全 文 ：森林凋落物对林地微生境的影响 3
潘开文 3 3 　何　静　吴　宁
(中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041)
【摘要】　评述了凋落物改变林地微生境的效应. 凋落物减弱了林地地表及表层土壤 (2 mm 厚) 中的光照 ,
改变了光谱特性 ,降低了 PPFD 和 Pfr ,缩小了日温差 ,提高了土壤湿度和肥力 ,增加了毒素和土壤动物的
活动等 ,但凋落物改变生境的效应强度与凋落物组成、厚度、分解状态和周围生境 (如植被、气候、地形和地
貌等特性)等有关. 在自然森林生态系统中 ,凋落物对林地微生境的效应因凋落物、植被、气候、地形和地貌
的多样化变得更为复杂 ,而凋落物对植被天然更新的影响也因其对生境改变效应的复杂性而具有多样性
和综合性. 最后 ,对凋落物改变生境效应的复杂性和有关研究进行了展望.
关键词 　凋落物 　天然更新 　微生境 　效应 　光照
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0153 - 06 　中图分类号 　S718. 5 ,Q948. 11 　文献标识码 　A
Effect of forest litter on microenvironment conditions of forestland. PAN Kaiwen , HE Jing and WU Ning
( Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (1) :153～158.
Litter is a very important component in forest ecosystem. This paper made a systematic review on the previous
studies about the effects of litter on forestland microsites. Litter significantly reduced the light on the soil surface
of forestlands , and the light transmittance was varied with the type , water content and weight of litter. The
spectral composition of the light was dramatically shifted to longer wavelengths after transmitted through forest
capony , especially through moist litter leaves , intact forest litter , and even the thinner soil layer , which greatly
reduced the R/ FR ratio and PPFD (photosynthetic photo flux density) beneath litter and surface soil (2 mm
depth) , and resulted in a stronginhibitory effect on the germination of photoblastic seeds , and on the growth of
seedling and sapling. It was the reason why the appearance of massive numbers of pioneer plants and their suc2
cessful establishment required relatively large gaps of the forest canopy. Many references concerned the effects of
litter on soil nutrient cycling and water and soil conservation. The previous studies indicated that litter could cre2
ate a moist micro2site above soil , and make soil more moist and fertile. Furthermore , litter could also increase
the numbers of arthropods such as Carabidae adults and larvae , crickets , millipedes , spiders , ants and others.
An increase in the activity of herbivorous arthropods might produce the negative effects on the establishment of
individual seedlings. Although the mechanical barrier of litter was neglected in the paper , litter might act as a
mechanical impediment to the emergence of the seedlings of pioneer species with small seeds. The effects of litter
on micro2sites were of complexity because it varied greatly with the density , age , structure and species composi2
tion of the canopy , sunfleck frequency , presence of gaps , as well as litter thickness , moisture , and species com2
position , and also with climate and topography factors. The effects of litter were comprehensive , including posi2
tive and negative effects on seed germination and seedling growth. Each effect of litter on regeneration was de2
pendent on species physiology , litter physical properties and environmental conditions. Therefore , it should be
encouraged to integrate the physical properties (such as changing light , temperature and moisture) of litter with
the physiological ecology (including seed , germination and growth natures) of species , and with environment
(vegeneration , climate and topography propersities) on the basis of combination of regeneration patterns of lit2
ter , understory and gap scales.
Key words 　Litter , Natural regeneration , Micro2sites , Effect , Light .3 中国科学院“九. 五”重大基金资助项目 ( KZ9512B12110201) 、中国
科学院成都生物研究所西南生物资源与生物多样性保护基础研究基
地项目、中国科学院知识创新工程重大项目 ( KSCX1207201203) 、国家
“十五”科技攻关项目子课题 (2001BA606A205204) 、中国科学院成都
地奥科学基金、中国科学院成都生物研究所恢复生态学重点实验室、
茂县生态站和瓦屋山生态站资助.3 3 通讯联系人.
2002 - 03 - 18 收稿 ,2002 - 08 - 07 接受.
1 　引 　　言
森林凋落物是指森林生态系统内由生物组分产生 ,然后
归还到林地表面 ,作为分解者的物质和能量的来源 ,借以维
持生态系统功能的所有有机物质的总称 [63 ] . 在森林恢复演
替过程中 ,凋落物积累传统地被视为对碳循环有重要影响的
生态过程 ,加上凋落物涵养水源保持水土功能的重要性 ,使
得凋落物的保土保水作用、养分循环及其相关研究如凋落量
和分解速率等 ,成为在凋落物生态学领域的长期以来的研究
重点[2～5 ,14 ,16 ,63 ] ,而很少将凋落物作为影响植被更新效果的
因子加以研究[11 ,19 ,27 ,29 ] . 近年来 ,国际上 ,有一些文献报道
了凋落物对植被天然更新的影响效应 ,包括凋落物对植被更
新的机械障碍[1 ,31 ] 、毒性效应[28 ,51 ] ,凋落物改变植物2植物
种间关系[19 ,20 ] 、对种子萌发的抑制效应 [7 ,20 ,48 ,61 ,62 ,67 ] 、对草
本幼苗更新的影响 [6 ,9 ,10 ,13 ,18 ,19 ,20 ,25 ,27 ,31 ] ,对木本幼苗更新
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶153～158
的影响[11 ,17 ,21 ,31 ]和对幼苗群落结构及动态的影响 [6 ,9 ,27 ,50 ] .
天然更新 (Regeneration)是指一个植物物种或群落从其
种子成熟、进入土壤到萌发、生长 ,最后长成健壮个体的连续
过程 ,是乔木层物种组成的后备来源和群落自然形成乔、灌、
草多层次结构以及多物种组成的必需环节. 因此 ,天然更新
是生态恢复与重建的重要途径之一 ,也是维持天然林动态稳
定和可持续发展的基础. 凋落物在这一过程中 ,尤其是在从
土壤种子库、种子萌发、幼苗生长等天然更新的最为重要的
环节上 ,具有十分重要的效应 [30 ,37 ] . 作者利用已有的报道文
献 ,从凋落物对天然更新过程中幼苗补充 ( Seedling recruit2
ment)的影响结果的角度 (包括对土壤种子库中种源的保存、
种子萌发、种群、群落和动态等方面) 进行了系统评述 (另文
发表) . 凋落物主要是通过改变生境来影响天然更新过程中
的幼苗补充的 ,因此 ,生境因凋落物的存在而改变是凋落物
影响天然更新发生变化的基础. 如在白栎 ( Quercus alba) 林
中 ,白栎凋落叶达 200 g·m - 2 (风干重) ,此时 ,到达枯落物下
表土层以上的光照接近为 0 ;由于光照的缺乏 ,出现的物种
数都远远小于无凋落物或凋落物很少的部位 [20 ] .
在我国 ,有关凋落物对生境的改变效应的研究有一些报
道 ,包括凋落物产生毒素 [36 ] 、改变光照[67 ] 、提高土壤湿度和
肥力[63～66 ] 、增加土壤动物活动[68 ]等. 但总的来说 ,除了在凋
落物涵养水源、保持水土和改善地力方面有大量的研究报道
外 ,在其它方面 ,尤其在凋落物改变林地地表和表层土光环
境等方面的研究深度及广度都滞后于国外的同类研究. 总结
评述凋落物对林地生境条件的改变效应 ,这对于认识凋落物
功能、植被结构与动态、生态系统稳定性和当前正在实施的
天然林保护工程与退耕还林工程无疑都具有现实意义.
2 　表层土和地表光条件的变化
211 　地表和表层土 (2mm 深)的光照强度
自然森林中的凋落物极显著地改变了地表的光照 [41 ] .
所有的凋落物都有消光作用 ,且遵循 Beer2Lambert 指数消光
定律 (Beer2Lambert exponential extinction law) ,随着凋落物
厚度的增加 , 其消光作用增强 [24 ] . 多年生草本植物加拿大
一枝黄花 ( Solidago canadensis) 在其凋落物风干重量分别为
50、100、200、400 和 700 g·m - 2时 ,其滤过的光照 ,占未过滤
前的光照的 91 %、89 %、75 %、50 %和 3 % ;一年生草本植物
狗尾草 ( Setaria f aberii)的凋落物在与上同等重量的条件下 ,
其透过的光照是未透过前的 75 %、49 %、18 %、15 %和 3 %.
阔叶树种白栎凋落物下的光照分别仅占未用凋落物覆盖的
光照的 30 %、15 %、1 %、0 %和 0 %[22 ] . 我国天童常绿阔叶林
凋落物表面的光照强度大于 2000Lux ,即使在光照最强的中
午 ,凋落物下的照度都在 100Lux 以下 ,仅为凋落物表面的
5 %[67 ] .凋落物下的光照除与到达林内活地被物的光照有关
外 ,还取决于凋落物的数量和种类 ,对于同一物种而言则是
凋落物量越多 ,其消光作用越强. 不同种类的凋落物消光作
用不同 ,这与凋落叶的质地、结构、厚度、大小和含水率等有
关.在等量的条件下 ,叶小、质薄、结构疏松、含水量大的凋落
物叶片对地表光照的改变相对较小 ,而叶厚、革质、结构紧
密、含水量较小的凋落物叶片对地表光照条件的改变作用较
强.所以 ,同等数量凋落物的消光率大小有表现为草本小于
木本的趋势[22 ] . 凋落物下的光照强度的减弱不可避免地急
剧削弱林地表面和表层土内的光环境.
212 　地表和表层土壤 (2mm 深)的光谱特性
主要太阳辐射波长在 150～4000nm 之间 ,占太阳辐射
总能量的 99 %. 可见光谱的波长在 380～760nm 之间. 按光
谱的波长范围 , 从小到大 , 可以划分为紫外光 ( 290 ～
380nm) 、紫光 (435～380nm) 、绿光 (575～490nm) 、黄光 (595
～575nm) 、橙光 (626～595nm) 、红光 (760～626nm) 和波长
大于 760nm 的红外光. 森林林冠往往极显著地改变了林内
不同波长的光量 ,而凋落物则更进一步地改变了到达地表和
表层土的光的光谱特性 [43 ,44 ] .
　　Vazquez2Yanes 等对热带雨林中的几个代表性树种包括
( B rosim um alicast rum , Guarea grandif olia , Poulsenia ar2
m ata , Guarea glabra , Nectandra ambigens , Pseudol media
oxyphyllaria) 的凋落叶进行了不同波长光的透过率的测
定[58 ] .结果表明 ,所测试的凋落物对光的透过率都随波长的
增加而增加 ,如 P. oxyphyllaria 对波长 500nm 的光的透过
率几乎为 0 ,而对 600nm 的光的透过率为 3 % ,对 700nm 的
光的透过率为 6 % ,这表明凋落物的存在改变了到达地表的
光谱成分 ,使到达地表的光谱以较大的波长的光 ,尤其是以
红光、红外光的波长存在. 然而 ,不同种类的凋落物改变到达
地表的光谱成分的效应是不相同的 ,有的甚至相差很大 ,如
上述物种等量 (自然重)凋落物对波长 500nm 的光的透过率
分别为 1 %、0 %、0 %、10 %、0 %和 0 % ;而对 600nm 的光透过
率为 5 %、3 %、2 %、38 %、2 %和 1 % ;对 700nm 的光透过率为
18 %、15 %、10 %、60 %、10 %和 20 %[58 ] . 凋落物对到达地表
的光谱的影响差异主要与凋落物的多少、大小、质地、结构和
含水率有关. 以含水率为例 ,脱水叶能导致透过光的光谱向
长波转变 ,相反 ,含水叶则降低这种转变 [7 ] ;如湿润和烘干的
拉美驼峰楝 ( G. glabra) 凋落物在波长 700nm 时的透过率
分别为 60 %和 20 %[65 ] . 凋落物的含水率越大、质地越疏松、
量越少 ,叶面积越小 ,则其对光谱成分的影响就越小 ,反之 ,
则相反.
　　表层土壤的光谱成分是指到达表层土壤中的不同波长
的光的组成. 由于凋落物改变了地表的光谱成分 ,因此 ,表层
土壤的光谱成分也不可避免地发生显著的变化. 凋落物对表
层土中光谱成分的影响机理主要包括两方面 : (1) 凋落物本
身影响到达地表的光谱成分 ,而这些是表层土中的光谱成分
的来源 ,因而影响土壤中的光谱成分 ; (2)由于凋落物的截持
水分的功能 ,从而影响到土壤中的含水率 ,不同含水率的同
一土壤透过光的成分不同 ,进而导致同一类型的土壤的光谱
成分不同. 在含水率小的土壤中 ,较长波的成分较多 ,而在含
水率较大的土壤中 ,短波长的成分较多 ,即水分的减少将使
土壤中的光谱剧烈地向 (较)长波变化 ,反之 ,则相反 [58 ] .
213 　地表和表层土中的 Pfr 和 PPFD
　　在天然更新和植被恢复的过程中 ,土壤种子库中的种子
能否萌发是关键的第一步 ,而幼苗能否成功定居与建成是植
被恢复的关键的第二步. 在这个过程中 ,影响天然更新的最
为重要的两个光因子参数是 Pfr 和 PPFD. Pfr 值是指红光
(660nm)与远红光 (730nm)的比值 (R/ FR) ,该比值决定了植
物体内光敏色素系统的变化. 植物体内的光敏色素系统主要
包括两种状态 ,一种是吸收红光状态 ,该状态比较稳定 ;另一
种是吸收远红光状态 ,该状态是活跃状态 ,对植物形态形成
等都具有很重要的效应. 这两种状态会因被红光与远红光照
451 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
射的多少的不同而互相转化. 光敏色素系统不但调控着植物
的开花而且控制着许多光诱导过程 ,如发芽与休眠时间 ;还
决定着一系列形态建成过程 ,如茎的伸长、叶片的展开、叶和
叶绿体运动等. 可见 ,Pfr 值是通过影响植物体内的光敏色素
来影响植物种子的萌发 ,其大小对种子和孢子的发芽起了关
键作用. 一般来说 ,低的和高的 Pfr 都会因为植物色素被转
化为非活性形式 ,从而抑制种子 [58 ]和孢子[32 ,55 ]的萌发[28 ] ,
在其适宜发芽范围内 ,发芽能力随 Pfr 的增加而增强 [58 ] . 如
C. obtusif olia 要求 Pfr 在 0. 4 以上才能萌发 ,其发芽率随着
Pfr 的增加而增大 ,在 1. 3 时 ,达最大 ,发芽率大于 91 % ; P.
umbellatum 在 0. 2 时才能萌发 ,在 1. 2 时 ,发芽率达最大 ,
为 72 % ,此后下降[58 ] ; P. hispidum 和 P. aequale 在 0. 06
以上才能发芽[52 ] .
　　PPFD 是指光合作用的光量子流密度 (photosynthetic
photon flux density : PPFD) . 光合有效辐射是光合作用的能量
来源 ,光合作用光量子流密度的大小能直接影响植株的光合
速率 ,对于刚发芽的植株必须要求一定的 PPFD ,否则植株
将会因缺光而死亡. 有趣的是 ,尽管目前还不知道它影响种
子发芽的机理 ,但它确实和 Pfr 共同影响种子的萌发. 因为 ,
即使具备适宜的 Pfr ,如没有适宜的 PPFD ,种子也难以萌发 ,
尤其对森林中的先锋物种更为重要 [58 ] . 和物种萌发对 Pfr
的要求一样 ,不同的物种对 PPFD 值的大小要求不同 ,Bliss
等[7 ]发现 , C. obtusif olia 的种子在 PPFD 为 0. 1μmol·m - 2·
s - 1以上时才能萌发 [7 ] .
　　尽管不同物种在萌发时对 PPFD 和 Pfr 的大小有不同的
要求 ,但几乎所有物种都需要林地地表 (指凋落物层之下土
壤表面之上)和表层土 (指从地表起 ,垂直向下 ,具有少量深
度的土壤)具备一定的 PPFD 和 Pfr 值才能萌发和生长 [65 ] ,
而凋落物的存在显著地改变了这些参数 ,进而影响天然更
新.
　　当热带雨林 (旱季) 外的 Pfr 为 1. 39 时 ,到达枯落物表
面的 Pfr 为 0. 28 ,在枯落物下地表上的 Pfr 为 0. 10～0. 16 ,
2mm 下的土壤中的 Pfr 仅为 0. 08 ,这就意味着林冠截持了
阳光 79. 9 %的 Pfr ,凋落物又截持了剩余的 Pfr 的 42. 9 %～
64. 3 %[58 ] . 但是 ,不同种类的凋落物降低 Pfr 的幅度不一样 ,
如热带雨林中的 N . ambigens、P. arm ata 和 P. oxyphyl2
laria3 种凋落物下的 Pfr 分别为 0. 16、0. 15、0. 10. 多数情况
下 ,凋落物越多、质地越厚、叶片越大 ,其降低 Pfr 的能力越
强 ,反之则相反[65 ] . 就同一种凋落物而言 ,其含水率对其滤
过的 Pfr 的影响很大 ,Bliss 等 [7 ]认为 ,脱水叶能导致透过光
的光谱向长波转变 ,而含水叶则降低这种转变. 大多数物种
的凋落物在一定的含水率范围内 ,其含水率越大 ,则滤过的
Pfr 值越大 ,反之 ,则相反 ;所以 ,同样的干凋落物通过的 Pfr
比湿凋落物的 Pfr 小 ,森林中凋落物在雨季滤过的 Pfr 比旱
季的 Pfr 大[15 ,58 ] . Vazquez2Yanes 等[58 ]对热带雨林的 6 个主
要树种测定的结果表明 ,自然含水率的凋落物透过的 Pfr 是
其对应的干凋落物 Pfr 的 1. 06～9. 33 倍 ;雨季林外的 Pfr 只
占旱季的 95 % ,林内凋落物上的 Pfr 是旱季的 1. 22 倍 ,而凋
落物下的 Pfr 是旱季的 1. 13～2. 50 倍 ,2mm 下土壤中的 Pfr
是旱季的 5. 25 倍 ,有力地证明了上述结论.
　　在自然界中 ,不同物种的凋落物对光的透过率与群落动
态形成了长期的协调统一关系. 每个物种的凋落物透过的
Pfr 尽管与其数量的大小和凋落物上的光环境有关 ,但对于
一定量的凋落物在某一较为恒定的光环境而言 ,透过不同凋
落物的 Pfr 可能是其对应物种所固有的属性 ,这可能是物种
自然选择和长期适应的结果. 虽然至今尚不清楚其形成机
制 ,但透过不同凋落物的 Pfr 与群落动态的关系仍然很明
显 ,即处于演替初期阶段的物种的凋落物透过 Pfr 最小 ;处
于演替中期阶段的物种凋落物透过的 Pfr 较小 ;处于演替后
期阶段的物种透过的 Pfr 最大[15 ] . 如先锋树种 P. balsam2
if era、P. t rem uloides 和 Q . rubra 含水叶透过的 Pfr 分别为
0. 31、0. 42 和 0. 40 , 中生性树种 A . saccharum 、B . al2
leghaniensis、A . rubrum 和 B . igtoothaspen 含水叶透过的 Pfr
分别为 0. 47、0. 55、0. 49、0. 41 ,阴生性树种 Tilia americana
和 T . am urensis 含水叶透过的 Pfr 分别为 0. 60 和0. 62[8 ,14 ] .
这就意味着 :阳生性物种叶片凋落物透过的 Pfr 比耐阴性的
物种叶片凋落物透过的 Pfr 低 [15 ] ,并随着演替的进程 ,有利
于林下土壤中的种子、尤其是光敏性种子的萌发和幼苗的建
成[23 ] .
　　当热带雨林 (旱季) 外 PPFD 达 1325. 8μmol·m - 2·s - 1
时 ,林内凋落物上的 PPFD 为 5. 1μmol·m - 2·s - 1 ,凋落物下
的 PPFD 为 0. 363～0. 578μmol·m - 2·s - 1 ,表层土的 PPFD
为 0. 047μmol·m - 2·s - 1 ;林冠截持的 PPFD 为 99. 6 % ,凋落
物截持到达凋落物表面的 PPFD 的 88. 7 %～92. 9 % ,这表明
凋落物极大地降低了到达地表和表层土的 PPFD [58 ] . 凋落物
对 PPFD 的影响与其对 Pfr 的影响有些相似之处. 不同种类
的凋落物滤过的 PPFD 不同 ,如热带雨林中的 N . ambigens、
P. arm ata 和 P. oxyphyllaria3 种凋落物下的 PPFD 分别为
0. 578、0. 364 和 0. 512μmol·m - 2·s - 1 [58 ] . 凋落物越多、叶片
越大、质地越厚 ,则其对 PPFD 的降低幅度越大. 凋落叶片的
含水率仍然对 PPFD 有影响 ,一般湿润凋落物下的 PPFD 比
干凋落物下的 PPFD 大 [58 ] .
3 　表层土壤的日温差
　　凋落物能够减小表层土壤的日温差[6 ,51 ,59 ] . Facelli
等[20 ]白栎分别对 S . canadensis (风干重 400 g·m - 2 ) 、S.
faberii (风干重 400 g·m - 2 ) 和 Q. alba (风干重 100 g·m - 2) 3
种类型凋落物层下表层土壤 5cm 深 处的温度进行了测量 ,
证明了上述结论 [20 ] . 在一天中最热的时刻 ,凋落物通过阻截
太阳辐射起到抑制增温 (保凉)的作用 ;当在一天中最冷的时
刻 ,凋落物通过阻隔土壤与外界空气的热交换 ,起到抑制降
温 (保温)的作用 ,凋落物通过这种互逆的动态平衡机制 ,通
常在日出时提高温度 ,在正午时降低温度 ,从而减小了日温
差. 但不同凋落物的这种作用强度不同 ,一般情况下 ,凋落物
叶片越厚、越大 ,则其平衡温差的作用越强 ,反之 ,则相反. 所
以 ,在凋落物平衡地表温差方面 ,通常有硬阔叶大于软阔叶
5511 期 　　　　　　　　　　　　　　　潘开文等 :森林凋落物对林地微生境的影响 　　　　
大于草本的变化趋势. 如木本白栎凋落物下表层土壤 5cm
深 处的 3 d 中的日温差分别为 5. 1°C、11. 9°C 和 6. 8°C ;多
年生草本 S . canadensis 凋落物下 5cm 深土壤的 3 天中的日
温差分别为 11°C、19. 1°C 和 9. 2°C ,一年生草本 S . f aberii 凋
落物下 5cm 深土壤的温差分别为 9. 1°C、13. 8°C 和 12°C ;很
明显 ,白栎的凋落叶较厚 ,它的作用比草本 S . canadensis 和
S . f aberii 的强[20 ] . 此外 ,凋落物缩小表层土壤日温差的能力
与林内的光照有关 ,如热带雨林林窗下的凋落物在正午时能
减小土壤表面温度达 18°C ;而在无林窗下的凋落物只减小
温度 0. 5°C[37 ] . 凋落物的多少也影响其对温差的改变效应 ,
一般凋落物越多 ,则地表日温差越小 ,反之 ,则相反. 日温差
减少有利于某些物种的萌发 [17 ] .
4 　土壤含水量的变化
　　适宜的水分是种子萌发和幼苗生长的基础 ,但若水分过
多或不足 ,往往对种子萌发和幼苗生长不利 [17 ] . 大量文献表
明 ,凋落物主要通过吸持和拦截水量、减小地表蒸发和改善
土壤结构 ,增加土壤保水能力等途径来提高土壤含水量.
411 　凋落物吸持和拦截水量
　　凋落物的吸持和拦截水量的能力与凋落物的组成、分解
和积累状况等有关. 一般软阔凋落叶的持水能力 (386 %) 大
于硬阔叶凋落叶 (250 %) 大于针叶凋落物 (172 %) 大于灌木
凋落叶的持水能力 (152 %) [46 ] . 如油松天然林凋落物的饱和
持水量为 2. 61mm[65 ] ,而麻栎人工林凋落物持水量为3. 10
mm
[64 ]
.凋落物分解程度越高 ,则其持水率越大 ,如锐齿栎林
半分解凋落物的最大持水率可达 477 %[66 ] . 由于地表枯落物
截持了大量水分 ,从而提高了土壤含水率.
412 　地表蒸发
　　在旱季 ,凋落物的存在 ,有效地抑制了林地土壤的水分
蒸发 ,保持了林地土壤水分[51 ] . 如杨立文等[66 ]通过对太行
山主要植被凋落物层水文作用的研究 ,发现在 1995 年 8 月 ,
有凋落物覆盖的地表蒸发量为 13. 8mm ,而无凋落物覆盖的
地表蒸发量为 56. 3mm ,表明凋落物能减少地表蒸发量为
42. 5mm ,减少率为 75. 49 %.
413 　土壤结构
　　大量研究结果表明 ,土壤保水能力主要不是取决于森林
外貌或林分密度 ,而是取决于土壤的物理性质 ,如非毛管孔
隙度、毛管孔隙度等. 凋落物是养分的归还库 ,是土壤动物和
微生物等改良土壤物理性状的能源 ,所以 ,在很大程度上 ,土
壤保水能力的大小主要取决于凋落物的性质和土壤表层的
腐殖质层的厚度[63 ] . 当然 ,不同凋落物归还养分的情况不
同 ,其改善土壤物理性状的能力也不同 ,一般阔叶的比针叶
的改良土壤物理性状的速度快 [53 ] .
5 　土壤肥力的变化
　　凋落物是森林生态系统内维持土壤养分的重要物质来
源[26 ,49 ] ,其所含的营养元素经腐解释放后归还给土壤 ,极显
著地提高了土壤肥力 [54 ] ,而土壤肥力是幼苗生长的基础. 对
很多凋落物而言 ,凋落物的数量与其提高土壤养分的能力存
在着非线形的关系 ,但就凋落物所归还的各种养分之间的相
关性以及归还的各种养分在数量大小上的排序而言 ,不论在
群落还是在种群的水平上 ,都无显著的相关性 [45 ] . 因为不同
组成的凋落物有不同的养分释放形式 ,其释放形式、速度和
数量 ,不但与其质量有关 ,而且与周围环境因子有关 [40 ] . 软
阔叶凋落物的分解速率往往比硬阔叶凋落物的快 ,而硬阔叶
凋落物又比针叶凋落物的分解速率快 [38 ,54 ] ,所以 ,往往阔叶
凋落物的养分归还量比针叶林的多. 如以凋落物归还的 N
为例 ,鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林通过凋落物回归土壤
的 N 为 99. 88 kg·hm - 2·年 - 1 [45 ] ,西藏林芝云杉林凋落物回
归的 N 为 57. 28 kg·hm - 2·年 - 1 [67 ] ;希腊北部四个森林生态
系统中海松林凋落物归还 N 为 7. 34 ±0. 18 kg·hm - 2·年 - 1 ,
黑松林凋落物归还 N 12. 57 ±0. 71 kg·hm - 2·年 - 1 ,冷杉林
归还 N 25. 21 ±0. 33 kg·hm - 2·年 - 1 ,山毛榉林归还 N 是
39. 40 ±4. 11 kg·hm - 2·年 - 1 [66 ] . 当然 ,上述例子可能因不同
地区的生态条件的不同 ,在一定程度上缺乏可比性 ,但在同
一立地条件下 ,仍然存在这种趋势 ,如湿地松凋落物归还的
N 为 33. 22 kg·km - 2·年 - 1 ,马占相思归还的 N 为 160. 28 kg
·km - 2·年 - 1 [46 ] .
6 　凋落物的毒素
　　凋落物被淋溶或被分解既给土壤增加了养分 [54 ] ,但同
时 ,又产生了一些植物毒素如萜烯、酒精、有机酸 (乙酸类和
酪酸类) 、醚、醛、酮等物质 [57 ] . 这些物质常对种子萌发、幼苗
生长起障碍作用 (包括植化相克作用方面 ) [36 ,47 ,62 ] , 如
Phragmites aust ralis 凋落物的富积会抑制其自身的生长 ,因
为该种凋落物腐解会产生高浓度的挥发性乙酸类和酪酸类
物质 ,这些挥发性的物质会抑制它附近的 P. aust ralis 的生
长[56 ] .又如里白 ( Diplopterygium glaucum) 凋落物分解产生
的毒素会抑制栲树幼苗的生长 [62 ] . 这些物质所起的毒素和
激素作用可以互相转化 ,在低浓度时 ,其对种子萌发和幼苗
生长有可能起促进作用 ,此时 ,充当了激素的作用 ;在高浓度
时 ,其对种子萌发和幼苗生长有抑制作用 ,此时 ,起了毒素的
作用. 如油松和辽东栎凋落物 ,浸出液在高浓度时对种子萌
发有强烈的抑制作用 ,而在低浓度时 ,则抑制作用不显著或
有促进作用[39 ] . 尽管在实验室中 ,可以检测出凋落物产生的
毒素对更新的影响 ,但在野外 ,凋落物产生的毒素对更新的
影响效应 ,往往被凋落物的其它效应所掩盖 [19 ] .
7 　土壤动物的活动
　　土壤动物是指栖息在包括大型植物残体在内的土壤中
的动物类群 ,包括蚯蚓、线虫、多足类、甲壳类、软体动物、昆
虫及其幼虫、蜘蛛类、螨类等. 由于土壤动物具有迁移能力 ,
使凋落物层也成为了其活动的范围. 植物凋落物为土壤动物
提供了食物来源或栖息场所 ,因而凋落物能增加土壤动物的
活动和数量 ,如橡树凋落叶增加了甲虫、蜘蛛和蚂蚁等 [22 ] .
凋落物的组成不同 ,其土壤动物群落的种类也不同 ,这主要
与不同种类的凋落物改变土壤中的酸碱程度差异有关. 凋落
物的现存量、尤其是呈未分解状态的数量与土壤动物的生物
量、总个体密度都表现为显著的正相关 ,即凋落物少 ,则土壤
651 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
动物的个体数少 ,密度小 ,反之 ,则相反 [68 ] . 土壤动物可通过
取食、传播种源、打破种子休眠等多种方式以及通过消化过
程和机械活动影响土壤的通风和水分渗透 [42 ] ,进而影响天
然更新 ,因此 ,土壤动物群落可作为森林生态系统内环境质
量变化的生物指示剂[12 ,33～35 ] . 已有研究表明 ,土壤动物通
过取食活动对幼苗的定居有重要的负面效应 [22 ] . 可以认为 ,
土壤动物对改变生境有正面效应 ,对幼苗定居既可能存在正
面效应 ,也可能存在负面效应 ,这要取决于幼苗物种的生物
生态学特性以及土壤动物的种类、数量和食性的选择等.
8 　结 　　语
　　凋落物在改变影响植被天然更新条件的效应中未包括
凋落物的机械障碍作用[31 ,59 ] ,所述的效应已变得人为的简
单化和不系统. 其主要原因在于 : (1)现有的有关研究文献除
凋落物涵养水源、保持水土、养分循环和改良土壤外并不丰
富 ,研究的凋落物种类十分有限 ,因而 ,要得出一些更详细的
和更系统的总体效应范式有一定的困难 ; (2) 现有的研究对
象多采用比较单一的材料进行测定 ,这对于更完整深入地认
识森林生态系统中凋落物改变生境的作用效应尚有较大的
距离. 事实上 ,在自然森林生态系统中 ,凋落物对影响幼苗补
充的生境改变效应远比本文归纳的更为复杂 ,这是因为 : (1)
凋落物自身在组成、积累、分布等方面的复杂性使得凋落物
改变生境的作用效应变得复杂. 落叶是凋落物的主体 ,生态
系统中落叶的组成、分解、残留等在时间和空间上具有复杂
性[2 ,43 ] ,凋落物积累数量与控制生物量产量的生产和毁坏性
的事件[4 ,5 ,19 ] ,如极端的生产年份、灾难性死亡、洪灾、昆虫
大爆发等相关 ,也与周边的生物环境因子如海拔、气候、群落
组成、结构、年龄等相关 ,这里甚至包括了一些波动和不可预
测的多因子的复合 ,增加了自然生态系统中凋落物对生境条
件改变的多样性和复杂性 [11 ] . (2)林窗 (gap) 、林下层 (under2
story)和凋落物的互作效应提升了凋落物改变生境效应结果
的复杂性与多样性. 在自然生态系统中 ,植被天然更新模式
包括大尺度的林窗、中尺度的林下层植被和小尺度的凋落物
层 ,这三者往往相互耦合 ,无疑增加了生境异质性和复杂性 ,
进而使得凋落物对影响植被天然更新的生境条件的改变效
应复杂化[37 ] . (3)凋落物对生境的改变效应是综合的 ,尽管
有些效应对植被天然更新的影响很小 ,甚至被其它效应所掩
盖[20 ] ,但改变后的生境条件对植被幼苗补充的影响效应也
应该是综合的. (4) 不同物种在天然更新时所要求的生境条
件不同 ,因而 ,凋落物在改变这些生境条件方面对物种幼苗
自然补充而言 ,具有特定的专有性 ,即同样的凋落物改变创
造了某一生境 ,该生境可能对某一 (些) 物种的天然更新有
利 ,但对其它物种的更新是不利的 ,这就暗示出大千世界纷
繁复杂多样的物种增加了凋落物对影响其天然更新的生境
条件改变的多样化和个性.
　　凋落物在改变影响植被天然更新方面的生境的作用 ,尤
其是生物和非生物因素对其影响的效应至今仍然认识不
足[63 ] .至少有两方面是有趣并值得探讨的 : (1) 对任意一特
定的森林生态系统而言 ,在长期自然选择和形成发育过程
中 ,凋落物 (无论从个体、种群、群落或生态系统水平上) 改变
影响植被天然更新的生境效应 (如地表和表层土的光照条
件)应该是有规律的 ,尽管目前我们尚未能完全揭示. (2) 凋
落物是森林生态系统中的必不可少的组成部分 ,通过研究凋
落物对生境的改变效应 ,有助于探讨凋落物是如何影响植被
更新的 ;同时 ,也有助于认识其在维持植被结构、动态、演替
和多样性等方面的作用机制 ,进而为实践服务. 凋落物对生
境的改变效应和物种的生理生态学适应过程是阐释凋落物
影响植被更新机制的基础. 凋落物对生境的改变幅度除了与
其自身特点外 ,更与自然生态系统中的环境特点如林窗、林
下层相关 ,三者互作 ,决定了植被天然更新的效果 [4 ,5 ,27 ,37 ] .
因此 ,将林窗、林下层和凋落物三个不同尺度的更新模式结
合起来 ,将凋落物的物理、化学特性 (如改变光、温、湿度等 ,
增加养分等) 、物种的生物生态学特性 (如种子、萌发和生长
等特性)与环境特性 (如植被、土壤、地形和气候等) 等结合起
来 ,个例与综合相结合 ,从种群、群落、生态系统等层次进行
研究 ,这对认识和评估凋落物在植被天然更新与动态演替过
程中的作用机制是有益的.
参考文献
1 　Ahlgren CE , Ahlgren IF. 1981. Some effects of different forest lit2
ters on seed germination and growth. Can J For Res ,11 :710～714
2 　Anderson J M , Proctor J , Vallack HW. 1983. Ecological studies in
four contrasting lowland rainforests in Gunung Mulu National
Park ,Sarawak Ⅲ:Decomposition processes and nutrient losses from
leaf litter. J Ecol ,71 :503～527
3 　Basnes BV. 1991. Deciduous forests of North America. In : RÊhrig
E , Ulrich B ed. Ecosystems of the World 7 : Temperate Deciduous
Forests. Amsterdam : Elsevier. 219～344
4 　Bergelson J . 1990. Spatial patterning in plants :opposing effects of
herbivory and competition. J Ecol ,78 :937～948
5 　Bergelson J . 1990. Life after death : site preemption by the remains
of Poa annua. Ecology ,71 :2157～2165
6 　Beatty SW , Sholes ODV. 1988. Leaf litter effect on plant species
composition of deciduous forest treefall pits. Can J For Res ,18 :553
～559
7 　Bliss D , Smith H. 1985. Penetration of light into soil and its role in
the control of seed germination. Plant Cell Envi ron ,8 :475～483
8 　Burns RM , Honkala BH. 1990. Silvics of North America. Washing2
ton , DC :U. S. Department of Agriculture Forest Service. 645
9 Carson WP , Peterson CJ . 1990. The role of litter in an old field
community :impact of litter quantity in different seasons on plant
species richness and abundance. Oecologia ,85 :8～13
10 　Cheplick GP , Quinn JA. 1987. The role of seed depth ,litter and
fire in the seedling establishment of amphic2arpic peanut2grass
( A m phicarpum purshii) . Oecologia ,73 :459～463
11 　Chris J P , Facelli J M. 1992. Contrasting germination and seedling
growth of Bet ula alleghaniensis and Rhus typhina subjected to
various amounts and types of plant litter. A mer J Bot , 79 ( 11) :
1209～1216
12 　Curry J P , Good JA. 1992. Soil faunal degradation and restoration.
A dv Soil Sci ,17 :171～215
13 　Tao D2L (陶大立) ,Xu Z2B(徐振邦) ,Li X(李 　昕) . 1985. Effect
of litter layer on natural regeneration of companion tree species in
Korean pine forest . Acta Phytoecol Geobot S in (植物生态学与地植
物学丛刊) ,9 (1) :47～58 (in Chinese)
14 　David ER , Donald RZ. 2001. Relationships between plant nitrogen
economy and life history in three deciduous forest herbs. J Ecol ,89
(3) :385～394
15 　David J S , Nicholas PD. 1999. Light passage through leaf litter :
variation among northern handwood tree. A gric For Meteorol ,97 :
103～111
16 　Dushyantha KW , Dennis FW. 2001. Nutrient foraging in woodland
herbs:a comparison of species of Uv ularia (Liliaceae) with con2
trasting belowground morphologies. A mer J Bot , 88 ( 6) : 1071～
1079
17 　Edwin ME ,Randall WM , Eric V. 1996. Effects of light ,moisture ,
temperature and litter on the regeneration of five tree species in the
tropical montane wet forest of Puerto Rico. A mer J Bot , 83 (8) :
1063～1068
18 　Eriksson O. 1995. Seedling recruitment in deciduous forest herbs :
the effects of litter ,soil chemistry and seed bank. Flora ,190 :65～
70
19 　Facelli J M , Pickett STA. 1991. Plant litter :its dynamics and effects
7511 期 　　　　　　　　　　　　　　　潘开文等 :森林凋落物对林地微生境的影响 　　　　
on plant community structure. Bot Rev ,57 :1～32
20 　Facelli J M , Pickett STA. 1991. Plant litter : light interception and
effects on an old2field plant community. Ecology ,72 :1024～1031
21 　Facelli J M , Pickett STA. 1991. Indirect effects of plant litter on
woody seedlings subject to herb competition. Oikos ,62 :129～138
22 　Facelli J M. 1994. Multiple indirect effects of plant litter effect the
establishment of woody seedling in old fields. Ecology ,75 : 1727～
1735
23 　Farmer RE. 1997. Seed Ecophysiology of Temperate and Boreal
Zone Forest Trees. Delray Beach :St . Lucie Press. 86～120
24 　Fitter AH , Hay RKM. 1987. Environmental Physiology of Plants.
London :Academic Press. 139～150
25 　Fowler NL . 1986. Microsite requirements for germination and es2
tablishment of three grass species. A mer Midland Nat ,115 :131～
145
26 　Golley FB. 1965. Structure and function of an old field broom sedge
community. Ecol Monog ,35 :113～137
27 　Goldberg DE , Werner PA. 1983. The effects of size of opening in
vegetation and litter cover on seedling establishment of goldenrods
( Solidago spp . ) . Oecologia ,60 :149～155
28 　Gorski T , Gorska K ,Nowicki J . 1977. Germination of seeds of vari2
ous herbaceous species under leaf canopy. Flora , 166 :249～259
29 　Grime J P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chich2
ester (U K) :Wiley & Sons. 78～81
30 　Gross KL . 1984. Effects of seed size and growth form on seedling
establishment of six monocarpic perennial plants. J Ecol ,72 :369～
387
31 　Hamrick JL , Lee J M. 1987. Effect of soil surface topography and
litter cover on the germination ,survival and growth of musk thistle
( Cordus nutans) . A mer J Bot ,74 :451～457
32 　Hartmann E & Weber M. 1990. Photomodulation of protonema de2
velopment. In : Chorpa RN , Bhatla SC. Eds. Bryophyte Develop2
ment :Physiology and Biochemistry. Boca Raton ( FL , USA) : CRC
Press. 33～54
33 Hoekstra J M , Bell RT , Launer AE , Murphy DD. 1995. Soil
arthropod abundance in coastal redwood forest : effect of selective
timber harvest . Envi ron Ent ,24 :246～252
34 　Hoegervorst RF , Verhoef HA , Straalen NM. 1993. Five2year trens
in soil arthropod densities in pine forest with various levels of vitali2
ty. Biol Fert Soils ,15 :189～195
35 　Hole FD. 1982. Effects of animals on soil. Geoderma ,25 :75～112
36 　Hu F(胡 　飞) , Kong C2H(孔垂华) . 1997. Alleopathy of A qera2
t um conyzoides Ⅰ. Allelopathy of A qerat um conyzoides aqueous ex2
tract and isolation and idenification of its allelochemical. Chin J A p2
pl Ecol (应用生态学报) ,8 (3) :304～308 (in Chinese)
37 　Jane M , Carol KA. 1992. The effect of leaf litter on early seedling
establishment in a tropical forest . Ecology ,73 (1) :68～77
38 　Jia L2M (贾黎明) , Fang L2M (方陆明) , Hu Y2J (胡延杰) . 1998.
Decomposition of leaf litter in pure and mixed stands of popular and
black locust . Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,9 (5) :463～467
(in Chinese)
39 　Jia L2M (贾黎明) ,Zhai M2P(翟明普) , Yin W2L (尹伟伦) . 1995.
The study of allelopathy in the mixture of Pinus tabulaef ormis and
Quercus liaot ungensis . Sci S ilvae Sin (林业科学) ,31 (6) :491～
498 (in Chinese)
40 　Khiewtam RS , Ramakrishnan PS. 1993. Litter and fine root dy2
namics of a relict sacred grove forest at Cherrapunji in northeastern
India. For Ecol M an ,60 :327～324
41 　Knapp A K , Seastedt TR. 1986. Detritus accumulation limited pro2
ductivity of tallgrass prairie. BioScience , 36 :622～668
42 　Lavelle P , Lattaud C , Trigo D , Barois I. 1995. Mutualism and bio2
diversity in soils. Plant Soil ,170 :23～33
43 　Le C , Rudd RL . 1985. Leaf litter disappearance rates in Puerto Ri2
can montane rainforest . Biot ropica ,17 :269～276
44 　Lee DW. 1987. The spectural distribution of radiation in two tropi2
cal rainforests. Biot ropica ,19 :161～166
45 　Li Z2A(李志安) ,Wang B2S (王伯荪) , Weng H (翁 　轰) , et al .
1998. Nutrient dynamics of litterfall in lower subtropical monsoon
evergreen broad2leaved forest of Dinghushan. J Trop S ubt rop Bot
(热带亚热带学报) , 6 (3) :209～215 (in Chinese)
46 　Li Z2A(李志安) ,Lin Y2B (林永标) , Peng S2L (彭少麟) . 2000.
Nutrinent content in litterfall and its translocation in plantation for2
est in south China. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (3) :321
～326 (in Chinese)
47 　Lodhi MA K. 1976. Role of allelopathy as expressed by dominating
trees in a lowland forest im controlling productivity and pattern of
herbacecus growth. A mer J Bot ,63 :1～8
48 　Mark V , Martin JL ,Marcia J W. 2000. Germination and establish2
ment of forest sedges ( Carex , Cyperaceae) : Tests for home2site ad2
vantage and effects of leaf litter. A mer J Bot ,87 (10) :1517～1525
49 　Mellinger MV , McNaughton SJ . 1975. Structure and function of
successional vascular plant communities in central New York. Ecol
Monog ,45 :161～182
50 　Monk CD , Gabrielson FC. 1985. Effect of shade litter and root
competition on old field vegetation in South Carolina. B ull Torrey
Bot Club ,112 :383～392
51 　Myster RW. 1994. Contrasting litter effects on old field tree germi2
nation and emergence. Vegetation ,114 :169～174
52 　Orozco2Segovia , Vazquez2Yanes AC. 1989. Light effect on seed
germination in Piper L . Acta Oecol Plantarum ,10 :123～146
53 　Pan K2W (潘开文) , Yang D2S (杨冬生) ,Jiang X(江 心) . 1997.
Effect of the improvement and restoration on the deteriorated
forests ecosystem of Pinus massoniana. J S ichuan A gric U niv (四
川农业大学学报) ,15 (4) :503～508 (in Chinese)
54 　Pan K2W(潘开文) ,Liu Z2G(刘照光) . 2001. The distribution and
circulation of nutrient element contents and accumulation in the
young artificial Cercidiphyll um japonicum community. Sci S ilvae
Sin ,37 (2) :1～12 (in Chinese)
55 　Raghavan V. 1989. Developmental Biology of Fern Gametophytes.
Cambridge :Cambridge University Press.
56 　van der Putten WH , Peters BAM ,Van dern Berg MS. 1997. Ef2
fects of litter on substrate conditions and growth of emergent
macrophytes. New Phytol ,135 :527～537
57 　van der Valk AG. 1986. The impact of litter and annual plants on
recruitment from the seed bank of a lacustrine wetland. A quatic
Bot ,24 :13～26
58 　Vazquez2Yanes C , Orozco2Segovia A , Pincon ESC , et al . 1990.
Light beneath the litter in a tropical forest :effect on seed germina2
tion. Ecology ,71 (5) :1952～1958
59 　Victor A K , Dimitrios A , Alexandros T , et al . 2001. Litterfall , lit2
ter accumulation and litter decomposition rates in four forest ecosys2
tems in northern Greece. For Ecol M an ,144 : 113～127
60 　Wang J2L (王建林) , Tao L (陶 　澜) ,LU Z2W (吕振武) . 1998.
Study on the characteristic of litterfall of Picealik2iangensis var.
li nz hiensis forest in Tibet . Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,
22 (6) :566～570 (in Chinese)
61 　Wang X2R(王祥荣) . 1993. Effects of allelopathy of water extract
from Ciboti um barometz and Diplopterygium glaucum . Acta
Phytoecol Geobot S in (植物生态学与地植物学报) ,17 (2) :143～
154 (in Chinese)
62 　Wang S2L (汪思龙) ,Liao L2P(廖利平) ,Ma Y2Q (马跃强) . 1997.
Nutrient return and productivity of mixed Cunninghamia lanceo2
lata and Michelia macclurei plantation. Chin J A ppl Ecol (应用生
态学报) ,8 (4) : 347～352 (in Chinese)
63 　Wu C2Z(吴承祯) ,Hong W (洪 　伟) ,Jiang Z2L (姜志林) , et al .
2000. Advances in research of forest litterfall in China. Acta A gric
U niv Jiangxiensis (江西农业大学学报) , 22 ( 3) : 405～410 (in
Chinese)
64 　Yan W2D(闫文德) ,Zhang X2L (张学龙) ,Wang J2Y(王金叶) , et
al . 1997. Hydrological functions of forest litter in the Qilian Moun2
tains. J Northwest For Coll (西北林学院学报) ,12 (2) :7～14 (in
Chinese)
65 　Yang C(杨　澄) ,Dang K2L (党坤良) ,Liu J2J (刘建军) . 1997.
Water2source conservation and regulating efficacy of artificial forest
of Quercus acutissi ma. J Northwest For Coll (西北林学院学报) ,
12 (2) :15～19 (in Chinese)
66 　Yang L2W(杨立文) ,Shi Q2F (石清峰) . 1997. The hydrologic ac2
tion of litter on main vegetation in Taihangshan Mountain. For Res
(林业科学研究) ,10 (3) :281～288 (in Chinese)
67 　Zhang D2J (张笃见) , Ye X2Y (叶晓娅) , You W2H (由文辉) .
1999. Evergreen broad2leaved forest floor in Tiantong , Zhejiang
Province. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 23 (6) : 544～556
(in Chinese)
68 　Zhang X2P(张雪萍) ,Li Z2H(李振会) , Yin X2Q (殷秀琴) . 1996.
The composition and ecological distribution of soil animal in larch
plantation. J Jili n For U niv (吉林林学院学报) ,12 (3) :165～168
(in Chinese)
作者简介 　潘开文 ,男 ,1968 年生 ,四川广安人. 博士 ,研究
员 ,硕士生导师 ,四川省地理学会常务理事. 主要从事森林生
态学、恢复生态学、生态工程学、农林复合生态系统及可持续
发展领域的研究 ,发表论文近 40 篇 ,获部省级成果二等奖一
项. 电话 : 028285248450 (办) . E2mail :pankw @cib. ac. cn 或
pkaiwen @yahoo. com. cn
851 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷