全 文 ：放牧与围栏羊草草原生态系统土壤呼吸作用比较 3
贾丙瑞　周广胜 3 3 　王风玉　王玉辉
(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093)
【摘要】　采用静态箱式法 ,比较分析了内蒙古典型羊草草原放牧与围栏生态系统土壤呼吸作用及其与环
境因子的关系. 结果表明 ,围栏和放牧样地的土壤呼吸作用日动态均呈单峰型曲线 ,高峰值一般出现在
13 :00～15 :00 ,围栏样地土壤呼吸作用日动态与地表温度相关性最好 ,而放牧样地与地下 5 cm 温度相关
性最好. 在整个观测期内 ,6、7 月份是植物生长的旺盛期 ,围栏样地土壤呼吸作用明显大于放牧样地约 217
倍 ;到植物生长后期的 8、9 月份 ,二者差异不大 ,与地下生物量的变化相似 ,可能与牲畜的采食对不同物候
期的植物影响不同及周围环境因子的改变有关 ,说明人类活动的干扰不一定增加土壤呼吸作用. 围栏样地
和放牧样地土壤呼吸作用季节动态都与 0～10 cm 的土壤含水量相关性最好 ,相关系数分别是 01853 和
01741 ,而围栏样地土壤含水量与土壤呼吸作用季节动态的相关性大于放牧样地 ;围栏和放牧样地不同层
次土温、土壤含水量与土壤呼吸作用日、季动态的关系均表现出浅层的相关性普遍大于深层.
关键词 　放牧羊草草原 　围栏羊草草原 　土壤呼吸
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1611 - 05 　中图分类号 　Q948 ;S15411 　文献标识码 　A
A comparative study on soil respiration between grazing and fenced typical Leymus chinensis steppe , Inner
Mongolia. J IA Bingrui ,ZHOU Guangsheng ,WAN G Fengyu ,WAN G Yuhui ( L aboratory of Quantitative V ege2
tation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (9) :1611～1615.
With enclosed chamber Method ,this paper studied the soil respiration in grazing and fenced typical Leym us chi2
nensis steppes , Inner Mongolia ,and its relationships with environmental factors. The results showed that the daily
pattern of soil respiration could be expressed as a one2humped curve ,and the highest values appeared at 13 :00～
15 :00 in the fenced and grazing plots. The diurnal dynamics of soil respiration mainly depended on the surface
temperature at the fenced plots and the soil temperature at 5 cm depth at the grazing plots. In J une and J uly ,the
average soil respiration rate was 217 times greater at the fenced plots than that at the grazing plots ,while the dif2
ference was not distinct in August and September , which was similar with the change of the belowground
biomass. The reason was probably that the plant was influenced differently in different phenological phases by
grazing and the change of environmental factors. It showed that human activity may not result in the increase of
soil respiration rate. The seasonal dynamics of soil respiration was closely correlated with soil water content at the
0～10 cm depth at the fenced and grazing sites ,and the maximum R2 was 01853 and 01741 ,respectively. The
difference was that the correlation of soil respiration seasonal dynamics with soil water content was larger at the
fenced plots than at the grazing plots. The correlations of soil respiration diurnal and seasonal dynamics with tem2
perature and soil water content at lower profiles were larger than those at deeper profiles at the fenced and graz2
ing sites.
Key words 　Grazing Leym us chinensis grassland , Fenced Leym us chinensis grassland , Soil respiration.3 国家自然科学基金项目 (49905005 ,30028001 ,40231018) 、国家重
点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 和中国科学院知识创新工
程资助项目 ( KZCX12SW201212 , KSCX221207) .3 3 通讯联系人. E2mail :zhougs @public21bta. net . cn
2003 - 04 - 23 收稿 ,2003 - 11 - 05 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,温室效应所引起的全球变化问题正日
益受到人们的重视. 而通过土壤呼吸作用向大气释
放的 CO2 约占全球 CO2 交换的 25 %[2 ] ,正成为全
球碳循环研究的热点. 草原作为陆地的主要组成部
分 ,约 4415 ×108 hm2 ,占世界陆地面积的 30 % ,碳
贮量达 761 Pg C ,其中植被占 1016 % ,土壤则占
8914 %[1 ] .羊草草原是广泛分布于欧亚温带草原区
东部的一种草地类型 ,总面积约为 0142 ×108 hm2 ,
其中一半左右分布在中国[39 ] . 在内蒙古典型草原
区 ,羊草草原是分布面积最大的草原群落类型 ,也是
当地经济价值最高的天然草场 ,总面积约为 310 ×
105 hm2 ,主要用于放牧和割草场[20 ] . 由于过度放牧
等人为原因 ,我国草地退化面积已达 1135 ×108
hm2 ,约占草地面积的 1/ 3 ,且仍以每年 210 ×106
hm2 的速度增加[42 ] ,而内蒙古草原过度放牧率已达
100 %[24 ] . 研究表明 ,土壤呼吸作用主要由温度和水
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1611～1615
分或两者共同决定[3 ,11 ,15 ,17 ,21～23 ,25 ,26 ,34 ] ,但是影响
土壤呼吸作用的主导因子是大气温度还是土壤温
度 ,甚至哪一层土壤温度与水分及二者间的相互作
用却很少有系统分析研究 ,尤其是在退化草原和围
栏封育草原之间主导因子的区别更是鲜有报道. 另
外 ,在研究方法上 ,静态气室法 (碱液吸收法)虽然已
被普遍采用 ,沿用至今已有 70 余年 ,但由于不能进
行短时间内连续测定往往限制了其适用性[10 ,21 ] . 本
研究试图基于整个生长季观测期内采用静态箱式法
的土壤呼吸及运用小气候梯度观测仪的同时环境观
测资料 ,详细地分析围栏内外土壤呼吸作用的日、季
动态及其与各环境因子关系的异同 ,为进一步研究
草原生态系统退化与恢复重建对于全球碳收支的影
响及草场资源的生态保护与永续利用提供基础资
料.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地区位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场 (43°55′
N ,116°31′E ,海拔 1 201 m) ,属于中度偏重度退化的羊草草
原生态系统类型. 该样地自 2001 年 6 月 15 日围栏禁牧 ,面
积约 1120 hm2 ,地势平坦开阔 ,土壤为栗钙土 ,土壤腐殖质
层较薄. 气候属大陆性半干旱温带草原气候 ,年均温在 - 111
～012 ℃之间 ,年平均温度为 - 014 ℃,气温年较差和日较差
较大. 最冷月 (1 月)均温为 - 21141 ℃,最热月 (7 月) 均温为
18153 ℃. 年均日照总时数达 2 617154 h ,日照充分. 年均降
水量为 350143 mm ,主要集中在 7～ 9 月 ;可能蒸散量达
403114 mm ,年际间变化较大[8 ,16 ] . 建群种羊草 ( Leym us chi2
nensis) 在群落中占绝对优势 ,大针茅 ( S tipa grandis) 、糙隐子
草 ( Cleistogenes squarrosa) 、冰草 ( A gropyron cristatum ) 等禾
本科草类及菊科的冷蒿 ( A rtemisia f rigida) 、莎草科的黄囊
苔 ( Carex korshinskyi)等均作为重要伴生种出现.
212 　研究方法
观测日期为 2002 年 6 月 1 日～9 月 25 日. 观测优势植
物羊草、大针茅的叶片光合生理特性、叶面积及比叶面积 ;植
物地上分种生物量和地下分层生物量 (0～10 cm、10～20
cm、20～30 cm) ,枯落物 ;生态系统净生产力 ;土壤呼吸作用 ;
土壤水分、容重 (0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm) 以及小气
候梯度观测 (长春气象仪器研究所生产 ,MAOS2Ⅰ型小气候
自动观测系统) ,包括 610 m 高度处的风向 ,3 个高度处 (115
m ,310 m 和 415 m)的空气温度、湿度、风速 ;115 m 高度处的
太阳总辐射、净辐射、光合有效辐射 ;土壤地表热通量及地
表、地下 7 个层次的地温 (5、10、15、20、30、40 和 60 cm) . 除
小气候梯度观测频率为 1 h 1 次外 ,其它项目观测频率围栏
内外均为每月 1 次.
土壤呼吸采用静态箱式法测定. 箱体由透明有机玻璃制
成 ,底面积为 50 cm ×50 cm ,高 15 cm. 箱体内配有两个风
扇 ,使箱内气体充分混匀 ,并装有一高精度的 N KHT 温湿度
探头 (北京鑫诺金电子科技发展有限公司生产) ,与 3DD150
温湿度读数表 (北京均方理化科技研究所生产)相联 ,测量箱
内气体的温度和湿度. 箱体内气体通过导气管与 GXH2
3010D 便携式红外线分析器 (北京市电脑技术应用研究所生
产)相连接 ,测定箱体内 CO2 浓度. 试验前将红外线分析器
的调零、跨度和终点都用标准气体进行标定 ,以保证数据准
确.
土壤呼吸作用测定设置 3 个重复. 在测定土壤呼吸作用
前一天随机选取 3 个样方 (50 cm ×50 cm) ,将气体采集箱的
底钢圈砸入待测样地土壤 5 cm 深处 ,测量时用密封条与箱
体密闭联接 ,同时在待测样方内分物种齐地剪取植被地上部
分 ,并收集凋落物. 测量时 ,尽量选取晴朗天气 ,除 8 月末 9
月初昼夜连续测定外 ,其余观测期间为 6 :00～18 :00 ,1 h 测
定 1 次. 每次测定前进行仪器调零校准 ,以避免零点漂移造
成的误差 ,并使各项读数在自然状况下稳定 ,测量持续 3
min ,每间隔 10 s 记录箱内温度、湿度和 CO2 浓度的变化值 ,
计算 3 min 内 CO2 通量代表该测量时间的土壤呼吸作用.
在测定土壤呼吸作用的同时 ,1 h 分 4 层 (0～10 cm、10
～20 cm、20～30 cm、30～40 cm) ,在样方附近用 Delta2T 土
壤湿度探头 (Delta2T Devices Ltd. CAMBRID GE CB5 0EJ U K
生产)测定土壤水分 (体积比) .
土壤呼吸作用 (即 CO2 通量)计算如下 :
Q = Δm/ ( A ·Δt) = (ρ·v ·Δc) / ( A ·Δt)
式中 , Q 为待测土壤呼吸作用 (mg·m - 2·h - 1) ,Δm 为箱体内
CO2 质量的增量 (mg) , A 为箱体底面积 (m2 ) ,Δt 为测量时
间间隔 (s) , V 为箱体体积 (m3 ) ,ρ为箱体内 CO2 密度 (mg·
L - 1) .
3 　结果与分析
311 　土壤呼吸作用日动态及其与温度的关系
图 1 为围栏样地与放牧样地土壤呼吸作用的日
动态. 其中 ,8 月 29 日与 9 月 5 日为土壤呼吸作用
的 24 h 动态变化 ,其余都是白天 (6 :00～18 :00) 的
动态变化. 由此可以看出 ,土壤呼吸作用日动态在围
栏内外差异不大 ,均呈单峰型曲线 ,高峰值一般出现
在午后 13 :00～15 :00 ,最低值出现在夜间 1 :00 至
次日凌晨 7 :00 ,6、7 月份最大值与最小值相差约 2
～3 倍 ,8、9 月份二者相差约 4～6 倍 ,与气温的变化
基本保持一致.
在一昼夜内 ,土层温度变化大 ,水分变化小 ,所
以土壤呼吸作用日动态主要受土层温度控制[33 ,41 ] .
研究表明 ,土壤呼吸作用变化与大气温度[6 ,12 ,43 ] 、
地表温度[15 ,30 ,38 ] 、地下 5 cm 温度[4 ,13 ,34 ] 、地下 5～
20 cm 温度[11 ]密切相关. 本文运用 SPSS 统计软件
双变量相关分析 (Bivariate) 中的Pearson相关分析 ,
2161 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 1 　不同日期土壤呼吸速率与温度因子的相关性
Table 1 Correlation coeff icients of soil respiration rate with temperature factors in different months
样地
Plots
日期
Date
气温
Air temperature ( ℃)
土 温 Soil temperature ( ℃)
0 cm 5 cm 10 cm 15 cm 20 cm 40 cm 60 cm
放牧样地 6121 0179 3 3 0167 3 0186 3 3 0190 3 3 0173 3 3 0188 3 3 - 0177 3 3 0179 3 3
Grazing Plots 7127 0185 3 3 0159 3 0190 3 3 0193 3 3 0184 3 3 0192 3 3 - 0180 3 3 0175 3 3
9105 0172 3 3 0175 3 3 0172 3 3 0137 - 0109 0124 - 0168 3 3 0139
9123 0175 3 3 0164 3 0171 3 3 0158 3 0129 0151 - 0169 3 3 0140
平均 Average 0178 0166 0180 0169 0144 0164 - 0174 0158
围栏样地 6128 0188 3 3 0193 3 3 0194 3 3 0171 3 3 0140 0163 3 - 0141 0165 3
Fenced plots 7123 0189 3 3 0192 3 3 0195 3 3 0187 3 3 0168 3 0182 3 3 - 0195 3 3 0107
8129 0165 3 3 0182 3 3 0169 3 3 0124 - 0123 0111 - 0101 0181 3 3
9120 0168 3 0194 3 3 0173 3 3 0128 - 0124 0113 - 0141 - 0128
平均 Average 0177 0190 0183 0152 0116 0142 - 0145 01313 P < 0105 ; 3 3 P < 0101. 下同 The same below.
图 1 　围栏样地 (A) 、放牧样地 (B)土壤呼吸作用日、季动态
Fig. 1 Diurnal and seasonal dynamics of soil respiration rate at the fenced
(A) and grazing plots(B) .
对放牧与围栏样地土壤呼吸作用日动态与气温和不
同层次土温进行了相关性比较 ,结果见表 1.
由表 1 可以看出 ,放牧样地的温度因子与土壤
呼吸作用的相关性大小次是 5 cm > 气温 > 40 cm >
10 cm > 0 cm > 20 cm > 60 cm > 15 cm ,围栏样地大
小依则是 0 cm > 5 cm > 气温 > 10 cm > 40 cm > 20
cm > 60 cm > 15 cm. 总的来说 ,围栏内外相同之处
是气温与土壤呼吸作用的相关性较高 ,相关系数的
平均值分别是 0177 和 0178 ;浅层土温 (0～10 cm)
的相关性普遍高于深层土温 (10～60 cm) ,但 40 cm
土温比较特殊 ,在整个观测期内与土壤呼吸作用明
显呈负相关 ,尤其是在放牧样地相关系数平均值高
达 - 0174 ,其原因尚待进一步研究.
围栏内外的区别在于 ,围栏样地植被茂密 ,阳光
直射影响很小 ,土壤呼吸作用与地表温度的相关性
最好 ,二者间的相关程度各月份均达到极显著水平 ;
而放牧样地由于过度放牧等人为干扰 ,地表植被稀
疏 ,土壤呼吸作用受外界影响大 ,与地表温度相比 ,
地下 5 cm 温度能更好地反映土壤呼吸作用的变化
情况 ,且其间的相关程度各月份也都达到了极显著
水平 (表 1) .
312 　土壤呼吸作用季节动态及其与水分的关系
从整个观测期来看 ,6、7 月份是植物生长的旺
盛期 ,土壤呼吸作用明显大于植物生长后期 (8、9 月
份) ;从围栏内外来看 ,6、7 月份围栏样地土壤呼吸
作用的平均值是 562185 mg CO2·m - 2·h - 1 ,明显大
于放牧样地的 207125 mg CO2·m - 2·h - 1 ,二者相差
217 倍 ,8、9 月份围栏样地土壤呼吸作用的平均值是
76190 mg CO2 ·m - 2 ·h - 1 ,放牧样地是 53137 mg
CO2·m - 2·h - 1 ,二者差异不大 (图 1) ,与图 2 地下生
物量 的 变 化 相 似. 这 与 前 人 的 研 究 基 本 相
符[9 ,12 ,23 ] . 6、7 月份土壤呼吸作用围栏内外差异大 ,
可能是由于植物返青不久 ,正处于生长的幼年期 ,围
栏外牲畜大量采食植物的幼嫩茎叶 ,造成地下生物
量养分供应不足 ,且围栏外由于牲畜的踩踏 ,土壤透
气性差 ,以致二者差异较大 ;而 8、9 月份植物生长进
入成熟期 ,耐食性增强 ,草地生长较好 ,使得围栏内
外地下生物量的差异减小 ,牲畜踩踏减少 ,从而可能
导致该时段围栏内外的土壤呼吸作用差异减小.
图 2 　围栏样地 (A) 、放牧样地 (B)不同层次地下生物量比较
Fig. 2 Comparison of belowground biomass in different depths at the
fenced (A) and grazing plots(B) .
1) 0～10 cm ;2) 10～20 cm ;3) 20～30 cm.
31619 期 　　　　　　　　　　　贾丙瑞等 :放牧与围栏羊草草原生态系统土壤呼吸作用比较 　　　　　　　　　　　
图 3 　围栏样地 (A) 、放牧样地 (B)土壤呼吸速率季节动态与土壤含水量关系
Fig. 3 Relationships between seasonal soil respiration rate at the fenced(A) ,grazing plots (B) and soil water contents at different soil depths.
a :10 cm ;b :20 cm ;c :30 cm ;d :40 cm.
　　研究表明 ,在水分不成为限制因子的情况下 ,土
壤呼吸作用与土壤温度呈正相关 ,而在水分成为限
制因子的干旱半干旱地区 ,水分与土壤温度共同起
作用[5 ,14 ,15 ,25 ,27 ,31 ,37 ] . 本地区属于干旱半干旱的典
型草原区 ,温度昼夜变化剧烈 ,限制了植物及土壤微
生物的活动 ,表现为温度与土壤呼吸作用的弱相关
性 ;而水分是限制群落生产力和土壤生物活性的主
导因素 ,与土壤呼吸作用呈明显的正相关性[7 ,9 ,40 ] .
由图 3 可见 ,围栏样地内土壤呼吸作用随土壤含水
量的变化呈很好的线性关系 ,而在放牧样地乘幂函
数能更好地模拟两者的关系 ,且相关性均达到极显
著水平 ;不论是围栏样地还是放牧样地 ,土壤呼吸作
用季节动态与 0～10 cm 的土壤含水量相关性最好 ,
相关系数分别是 01853 和 01741 ,同样表现出浅层
土壤含水量的相关性高于深层[18 ] .
围栏内外的区别是 ,围栏样地土壤含水量与土
壤呼吸作用季节动态的相关性大于放牧样地. 这可
能是因为围栏样地已围封禁牧 ,基本没有外界人为
干扰 ,土壤含水量能很好地反映土壤呼吸作用季节
动态 ;而放牧样地由于牲畜的觅食和踩踏 ,地上生物
量和凋落物等减少 ,导致土壤表层温度升高 ,更干
旱 ,其相关性明显低于围栏样地.
4 　讨 　　论
无论是围栏羊草样地还是放牧羊草样地 ,不同
层次土温、土壤含水量与土壤呼吸作用日、季动态的
关系均明显地表现出浅层 (0～10 cm)的相关性普遍
大于深层 (10 cm 以上) . 究其原因 ,一是锡林河流域
放牧羊草群落在整个生长季节根系呼吸占土壤总呼
吸作用的比例平均为 24 %[22 ] . 由图 2 可以看出 ,0
～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 3 个层次的地下生
物量逐渐递减 ,尤其是 0～10 cm 地表层远远大于深
土层. 二是地表层的土壤微生物量大于深层土壤且
活动最旺盛 , 对总的土壤呼吸作用的贡献最
大[26 ,28～30 ,35 ] .三是作为微生物生长和活动的能量
来源 ,土壤有机质在草原地表层含量最高 ,随着深度
的增加而逐渐降低[32 ] . 四是表土层温度和水分对微
生物活性的影响比深土层大[19 ] . 另外 ,土壤孔隙度
与土壤容重成反比 ,随着土层深度增加土壤容重也
增加. 所以 ,土壤孔隙度从上到下逐渐减小 ,而土壤
孔隙度的大小与土壤通透性有直接关系 ,对分解的
速度和规模有很大的影响 ,因而对土壤呼吸作用的
影响很大[36 ] .
围栏样地土壤呼吸作用大于放牧样地 ,尤其是
6、7 月份差异更加明显 ,可能与牲畜的过度采食导
4161 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
致放牧样地地下生物量降低以及周围环境因子的改
变有关 ,说明人类活动的干扰不一定增加土壤呼吸
作用.
致谢 　许振柱、蒋延玲、翁恩生、赵敏博士 ,袁文平、刘振国、
周莉、王云龙硕士和宋健女士给予帮助.
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作者简介 　贾丙瑞 ,男 ,1976 年生 ,博士生 ,主要从事全球变
化的研究 ,发表论文 3 篇. E2mail :jiabingrui @ns. ibcas. ac. cn
51619 期 　　　　　　　　　　　贾丙瑞等 :放牧与围栏羊草草原生态系统土壤呼吸作用比较