对快速生长、具有竞争力的植物比相对慢速生
长、具较低竞争力的植物表现出较低程度的避食机制 [13 ,14 ] .
然而 ,很少有实验性的证据支持这种解释. 许多研究者认为 ,
食性广的食草动物可以选择采食不同演替阶段的优势种 ,主
要与食物资源丰富度有关 [15 ,73 ,74 ] .
由于放牧抗性概念至少部分地基于这种假设 ,即抗性机
理与植物的有关代价相联系 [57 ] . 这种假设易通过产生次生
物质的植物而得到证明 ,如新热带区的 Cecropia peltata 植
物 ,其幼苗含有较高浓度的单宁次生化合物 ,很少被牧食 ;而
在放牧条件下 ,高单宁含量的幼苗比低单宁含量的幼苗生长
得慢[13 ,14 ] . 这种低速生长可以解释为生产单宁的代价和放
牧避食性代价. 尽管耐牧性机制需要将资源用于补偿被食草
动物所采食的生物量 ,但资源的投资直接用于植物生长的 ,
而不是像避食性机制那样 ,将资源用于避食性的代价上 [15 ] .
所以 ,一般认为 ,避食性机制比耐牧性机制具有更大的生产
代价及与竞争能力更大的交换 [64 ] . 在资源丰富条件下 ,有人
认为在放牧抗性与竞争能力间的交换性最大 [26 ] ,而在资源
有限的条件下 ,两者则表现出一致性反应. 在某种情况下 ,由
于放牧抗性的代价肯定超过了由抗性所产生的受益 ,所以植
物不可能完全抗拒食草动物的采食 [53 ] .
根据资源有效性假设 ,植物有将其生长速率调整到与其
生境资源有效性相适应的能力 [14 ,79 ] . 有人假设 ,因为晚期演
替阶段的优势种与其竞争策略的生活史特性密切相关 ,所以
与早期或中期演替阶段的优势种相比 ,其对放牧的抗性更大
程度上依赖于耐牧性机制 [15 ] . 相反 ,如果在避食性机制上较
大的投资 ,则需从生长中将资源转移出来 ,从而可能既降低
了竞争能力 ,又降低了耐牧性机制的形成. 但在一定的牧压
下 ,被采食的生物量往往比耐牧性机制所形成的生物量要快
得多 ,所以耐牧性机制比避食性机制更易被抑制. 耐牧机制
的抑制最终会使该优势种的放牧抗性低于群落中的中期或
晚期演替阶段优势种的放牧抗性 ,为放牧演替奠定了基础.
有人将群落中优势种的放牧抗性与次优势种的放牧抗
性相等时的耐牧机制贡献值的放牧强度定义为抗性阈值
(resistance threshold) 1 超过抗性阈值 ,则优势种的放牧抗性
低于次优势种 ,并在竞争中失去优势地位甚至灭绝 [50 ]或以
小的、分散的个体存在 [7 ] . 耐牧性机制对放牧抗性的贡献值
为零时的放牧强度被认为是耐牧性阈值 ( tolerance thresh2
old) ,在这种放牧强度下 ,光合和/ 或顶端分生组织的限制使
植物生长被完全抑制 ,如果这种放牧强度继续维持下去 ,将
导致该植物种的死亡 (图 2) . 在依赖耐牧性机制的物种丰富
度大大降低以后 ,食草动物则开始采食具有较大避食性机制
的物种. 具有最大避食机制的物种很少被采食 ,并保持相对
的稳定甚至随连续高强度的放牧而有所增加. 不同的物种其
抗性阈值和耐牧性阈值不同 ,主要起决于其放牧抗性策略.
图 2 　湿地草地放牧诱导物种组成变化的假设性功能解释
Fig. 2 Hypothesized functional interpretation of grazing induced species
composition changes in mesic grasslands.
ES :早期和中期演替阶段的优势种 Early2and mid2succession species ;
LS :晚期演替阶段的优势种 Late2succession species.
4 　放牧抗性的策略
放牧抗性策略通常包括 4 个范畴 ,即时空躲避特性 (es2
cape in time and space) 、对抗特性 (confrontation) (机械的和生
物化学防御) 、联合性防御 (associative defence)和耐牧性. 前 3
个范畴可以认为是避食策略的植物构成及时空特性机制 ,而
耐牧性策略包括形态和生理上的机制 (表 1) . 这些策略都不
同程度上影响着抗性和耐牧性阈值.
表 1 　放牧抗性机制(避食和耐牧性机制)的范畴
Table 1 Categories of mechanisms within the avoidance and tolerance
strategies of grazing resistance
避食策略 Avoidance strategy 耐牧性策略 Tolerance strategy
构成机制 Constitutive mechanisms 形态学机制 Morphological mechanisms
　机械性防御 Mechanical deterents 　分生组织/ 数量 Meristem source/ number
　生物化学成分 Biochemical conpounds 　种子的有效性 Seed availability
　防御性共生现象 Defensive symbiosis
空间机制 Spatial mechanisms 生理机制 Physiological mechanisms
　生长型 Growth form 补偿性过程 Compensatory processes
　结构弹性 Architectural plasticity 补偿性生长 Compensatory growth
　物种组合 Species associations
时间机制 Temporal mechanisms
　诱导性防御 Inducible defences
　不同期生长 Asynchronous growth
　发育抗性 Developmental resistance
815 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
411 　避食策略
41111 构成机制 　构成机制在时空尺度上一般保持相对稳
定.它是植物抗性水平的基础 [17 ] . 尽管普遍认为植物的机械
特性有阻止食草动物采食的功能 ,但其影响程度还不很清
楚.如颖果的芒和硬颖托对家畜选择性采食的影响并不一
致 ,还有 C4 禾草 Kranz 叶片解剖结构中由于维管束的存在
降低了食草昆虫的适口性 ,但是这种解剖结构只降低食草动
物的消化率[1 ,25 ,76 ] .
一般认为 ,禾草含有相对较低的生物化学成分以形成抗
性机制[4 ] . 尽管还不太清楚禾草中次生化合物的生态学功
能 ,但确能阻止食草动物的采食 [65 ] .
防御性共生观象 ,如被真菌感染的禾草和蓑衣草所产生
的麦角菌 (碱)可以阻止家畜的采食 [9 ] . 大多数内生真菌分布
在植物体地上部分 (包括叶、茎、花、种子等) 的细胞间 ,这种
共生关系所产生的生物碱可以阻止昆虫和哺乳动物的采食 ,
甚至对家畜和人类有毒 [10 ,35 ,62 ] . 这种共生关系说明真菌通
过保护寄主植物免遭采食的防御机制 ,从而保护了其共有的
资源[10 ,11 ,65 ] . 例如被真菌感染的 Festuca arundinacea 比未
感染的植物具有较高的生存率、分蘖能力和生物量生产
等[11 ] .
41112 空间机制 　空间避食机制主要是通过影响植物冠层
的垂直和水平分布而限制了食草动物的可采食性. 草原上物
种替代现象往往是高大禾草被中等禾草或中等禾草被矮生
禾草所替代[3 ,37 ,44 ,69 ,70 ,75 ] . 这种由于放牧而诱导的物种替代
现象部分地取决于因不同植物的生长型所造成的采食相对
难易程度和相对生物量或冠层体积的大小 [70 ] .
许多高大或中等禾草对频繁、强度的牧食的反应是形成
平卧、匍匐的植物结构[48 ,27 ] . 由于较低的地上生物量 ,匍匐
的冠层能较好的阻止放牧家畜的采食 [40～42 ,70 ,72 ,73 ] ,并且在
牧食后能保存更大量的光合和分生组织以促进再生 [8 ] . 对于
直立型冠层结构的多年生禾草 ,在长期被牧食后 ,则改变其
形态[52 ] ,形成许多带有较少叶片和叶面积的蘖 [41 ,42 ,70 ] . 尽
管许多研究表明由放牧诱导而形成的形态选择是基于遗传
基础 ,但也似乎包括发育弹性.
有人假设由放牧诱导的选择性主要对植物结构特征产
生影响 ,而对生理过程影响较少 ,因此认为通过被牧食种群
的形态型选择可以看出 ,避食策略 (而不是耐牧性策略) 才是
放牧抗性的主要贡献者 [29 ] . 然而 ,通过对被牧食植物种群根
系中 N 的累积量 [54 ]和分蘖的研究 [52 ]发现 ,与未被牧食的植
物相比 ,被牧食的植物根中含有较高的 N 及较多的分蘖数.
因此 ,放牧诱导的形态型选择既影响了放牧抗性的避食策
略 ,也影响了耐牧性策略.
另外 ,群落中较低适口性与较高适口性的物种混合在一
起也会影响适口性高的植物被采食的频率和强度 [24 ,63 ] . 从
与防御受益有关的角度考虑 ,可能是这两类植物混生时 ,虽
然存在竞争 ,但在与适口性差的植物竞争过程中 ,使生长量
减少的量小于因强度采食而减少的量 [24 ] .
41113 时间机制 　1)诱导防御 (inducible defenses) :时间机制
对放牧避食性的影响程度因植物生长的季节及被牧食的时
间而异. 有人将随放牧强度增大而增大的避食性机制称为诱
导性防御[56 ] . 不可能在所有时空条件下预测植物的取食者
或攻击者 ,由于防御是要付出代价的 ,因而多数植物是以受
到伤害作为线索来诱导对后来取食者的抗性. 这种诱导性反
应似乎在大都数植物体中普遍存在 [31 ] . Karban 等[31 ]把对食
草动物的诱导反应划分为反应、抗性和防御 3 个范畴. 诱导
反应是在植物被牧食后植物体所产生的变化. 这些变化可能
是偶然的 ,如植物体含水量[19 ] 、叶片硬度[34 ] 、次生化合
物[31 ]以及毛状体密度等的变化[2 ] ;诱导抗性 (induced resis2
tance)是指植物体能降低后来食草动物的选择性采食或降低
食草动物的生产性能等一系列的体内变化 [49 ] ,如一种非洲
植物 Acacia 在被采食后其刺有所增长 [80 ] ,拥有长刺的植物
可以降低被采食的频率和强度 [44 ] . 而诱导防御是指与未被
诱导植物相比 ,诱导植物可以提高其生态适合度. 但诱导防
御的实验证据非常有限. 尽管对植物2食草动物系统的诱导
抗性的研究超过 100 例 ,但它对食草动物有一种适应性 [77 ] ,
很少有证据说明放牧诱导反应真正提高了放牧抗性植物的
适合度.
禾草表皮细胞内的 SiO2 通常被认为是一种诱导避食机
制.与有限放牧史的禾草相比 ,在经历长期放牧的禾草体内
通常含有较高的 SiO2 浓度[5 ,43 ] ,而短期放牧所引起的 SiO2
的变化研究较少[5 ] ,且对 SiO2 阻止植物被采食的能力还存
在疑问[20 ,59 ] . 研究表明 ,SiO2 能有效地阻止无脊椎动物的采
食[65 ] . 有人通过对禾草 Cynodon plectostachyus 的盆栽试验
发现 ,与不刈割处理相比 ,刈割的植物 18 h 后其体内氰化物
含量明显增加[22 ] ,甚至可以达到使牛致死的含量.
2)不同期生长和发育抗性 :植物物候的发育反应了植物
避免被牧食的相对程度 [18 ,78 ] . 如繁殖茎的发育和枯枝落叶
的积累都能降低食草动物的选择性采食 [21 ,72 ] . 然而 ,在阿根
廷的 12 年放牧实验表明 ,放牧并没有明显地改变植物开花
或结实的物候期 [16 ] .
发育抗性是指随植物年龄的增加使植物体内的变化能
改变食草动物的行为、生长和生存. 如嫩的组织比老的组织
具有较好的适口性和较大的可消化率 [23 ] . 禾草组织中随年
龄增加 ,其结构性碳水化合物随着增加 ,而蛋白质含量明显
降低[68 ] . 因此不同发育阶段的植物具有不同的发育抗性. 发
育抗性可能是草地斑块性被牧食的主要原因 [23 ,32 ,71 ] .
412 　耐牧性策略
41211 形态学机制 　形态学机制主要包括分生组织的数量
和起源 (无性繁殖) 及种子的数量和有效性 (有性繁殖) 两个
方面. 在半干旱和湿润草地地区 ,通常认为无性繁殖 (分蘖)
比有性繁殖 (种子建植)更有效 [3 ] .
禾草的生长起决于夹层的分生组织、顶端分生组织及腋
芽的有效性和活性 ,但它们对种群数量和年代的贡献大小有
所不同. 从夹层分生组织中的叶片伸长最快 ,因为在叶原基
阶段的分化已经开始 ,接着只是细胞的快速扩大 [4 ] . 从顶端
分生组织的叶片伸长比较慢 ,因为在细胞扩大之前要进行细
9153 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　汪诗平 :草原植物的放牧抗性 　　　　　　　　　　　
胞的分化[61 ] . 而由腋芽发生的叶片伸长最慢 ,因为需要更长
的时间进行芽的活化和叶原基的分化. 这些分生组织资源对
植物生长的相对贡献随着物种及生长环境和物候发育阶段
的不同而不同[51 ,57 ] . 如生产有大量的繁殖茎或有空心秆的
营养茎的物种最适宜进行间牧而不是连续放牧 ,间牧的益处
在于使得植物在叶片或顶端分生组织被牧食后 ,在生长季结
束之前 ,植物的蘖有足够的时间进行最大限度的无性繁殖.
在匍匐茎和丛生禾草之间 ,每类草内部放牧耐性的差异
很大程度上起决于牧食时间内分生组织的有效功能 ,匍匐茎
植物通常在整个生长季都有大量的活性分生组织 ,这些植物
在蘖密度处于季节性较低时对牧食最敏感 [28 ] . 当在节间伸
长后放牧 ,丛生禾草同期蘖的发育增加了其对较大量茎活性
分生组织被牧食的敏感性 [51 ,57 ] . 随着植物物候发育的进展 ,
不同期蘖的发育对放牧耐性也有较大的影响 ,如物种 P1
spicata 的夹层和顶端分生组织位于地面或地表 ,所以在春
季时放牧耐性极大 ,但在节间伸长以后其放牧抗性迅速下
降[6 ] .最大放牧耐性的丛生禾草往往拥有不同期蘖的发育 ,
其生长状况类似于匍匐茎禾草 [27 ,47 ] .
种子生产和种子库的形成可以看作是对放牧的耐性 ,也
可以认为是避食性. 尽管在一些情况下一年生植物短期的无
性生活周期被认为是时间避食机制 ,但是种子和种子库的生
产又可认为是强度牧食后促进植物建植和生长的机制. 对北
美高草、中等和矮草草原的研究表明 ,在晚期演替阶段草地
群落的现有植被与种子库的物种组成间没有联系 [12 ,33 ] . 尽
管可以生产大量的颖果 ,但这些颖果在土壤中活性很少超过
1 年[55 ] . 另外 ,在已建植的草地上被更新的幼苗数量很少 ,
仅仅在水热条件合适的年份才有零星发生 [30 ,55 ] . 然而在大
范围干扰引起植物死亡以后 ,很少量的有性繁殖则可以足够
保持物种的遗传多样性 ,有利于种群的增殖. 但是由于放牧
活动影响植物繁殖资源有效性 ,改变了种子发芽和幼苗定植
的微环境及直接采食或带走花和种子等行为 ,从而降低了植
物种子生产[48 ,50 ] .
41212 生理机制 　许多研究者对不同物种在刈牧后补偿性
光合能力、资源分配、营养吸收和茎生长等反应进行了研究
和综述[73 ] . 然而很少知道在牧食后这些补偿性过程对个体
植物的生长及群落生产力的影响程度和重要性.
5 　放牧抗性假设对内蒙古典型草原放牧演替规律的解释
根据放牧抗性假设 ,放牧演替晚期的物种主要以耐牧机
制而不是以避食机制适应放牧 ,在内蒙古典型草原放牧演替
晚期的物种主要为羊草 ( Leym us chinensis) 和大针茅 ( S tipa
grandis) ,这两种植物在轻牧时表现为植株变矮 ,单个枝条或
每丛地上生物量随着放牧率的增大而降低 ,但前者通过调节
节间距和根茎萌蘖的枝条数、而后者主要通过增加植丛密度
和分蘖数来提高其耐牧性 ,此时由于叶茎比有所增加 ,所以
牧草的品质没有下降反而有所提高 ,表现为较低的避食性机
制 ;但随着放牧率的增大 ,地上部分被频繁地采食后 ,光合叶
面积大大降低 ,因此耐牧性随之降低 ,相反 ,由于植物出现的
频率、高度和可采食性随之降低从而使植物的避食性大大增
加 ,此时其在群落中的竞争力也就大大降低 ,因而不可避免
的被中期演替阶段的优势种冰草 ( A gropyron cristatum L .
A rtemisia f rigida) 和糙隐子草 ( Cleistogenes squarrosa) 所替
代 ,这些物种也有类似的放牧反应 ,仍以耐牧性为主. 但随放
牧率进一步增大 ,冷蒿 ( A gropyron cristatun L . ) 和星毛委陵
菜 ( Potentilla acaulis L . )成为优势种 ,重牧使冷蒿由直立型
变为匍匐型 ,并促进不定根的形成 ,因而表现出较强的避食
性和耐牧性机制 ;与冷蒿类似 ,虽然星毛委陵菜也主要是通
过增加不定根的数目、缩短不定根间的距离和增加枝条的密
度来适应较高的放牧率 ,但植丛高度很低 ,只有 2～3 cm ,可
采食性较低. 但与冷蒿不同 ,随着放牧率的增大 ,星毛委陵菜
光合产物分配到根中的比例随着降低 ,而分配到叶片中的比
例有所升高 ,以便快速恢复冠层的光合面积. 另外 ,重度放牧
降低了星毛委陵菜的有性繁殖 ,主要是通过无性繁殖 (克隆
生长)来适应放牧干扰的[37 ,41 ,42 ,69 ,70 ,72 ,74 ,75 ] . 总体上 ,主要
植物对放牧响应的形态学上的变化研究较多 ,对其它方面的
研究较少 ,尤其在光合生理、水分生理、养分等资源的竞争、
种子库等方面的研究亟待加强.
6 　结 　　语
尽管耐牧性机制需要将资源去补偿被食草动物所采食
的生物量 ,但资源的投资直接用于植物生长 ,而不是像避食
性机制那样 ,将资源用于避食性的代价上 ,所以 ,一般认为避
食性机制比耐牧性机制具有更大的生产代价及与竞争能力
更大的交换性上. 在群落演替的早期阶段 ,植物主要依赖于
耐牧性机制 ,但在一定的牧压下 ,耐牧性机制比避食性机制
更易被抑制 ,即植物的再生速率可能首先被抑制. 在依赖耐
牧性机制的物种丰富度大大降低以后 ,食草动物则开始采食
具有较大避食机制的物种 (如冷蒿) . 具有最大避食机制的物
种很少被采食 ,并保持相对的稳定或随连续高强度的放牧而
有所增加 (如星毛委陵菜) . 随着放牧率的增大 ,具有高耐牧
性物种组成的群落则向高避食性物种组成的群落演替.
尽管知道机制的存在 ,但大都停留在概念性模型上 ,而
对在植物群落中哪种机制起主导作用或相互结合的程度仍
很少研究. 不同的物种其抗性阈值和耐牧性阈值是不同的 ,
这主要起决于其放牧抗性策略. 在草地管理中 ,认识植物将
避食性和/ 或耐牧性机制作为诱导物种组成变化的优先抗性
策略有其重要的理论和实践意义. 同时 ,主要植物对养分和
水分的利用效率 ,尤其是在放牧条件下对资源竞争策略的研
究将是以后放牧生态学研究的重点.
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作者简介 　汪诗平 ,男 ,1964 年 10 月生 ,博士 ,研究员 ,主要
从事放牧生态学、草原管理、放牧家畜营养、草原硫的生物有
效性和循环以及草地畜牧业可持续发展的研究 ,发表论文
70 余篇 ,专著 3 部.
225 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷