全 文 ：大气二氧化碳和臭氧浓度升高对植物挥发性
有机化合物排放影响的研究进展 3
李德文1 ,2 　史　奕1 ,2 3 3 　何兴元1 ,2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 陆地生态过程重点实验室 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　对流层大气中 CO2 和 O3 浓度变化可对植物挥发性有机化合物 (VOCs) 的排放产生一定影响 ,而
植物 VOCs 具有很高的化学活性 ,可影响低层大气的化学组成 ,促进光化学污染的形成 ,对温室效应和全
球变化具有潜在的影响. 文中总结了大气 CO2 和 O3 浓度单独及复合作用对植物 VOCs 排放规律的影响 ,
并对今后植物 VOCs 排放规律及多重环境胁迫下城市树木 VOCs 释放机制的研究进行了展望.
关键词 　植物挥发性有机化合物 (BVOCs) 　CO2 和 O3 浓度升高
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 12 - 2454 - 05 　中图分类号 　X173 　文献标识码 　A
Research advances in the effects of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone on biogenic VOCs emission.
L I Dewen1 ,2 ,SHI Yi1 ,2 , HE Xingyuan1 ,2 (1 Key L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of A p2
plied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (12) :2454～2458.
The increasing concentrations of CO2 and O3 in the troposphere have become a focus of both the domestic and
foreign researchers ,and the emissions of biogenic volatile organic compounds (BVOCs) can be affected by the
change of concentrations. The BVOCs with high chemical reactivity may affect the chemical compositions of low2
er atmosphere ,and promote photochemistry air pollution. At one time ,the greenhouse effect and global environ2
ment changes will be influenced by the BVOCs. The effects of single and joint action of CO2 and O3 on the emit2
ting characteristics of biogenic volatile organic compounds (BVOCs) were summarized and further researches on
this field ,especially that of trees in urban areas under the condition of multiple environmental stresses were per2
spected in this paper.
Key words 　Biogenic volatile organic compounds(BVOCs) , Elevated atmospheric CO2 , O3 .
3 国家自然科学基金重点资助项目 (90411019) .3 3 通讯联系人.
2005 - 03 - 31 收稿 ,2005 - 07 - 06 接受.
1 　引 　　言
大气 CO2 浓度在工业革命后持续上升 ,已由 1750 年的
280μmol·mol - 1增加到 2000 年的 368μmol·mol - 1 ,增加了
31 ±4 % ,根据 ISAM 模型预计 ,到 2100 年大气 CO2 浓度范
围是 549～970μmol·mol - 1 [15 ] . 大气 CO2 浓度增高不仅具有
“增温效应”,而且对全球气候变化和生态系统有重要影响.
众所周知 ,在地表海拔 15～50 km 范围内的平流层中 ,O3 可
以吸收太阳的高能紫外幅射 ,从而保护了地球上的生物免于
遭受紫外线危害. 但是在海平面距离地面 15 km 范围内的对
流层中 ,它却是一种对地球上的生命包括人类和动植物等有
害的气体污染物. 在对流层中 ,清洁大气中 O3 的自然背景或
本底浓度约为 0102～0108μmol·mol - 1 ,污染大气中为 0110
～0120μmol·mol - 1 ,并以每年 015 %的速率继续增加[55 ] .
CO2 和 O3 是低层大气的重要成分 ,其浓度的变化势必对整
个生物界和地球生态环境产生深刻的影响.
挥发性有机化合物 (volatile organic compounds ,VOCs) 指
沸点范围在 50 ～ 260 ℃之间 ,室温下饱和蒸汽压超过
1331322 Pa 的易挥发性碳氢化合物[46 ] . 植物在生理过程中
释放出的 VOCs (主要为异戊二烯和单萜) ,占全球非甲烷烃
类 (NMHC)排放量的 90 %以上[47 ] ,具有很高的化学活性 ,可
以影响低层大气的化学组成 ,促进光化学污染的形成 [40 ] ,同
时对温室效应和全球变化具有潜在的影响 [1 ] ,是近十几年来
大气化学的研究热点之一. 北京大学环境科学中心模拟了天
然源排放 VOCs 对臭氧浓度的影响 ,认为目前大气条件下天
然源对臭氧浓度的影响比人为源大 [54 ] . 可见 ,天然源排放
VOCs 对大气环境有影响 ,而变化了的大气环境也将对各类
生态系统中植物 VOCs 的排放产生影响. 目前 ,各国科研人
员已对 VOCs 的采样分析方法、种类、来源、分布和变化特征
及对人类健康的影响等方面进行了很多研究 [1 ,14 ,46 ,54 ] . CO2
和 O3 单一因子对某些生物影响的研究已有许多报道 ,尤其
对大气 CO2 浓度升高的研究倍受关注 ,而 CO2 和 O3 复合作
用对植物影响的研究较少 ,特别是对植物 VOCs 排放规律作
用的研究在国内尚属空白. 因此 ,对大气中天然源挥发性有
机化合物 (BVOCs) ,特别是在大气 CO2 和 O3 浓度升高条件
下 ,对各类生态系统中植物释放的 VOCs 排放规律及影响因
素的研究具有重要意义.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 12 月 　第 16 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2005 ,16 (12)∶2454～2458
2 　大气 CO2 浓度升高对植物 VOCs 排放的影响
由于 CO2 是植物光合作用的底物 ,CO2 浓度的升高势必
会影响植物的生理反应 ,进而影响植物代谢产物的产生与分
配. 研究表明 ,大气 CO2 浓度的升高会引起植物碳同化速率
提高 ,而“过量”的同化碳和养分将促进植物含碳次生代谢物
质的形成和分泌 [23 ] ,增加植物体内非结构碳水化合物的浓
度.植物挥发性有机化合物是一类重要的次生代谢物质 ,而
大气 CO2 浓度的升高及其所产生的温室效应 ,将导致植物
源挥发性有机物释放量的增加 [5 ] .
但目前的许多研究结果与科学家的预测并不相同 ,例如
CO2 浓度增加、异戊二烯释放量下降. Todd 等[50 ]发现 ,CO2
浓度升高将使生态系统中异戊二烯的生产量减少多达
41 %.橡树叶片异戊二烯释放速率受高 CO2 浓度的抑制 ,当
CO2 浓度超过 200μmol·mol - 1 时迅速下降[30 ] . 在低氧无
CO2 条件下 ,异戊二烯释放速率极低 ,表明只有光合碳还原
循环或光呼吸碳氧化循环存在时才有异戊二烯合成 [31 ] . 当
环境 CO2 浓度由 366μmol·mol - 1降为 180μmol·mol - 1条件
下 ,黎豆单位面积的异戊二烯释放量显著提高 ,但由于生物
量和叶面积的减少 ,其群落水平的异戊二烯释放量没有变
化[32 ] . Papparini 等[38 ]发现 ,长期高浓度 CO2 熏蒸并没有显
著影响柔毛栎和冬青栎实际的类异戊二烯释放量 ,然而短期
迅速提高 CO2 浓度 ,单萜与异戊二烯的排放均受到明显的
抑制 ,且异戊二烯类物质的释放与光合电子传递成线性正相
关.以上均是开顶箱 (Open2top chamber ,O TC) 的实验结果.
Centritto 等[3 ]采用 FACE(free2air carbon dioxide enrichment)
实验结果表明 ,异戊二烯的释放量主要由其叶的剖面结构决
定 ,与叶数量无关 ,且大气 CO2 浓度只对其起有限的作用.
在高 CO2 浓度下 ,植物组织内萜烯类物质含量可能增
加[44 ] 、减少[45 ]或不变[21 ] ,但其释放量无显著变化 [6 ] . 如 Sal2
las 等[42 ]的研究结果表明 ,CO2 倍增可显著提高欧洲赤松树
苗α2蒎烯和总酚类化合物的浓度 ; Richard 等 [41 ]利用洋葱为
试材实验发现高浓度的 CO2 促进植物 VOCs 释放. 而 John2
son
[17 ]等发现 ,三齿蒿的叶片挥发性萜烯的含量仅在高浓度
CO2 的低 N 处理下有所增加. 高 CO2 浓度处理时间长短对
植物组织内萜烯类物质含量的影响不同 ,长期高 CO2 浓度
熏蒸处理下橡树幼苗单萜的释放能力提高了 18 % ,但是短
期 CO2 浓度 (350μmol·mol - 1和 700μmol·mol - 1) 不同并没
有对其释放能力产生影响 [48 ] . Lincoln 等[26 ]指出 ,在 CO2 倍
增条件下 ,薄荷叶片挥发性化感物质如单萜和倍半萜烯的总
量虽升高 ,但是单位叶片干重的释放量变化不明显. John 等
测定生长在不同 CO2 浓度及土壤氮水平下的美国黄松和花
旗松的单萜释放量发现 ,CO2 浓度并没有影响两种植物叶内
单萜的浓度及其释放量 ;虽然有学者预测温度和 CO2 浓度
同时升高可使单萜释放量提高 50 % ,但实验结果表明单萜
的浓度不受其影响[18 ,19 ] . Constable 等[6 ] 发现 ,大气 CO2 浓
度增加并没有显著改变黄松的单萜释放. 植物主要单萜 (水
合桧烯、α2蒎烯、β2蒎烯) 的释放量与其合成酶活性具有极好
的相关性 ,虽然 CO2 浓度升高能增加叶片的碳氮比 ,但是不
能刺激合成萜烯类化合物的必要合成酶的增加. 在高 CO2
浓度条件下主要单萜合成酶活性迅速下降 ,使单萜的释放量
降低[11 ] ;Michael 等[34 ]测定高 CO2 浓度 ( + 179μmol·mol - 1)
熏蒸处理 4 年后花旗松幼苗的单萜释放量 ,发现花旗松叶内
4 种主要单萜的含量显著降低 ,总单萜产量减少 52 % ( P <
0105) ;温度与 CO2 浓度升高复合作用使得花旗松叶内单萜
含量减少 64 % ,高 CO2浓度和升高温度情况下 ,花旗松叶内
单萜含量的季节性减少 ,可能是由于碳库的竞争 ,使得同化
碳在植物各组织中的分配不同 ,包括植物根部碳的增加.
升高 CO2 浓度条件下 ,过量的碳可能用于合成其他的
次生代谢产物 ,从而导致单萜的合成及释放量下降 [49 ] ,例如
棉花在高 CO2 浓度下 ,酚类化合物含量升高 ,而其萜类物质
浓度没有变化 [7 ] ,高 CO2 浓度下萜烯类物质生物合成途径
间的转换可能因植物种类及其发育阶段而异. CO2 浓度升高
对植物 VOCs 排放的影响也会被其它环境因素抵消. 总之 ,
目前 CO2 浓度升高对树木及农作物挥发性有机化合物影响
的研究结果不尽相同 ,大部分研究者认为 CO2 浓度的变化
不会影响植物 VOCs 的释放 ,但 CO2 引起的温室效应可能间
接地促进一些种类植物的 VOCs 排放.
3 　大气 O3 浓度升高对植物 VOCs 排放的影响
近地面 O3 浓度变化是大气化学研究领域中的一个重要
课题 ,同人类生活及环境变化紧密相关 [52 ] . 由于人类活动和
工业的迅猛发展 ,地面向大气排放的污染物增多 ,使近地层
O3 含量增加 ,成为迫切需要解决的一个新问题. 目前关于
O3 对植物次生代谢物含量的影响已有报道 [22 ] ,但是关于 O3
对生物源 VOCs 释放能力影响的研究还较少 [28 ] . 研究表明 ,
动物啃食[53 ]和高浓度的 SO2 [42 ]促进植物 VOCs 的排放 ;生
物分子可被臭氧分解而生成醛、乙烯、异戊二烯、脂肪酸及过
氧化物等物质 ;实验表明 ,大气 VOCs 浓度与臭氧浓度显著
相关 ( r = 0179 , P < 0101) [2 ] ,因此 ,有研究者预测 ,O3 浓度
升高将促进植物 VOCs 的释放.
Manninen 等[33 ]发现 ,高浓度 O3熏蒸 (115～117 倍) 并
没有影响欧洲赤松针叶内酚类、萜烯类化合物、树脂酸、自由
氨基酸及糖类的含量 ,仅增加了丝氨酸、辅氨酸和淀粉的含
量. Penuelas 等[39 ]研究发现 ,O3 浓度对地中海白松 VOCs 总
量及单萜的排放量无显著影响 ,但高 O3 浓度 (0104μmol·
mol - 1)下的番茄 VOCs 释放量显著增加. Heiden 等 [12 ]发现 ,
长期 O3 (0105μmol·mol - 1 ,8 h·d - 1)熏蒸处理下的松树的单
萜释放量增加了 40 % ,高 O3浓度促进植物 VOCs 排放 ,可能
是由于 O3 对植物的损害[13 ] ,但可以忽略气孔下腔中的 O3
对单萜释放量的影响. Llusia 等 [28 ]发现 ,臭氧熏蒸条件下 ,柠
檬油精的释放量提高了 95 % ,然而α2蒎烯的释放无影响.
Kainulainen 等[21 ]和 Sallas 等[44 ]认为 ,暴露在高浓度 O3 下对
欧洲赤松的单萜含量影响很小 ,且因单萜的种类不同而异.
有资料表明 ,释放异戊二烯的植物对臭氧熏蒸更敏感 ,臭氧
554212 期 　　　　　李德文等 :大气二氧化碳和臭氧浓度升高对植物挥发性有机化合物排放影响的研究进展 　　　　　　　　　　　
急性伤害提高了异戊二烯的释放量 ,慢性熏蒸则降低其释放
量[8 ] .
实验结果表明 ,植物 VOCs 释放规律对环境 O3 浓度的
响应受植物种类[12 ,28 ,39 ] 、季节[39 ,43 ] ,以及 VOCs 种类[13 ]等
因素的影响. 但即使高 O3 浓度只对一部分植物 VOCs 的释
放有促进作用 ,这种正反馈作用也将加剧对流层 O3 的形成 ,
加强大气组成的变化 ,进而影响全球变化 [28 ] .
4 　CO2 与 O3 复合作用下植物 VOCs 的排放
在自然界 ,各种因子常常是通过相互作用共同影响植物
个体和整个生态系统 ,而以往的研究多侧重于单一环境因子
的影响 ,很难正确评估由于多种环境要素变化而产生的种种
生物学和生态学效应. 大量研究表明 ,CO2 和 O3 浓度增加对
植物的单独效应十分明显 ,目前有关 CO2 与其它环境因子
的复合作用研究主要集中于 CO2 与温度、CO2 与干旱、CO2
与氮营养水平以及 CO2 与光抑制等因子对植物的影
响[4 ,25 ] ;关于 O3 的研究主要集中在 O3 和土壤水分胁迫、O3
和 SO2 、O3 和 NO2 的复合效应对植物的影响方面 ,而对 CO2
和 O3 复合作用对植物个体及群落的影响研究在国内外报道
较少[56 ] ,尤其是对 CO2 与 O3 复合作用下植物 VOCs 排放规
律的研究鲜有报道.
Kaakinen 等[20 ]采用 FACE 研究 O3 和 CO2 单独及复合
作用下白杨、白桦及糖枫的树干化学成分 ,结果表明 ,CO2 和
O3 对树木化学成分的影响因树种及其基因型而异 ,CO2 和
O3 复合作用下白杨含量 N 下降 ,并预测到 2050 年 ,CO2 可
以改善一些由 O3 浓度升高对树木化学成分带来的不利影
响. Olszyk 等[37 ]测定了美国黄松当年生落叶中 N 的含量 ,发
现同样升高大气 CO2 浓度 ,在低 O3 浓度条件下 ,N 含量降
低 ;在高 O3 浓度中 ,N 含量升高. Oksanen 等[35 ]在美国 Wis2
consin 利用 FACE 试验对白杨和桦树进行了为期 3 年的研
究 ,在 CO2 和 O3 浓度同时升高条件下 ,耐 O3 型树种的叶绿
体超微结构保持了较好的完整性 ,光合速率增加 ,而 Kull [9 ]
认为 ,升高 CO2 浓度并不能缓解 O3 对白杨光合作用的负效
应. CO2 升高在一定程度上能保护光合作用活性和叶绿素含
量 ,但保护程度在不同的作物生长季节有所变化 ,且与暴露
给 O3 的时间有关. Lindroth 等[27 ]的试验结果表明 ,在 FACE
环境下 ,CO2 和 O3 浓度升高的协同作用使白杨叶片中碳氮
比、氮吸收率、淀粉含量及丹宁含量较之单一 O3 胁迫有不同
程度的增加. Karnosky 等[24 ]采用 FACE研究了 CO2 和 O3 复
合作用对白杨叶片气孔的影响 ,发现提高 CO2 浓度 ,减少了
由高浓度 O3 引起的气孔伤害. Finnan 等[10 ]也认为 ,CO2 浓
度升高能使气孔部分关闭而阻止 O3 的进入. 这能提供部分
的保护来抵消 O3 进入而导致的植物损伤 ,并可能减轻 O3 引
起的生物量向根的分配减少程度 [36 ] . Loats 等[29 ]实验发现 ,
高浓度的 CO2 和 O3 复合作用对植物生长无显著作用 ,植物
对 CO2 和 O3 等环境因子复合作用的响应具有种间特异性.
5 　展 　　望
目前对植物 VOCs 释放影响因素的研究主要集中在光
照、温度及树种等方面 ,对其它环境变量 ,如水分、风、臭氧及
其相互作用研究得很少 ,其作用机制与影响程度还不十分清
楚. 大气环境变化对植物 VOCs 排放的影响已成为大气科学
及生态学界的一个研究热点 ,但由于实验条件所限 ,目前关
于大气环境中 O3 和 CO2 浓度升高对植物 VOCs 排放影响的
研究还比较少 ,尤其对树木的研究还限于幼树阶段. 由于植
物 VOCs 排放在其不同的生长发育阶段有所不同 ,其结果是
否能代表植物群落 VOCs 排放规律对大气 CO2 及 O3 浓度变
化的响应还有待于进一步研究.
由于化石燃料燃烧、汽车尾气、工业活动以及大量人流
的呼吸等因素的存在 ,使得城市大气中 CO2 含量高达 476
μmol·mol - 1 [16 ] , O3 的浓度甚至高达背景浓度的 10 倍以
上[51 ] . O3 是唯一的氧化型光化学气体污染物 ,高浓度的 O3
可引发光化学烟雾 ,危害人类健康和城市环境. 随着城市化
进程的加快 ,城区 CO2 、VOCs、大气对流层 O3 浓度日益升
高 ,而城市中的树木受人类干扰最强烈 ,对城市人居环境影
响最直接 ,对全球变化最敏感 ,是研究全球变化的理想对象 ,
尤其是主要绿化树种对大气 CO2 、O3 浓度升高及其复合作
用的响应方式与响应程度还不清楚 ,而对城市树木 VOCs 在
全球变化背景下的排放规律还知之甚少. 鉴于城市环境的特
殊性及国际社会对温室效应的关注程度 ,监测和控制城市树
木的 VOCs 排放 ,深入研究多重环境胁迫下城市树木 VOCs
的释放机制将具有更重要的意义. 特别是研究城市树木
VOCs排放规律及其对大气 CO2 和 O3 浓度升高的响应与机
制将更具有现实意义.
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作者简介 　李德文 ,女 ,1981 年生 ,博士生. 主要从事城市森
林对全球变化的响应研究. E2mail :lidewen1 @126. com
新书介绍
《普 通 生 态 学》
由中国生态学会副理事长、华南农业大学热带亚热带生态研究所所长骆世明教授主编、全国六所高
校 (华南农业大学、山西农业大学、吉林农业大学、华中农业大学、沈阳农业大学、甘肃农业大学) 参加编
写的高等农林院校“十五”规划教材《普通生态学》已于 2005 年 8 月由中国农业出版社出版. 全书 48 万
字 ,共分七章. 第一章为生态关系的形成和生态学的发展 ,从地球发展史和生物进化史的角度描述生态
关系的形成是一个新的大胆尝试. 然后分别从个体生态学 (第二章) 、种群生态学 (第三章) 、群落生态学
(第四章) 、生态系统生态学 (第五章) 、景观生态学 (第六章) 分层次介绍其结构、功能、原理等. 近年发展
的分子生态学内容在第二章个体生态学中有所反映. 第七章关于人与自然关系反映了在面对人口 - 资
源 - 环境问题的严峻形势下如何保持生态与经济的协调发展 ,并从生态学的角度介绍了生态农业、生态
工业、生态恢复 ,有关生态学与社会经济科学交叉的生态规划和生态旅游也作了介绍. 教材的每一章后
面列举了复习思考题 ,供复习和思考用. 有些属于基础知识的复习 ,可以在书本中找到 ;另一些则是属于
深入一步的思考题 ,需要参考其他文献和独立思考才能够得到比较完整的答案 ,有助于培养学生查找文
献和进行创新性思考的能力. 为了配合目前提倡的双语教学 ,该教材在每一章都尽量把有关生态学的名
词术语用中英文同时标出. 另外在书后以附录形式列了一个中英和英中检索表 ,方便师生查阅、检索有
关概念和使用有关术语. 该教材可供高等农林院校的有关专业学生作为教材使用 ,也可作为教师、科研
人员的教学参考书或工具书.
(蔡昆争)
8542　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷