全 文 ：日本中部 10 种树木叶片中氮和磷的季节
变化及其转移 3
薛　立1 3 3 　罗　山1 　谭天泳2
(1 华南农业大学林学院 ,广州 510642 ;2 广东省林业局 ,广州 510173)
【摘要】　从叶完全展开到生长季结束 ,对常绿阔叶树种日本米槠、具柄冬青、铁冬青、红楠和海桐及落叶阔
叶树种木包栎、栓皮栎、日本朴、银杏和日本树五加的叶 N 和 P 含量进行了测定. 结果表明 ,在整个生长季
中 ,常绿阔叶树种中的日本米槠和铁冬青的新叶和老叶的 N 和 P 含量呈现初期高、中期较低、后期上升的
趋势 ;具柄冬青和海桐新叶的 N 和 P 含量的变化趋势与日本米槠和铁冬青相似 ,而其老叶的 N 和 P 含量
随季节推移而逐渐下降 ;红楠新叶和老叶的 N 含量呈现上升的趋势 ,其新叶和老叶的 P 含量则呈下降趋
势 ;落叶阔叶树种的叶 N 和 P 含量随着时间的推移不断减少. 各树种的 N 转移率为 43 %～75 % , P 为
62 %～84 %. 常绿阔叶树种的 N 平均转移率与落叶阔叶树种相似 ,而其 P 平均转移率大于落叶阔叶树种.
所有树种的 N 平均转移率小于 P 平均转移率.
关键词 　常绿阔叶树种 　落叶阔叶树种 　氮 　磷 　季节变化 　养分转移
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 0875 - 04 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
Seasonal changes of nitrogen and phosphorus and their translocation from leaves of ten tree species in central
Japan. XU E Li1 ,LUO Shan1 , TAN Tianyong2 (1 College of Forest ry , South China A gricultural U niversity ,
Guangz hou 510642 , China ;2 Guangdong Forest ry B ureau , Guangz hou 510173 , China ) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2003 ,14 (6) :875～878.
The leaves of evergreen broadleaved Quercus cuspidata , Ilex pedunculosa , Ilex rotunda , M achilus thunbergii ,
Pittosporum tobi ra and deciduous broadleaved Quercus serrata , Quercus variabilis , Celtis sinensis , Ginkgo bilo2
ba , and Evodiopanax innovans were collected from the time of full leaf expansion to the end of growing season
to describe the seasonal contents of N and P patterns in leaves of these species. The N and P contents in new and
old leaves of evergreen Quercus cuspidata and Ilex rotunda had high levels in initial stage ,low levels in medium
stage ,and increased in later stage. The seasonal changes of the N and P contents in new leaves of evergreen Ilex
pedunculosa and Pittosporum tobi ra were similar to those of Quercus cuspidata and Ilex rotunda ,whereas in
old leaves of the two species ,they tended to decline with time. The N content in new and old leaves of M achilus
thunbergii tended to increase ,whereas their P content tended to decrease. The N and P contents in leaves of de2
ciduous species decreased during the growing season. The N translocation efficiency for all species ranged from 43
～75 % ,whereas their P translocation efficiency ranged from 62～84 %. The N translocation efficiency in ever2
green broadleaved species was similar to that in deciduous broadleaved species ,whereas the P translocation effi2
ciency was higher than the latter. The mean N retranslocation efficiency for all species was higher than mean P
retranslocation efficiency.
Key words 　Evergreen broadleaved tree , Deciduous broadleaved tree , Nitrogen , Phosphorus , Seasonal change ,
Nutrient retranslocation. 3 国家教委留学回国人员启动基金资助项目 (19992363) .3 3 通讯联系人.
2002 - 05 - 28 收稿 ,2002 - 12 - 25 接受.
1 　引 　　言
树木叶片的养分含量随季节而变化. 在新叶中 ,
N 和 P 随着生长季节的变化而减少[4 ,6 ,12 ,24 ] . 通过
对养分含量季节变化的研究 ,可以确定叶片养分的
转移[14 ,15 ] . 树木叶片在凋落前将养分转移到生长组
织中 , 减少了由于叶片凋落而引起的养分损
失[6 ,16 ,20 ] ,提高了树木对养分的利用效率[25 ] ,是树
木保存养分的重要途径之一[1 ,5 ,6 ] ,可以减少树木对
土壤养分的依赖[2 ,9 ,10 ,17 ] . 由于植物生长期间经常
缺乏 N 和 P ,因此 ,N、P 在树木体内的转移受到广
泛的重视[2 ,3 ,6～8 ,10 ,11 ,13 ,21～23 ,27 ,28 ] . 尽管对许多树
种的叶 N 和 P 的季节变化进行了研究 ,但多以浓度
(干重的百分比)为基础进行分析. 随着叶的成熟 ,叶
中纤维素和木质素的增加导致叶干重的增加. 如果
养分以干重的百分比表示 ,碳在成熟叶中的积累和
在老叶中的减少将使养分含量的计算出现偏
差[7 ,9 ,26 ] .叶充分展开后的形状和大小变化很小 ,所
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J UN. 2003 ,14 (6)∶875～878
以单位叶面积的养分含量变化可以客观地反映养分
转移[4 ] .
常绿阔叶树种日本米槠 ( Quercus cuspidata
( Thunb. ) Schottky) 、具 柄 冬 青 ( Ilex pedunculosa
Miq. ) 、铁冬青 ( Ilex rotunda Thunb. ) 、红楠 ( Machilus
thunbergii Sieb. et . Zucc. ) 和海桐 ( Pittosporum tobira
( Thunb. ) Ait . )及落叶阔叶树种木包栎 ( Quercus serrata
Murr. ) 、栓皮栎 ( Quercus variabilis Blume) 、日本朴
( Celtis sinensis Pers. var. Japonica ( Planch. ) Nakai) 、银
杏 ( Ginkgo biloba L. )和日本树五加 ( Evodiopanax in2
novans (sieb. et Zucc. ) Nakai) 是日本常见的阔叶树
种 ,但这些树种叶片中 N 和 P 的季节动态及其林木
体内的养分转移还未见报道. 本研究比较以上树种
的叶片中 N 和 P 的季节变化和养分的转移 ,有助于
了解其养分特点和养分管理.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
试验地设在日本中部的名古屋市 (35°10′N ,136°58′E) ,
地处暖温带 ,年均温、最冷月 (1 月)和最热月 (8 月) 月均气温
分别为 15 ℃、3. 7 ℃和 27. 1 ℃. 年降雨量为 1 535 mm ,主要
集中在 4～9 月. 本研究用的 10 种树种中的日本米槠选自名
古屋大学附近的日本米槠次生林 ,木包栎、具柄冬青、栓皮栎和
日本树五加选自名古屋大学内的木包栎次生林 ,而铁冬青、红
楠、海桐、日本朴和银杏选自名古屋大学内的人工林. 日本米
槠林林冠完全郁闭 ,林下有少量的具柄冬青、红淡比 ( Cleyer2
a japonica Thunb. )和柃木 ( Eurya japonica Thunb. ) . 木包栎林
在木包栎着叶期间林冠完全郁闭. 木包栎是上层优势树种 ,而具
柄冬青和柃木分别是中层和下层的主要树种. 人工林中铁冬
青、红楠、海桐、日本朴和银杏等树种混生. 各树种的林龄大
于 50 年.
212 　研究方法
　　在试验地中每个树种选 3～5 株样木进行研究. 1996 年
从叶完全展开到生长季结束期间 4 次在树冠中部固定采样
部位采集叶片样品 [7 ] . 4 月初各树种陆续开始长出新叶 ,落
叶树种和常绿树种的新叶分别在 5 月中旬和下旬完全展开 ,
所以落叶树种采集叶片样品的时间分别为 5 月 15 日、7 月
15 日、9 月 15 日和 11 月 25 日 ,常绿树种采集叶片样品的时
间分别为 5 月 25 日、7 月 25 日、9 月 25 日和 11 月 25 日. 1
月和 3 月是落叶树种的落叶期 ,故没有取样分析. 常绿树种
的叶片样品分为新叶 (叶龄小于 1 年的叶)和老叶 (叶龄大于
1 年的叶) . 叶面积用叶面积测定仪 ( AAC 100 , Hayashi ,
Japan)测定.
　　在试验地设置若干 1 m2 的尼纶网收集器 ,半个月收集
一次凋落叶. 按不同树种的凋落叶分类后烘至恒重. 凋落叶
每月取各收集器的混合样 ,分别不同树种将其粉碎后进行化
学分析. N 用 C2N 分析仪 (MT 500 , Yanagimoto MFG. Co. ,
Kyoto ,Japan)测定 ; P 用钼蓝比色法测定.
　　养分转移计算方法有多种 ,有的以叶凋落前后的养分含
量之差来计算[9 ,18 ] ,有的以单位面积最大的绿叶养分含量与
单位面积凋落叶养分含量之差来计算 [7 ,8 ,17 ,19 ,23 ] . 考虑到养
分转移不仅仅发生在落叶前 ,本研究采用第 2 种方法 ,计算
公式为 :养分转移率 ( %) = (单位面积绿叶的最大养分含量
(g·m - 2) - 单位面积凋落叶的养分含量 (g·m - 2 ) ) ×100/ 单
位面积绿叶的最大养分含量 (g·m - 2) .
3 　结果与分析
　　日本米槠新叶的 N 含量在 5 种常绿阔叶树种
中偏低 ,海桐新叶的 N 含量除了 5 月较高外 ,其余
月份较低 (图 1) . 日本米槠新叶的 N 含量 5 月最高 ,
5～7月下降 ,7～9月保持稳定 ,然后逐步增加 . 具柄
图 1 　常绿树种的新叶 (a)和老叶 (b)中 N、P 含量的季节变化
Fig. 1 Seasonal changes of N and P content in new leaves (a) and old leaves (b) of evergreen trees.
A :日本米槠 Quercus cuspidata ;B :具柄冬青 Ilex pedunculosa ;C :铁冬青 Ilex rot unda ;D :红楠 M achilus thunbergii ; E :海桐 Pittosporum tobi ra.
678 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 2 　落叶树种的叶中 N、P 含量的季节变化
Fig. 2 Seasonal changes of N and P content in leaves of deciduous trees.
A :木包栎 Quercus serrata ;B :栓皮栎 Quercus variabilis ;C :日本朴 Celtis
si nensis ;D :银杏 Ginkgo biloba ; E :日本树五加 Evodiopanax innovans.
冬青、铁冬青、海桐新叶的 N 含量变化趋势与日本米
槠新叶相似 ,呈现初期较高、中期较低、后期上升的趋
势. 红楠新叶的 N 含量 5 月最低 ,然后上升 ,7～9 月
略有下降 ,9 月开始快速增加.
　　与常绿阔叶树种新叶相比 ,各树种老叶的 N 含
量差异明显 ,呈现具柄冬青 > 铁冬青 > 红楠 > 日本米
槠 > 海桐的倾向 (图 1) . 日本米槠和铁冬青老叶的 N
含量变化趋势与新叶相似 ,具柄冬青和海桐的老叶 N
含量随季节推移而逐渐下降 ,而红楠老叶的 N 含量 5
～7 月略有增加后保持稳定的水平.
　　各落叶阔叶树种叶 N 含量随时间的推移不断减
少 (图 2) . 各树种叶的 N 含量差异较大 ,呈现栓皮栎
> 日本朴 > 木包栎 > 银杏 > 日本树五加 ,整个生长季
中栓皮栎叶的 N 含量达日本树五加的 2. 2～3. 3 倍.
　　各常绿阔叶树种新叶的 P 含量高峰均出现在 5
月 (图 1) . 日本米槠、具柄冬青、铁冬青、海桐新叶的 P
含量变化趋势与其新叶的 N 含量变化趋势相似 ,呈
现初期较高、中期较低、后期上升的倾向. 红楠新叶的
P 含量 5～7 月保持较高水平 ,7～9 月急剧下降 ,然
后稳定在一定的水平.
　　常绿阔叶树种老叶 P 含量全年的变化幅度小于
新叶 ,但变化比后者复杂 (图 1) . 日本米槠新叶 P 含
量 5～9 月下降 ,然后上升. 具柄冬青和红楠新叶 P 含
量呈下降趋势. 铁冬青老叶 P 含量 5～7 月急剧下降
后大幅增加. 红楠老叶 P 含量呈下降趋势 ,海桐老叶
P 含量 5～7 月小幅下降 ,7～11 月急剧下降.
　　落叶阔叶树种间的叶 P 含量差异较大 (图 2) . 栓
皮栎和日本朴的叶 P 含量较高 ,木包栎和银杏叶 P 含
量中等 ,而日本树五加的叶 P 含量在整个生长季都
低于其他落叶阔叶树种 ,仅为栓皮栎叶 P 含量的
21 %～30 %. 除了栓皮栎叶的 P 含量变化不明显外 ,
其余各落叶阔叶树种的叶 P 含量在整个生长季呈现
下降趋势.
　　Chapin[6 ]认为 ,常绿阔叶树种新叶的 N 和 P 浓
度 (干重百分比) 的下降是细胞壁物质的增加速度大
于细胞物质的积累而引起的稀释作用所致. 因此 ,叶
完全展叶后的单位叶面积 N 和 P 含量应保持恒定.
而本研究中常绿阔叶树种新叶的 N 和 P 含量在生长
季的大幅波动表明 ,常绿阔叶树种新叶的 N 和 P 浓
度的季节变化是由 N 和 P 的迁移引起的. 落叶阔叶
树种的叶完全展叶后其 N 和 P 含量逐渐下降. 如果
将落叶阔叶树种的 N 和 P 含量变化分为两个阶段 ,
第一阶段为展叶期 ,叶的不断长大对 N 和 P 浓度起
稀释作用 ,可能导致这两种养分浓度下降[6 ] . 第二阶
段叶完全展开 ,叶面积大致固定 ,养分迁移引起 N 和
P 浓度下降.
　　各树种绿叶最大 N 和 P 的含量范围分别为 1. 37
～2. 95 g·m - 2和 0. 042～0. 165 g·m - 2 ,而各树种凋
落叶的 N 和 P 含量范围分别为 0. 4～1. 10 g·m - 2和
0. 016～0. 043 g·m - 2 (表 1) . 各树种的 N 转移率为
43 %～75 % ,P 转移率为 62 %～84 %. 常绿阔叶树种
的 N 平均转移率与落叶阔叶树种相似 ,分别为 61 %
和 64 % ,而它的 P 平均转移率 (80 %) > 落叶阔叶树
种 (71 %) . 10种树种的N平均转移率 (62 %) < P的
表 1 　绿叶和凋落叶中的养分含量和转移
Table 1 Nutrient content in mature leaves and litter , and nutrient retranslocation
树　种
Spcies
绿叶最大养分含量 (g·m - 2)
Maximum leaf nutrient content
N P
凋落叶养分含量 (g·m - 2)
Leaf litter nutrient content
N P
养分转移率 ( %)
Nutrient retranslocation efficiency
N P
日本米槠 Quercus cuspidata 1 . 54 0 . 148 0 . 88 0 . 028 43 81
具柄冬青 Ilex pedunculosa 2 . 25 0 . 127 1 . 10 0 . 032 51 75
铁冬青 Ilex rot unda 2 . 13 0 . 143 0 . 76 0 . 025 64 83
红　楠 M achilus thunbergii 1 . 95 0 . 158 0 . 56 0 . 026 71 84
海　桐 Pittosporum tobi ra 1 . 93 0 . 165 0 . 48 0 . 039 75 76
木包 　栎 Quercus serrata 2 . 10 0 . 092 0 . 71 0 . 017 66 81
栓皮栎 Quercus variabilis 2 . 95 0 . 141 1 . 05 0 . 034 64 76
日本朴 Celtis si nensis 2 . 63 0 . 147 0 . 97 0 . 040 63 73
银　杏 Ginkgo biloba 1 . 44 0 . 112 0 . 66 0 . 043 54 62
日本树五加 Evodiopanax innovans 1 . 37 0 . 042 0 . 40 0 . 016 71 62
7786 期 　　　　　　　　　　　薛 　立等 :日本中部 10 种树木叶片中氮和磷的季节变化及其转移 　　　　　　　　
平均转移率 (75 %) . 除了海桐 N 和 P 的转移率相近
和日本树五加 N 的转移率 > P 的转移率外 ,其余树
种均呈现 N 的转移率 < P 的转移率.
　　尽管各树种绿叶的最大 N 和 P 含量与凋落叶
的 N 和 P 含量差异较大 ,在老叶凋落前常绿阔叶树
种有 43 %～75 %的 N 和 75 %～84 %的 P 被转移出
来 ,落叶阔叶树种有 63 %～71 %的 N 和 62 %～
81 %的 P 被转移出来 ,近一半以上叶的 N 和 P 在叶
凋落前发生迁移 ,说明养分转移是这些树种减少养
分损失的重要途径. 常绿阔叶树种的 P 平均转移率
> 落叶阔叶树种说明常绿阔叶树种对 P 的保存比
落叶阔叶树种更有效. 大多数树种的 N 转移率 < P
转移率 ,而海桐的 N 和 P 的转移率相近 ,日本树五
加的 N 的转移率 > P 的转移率 ,反映出不同树种对
N 和 P 的保存能力上的差异.
4 　结 　　论
　　按照 10 种树种的叶 N 和 P 含量季节变化规律
可分为 5 类. 第 1 类为日本米槠和铁冬青 ,其新叶和
老叶的 N 和 P 含量呈现初期较高、中期较低、后期
上升的倾向 ;第 2 类为具柄冬青和海桐 ,其新叶的 N
和 P 含量呈现初期较高、中期较低、后期上升的倾
向 ,而老叶的 N 和 P 含量随季节推移呈现下降趋
势 ;第 3 类为红楠 ,其新叶和老叶的 N 含量呈现上
升的趋势 ,而新叶和老叶的 P 含量呈现下降的趋
势 ;第 4 类为落叶阔叶树种 ,其叶的 N 和 P 含量在
整个生长季随着时间的推移而不断减少.
　　各树种 N 的转移率为 43 %～75 % ,P 为 62 %～
84 %. 常绿阔叶树种的 N 平均转移率与落叶阔叶树
种相似 ,而 P 平均转移率大于落叶阔叶树种. 10 种
树种的 N 平均转移率小于 P 的平均转移率.
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作者简介 　薛 　立 ,男 ,1958 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
林分密度、自然稀疏、林木养分和森林土壤的研究 ,发表论文
30 多篇 ,其中 7 篇被 SCI 收录. Tel : 020285283259 , E2mail :
forxue @scau. edu. cn
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