全 文 :四川九顶山西坡红桦林天然种群空间格局
及更新研究 3
刘守江 3 3 苏智先
(西华师范大学生物多样性研究中心 ,四川省环境科学与生物多样性保护重点实验室 ,南充 637002)
【摘要】 用 T2square 距离方法 ,通过空间格局的 T 形指数 C 及其检验值 Z1 ,对九顶山西坡红桦种群中选
取的 3 块样地 6 条样线进行了研究. 结果表明 ,该区红桦种群空间分布格局以随机型分布为主 ,如样地支
部牛场、十二河等 ,少数地区由于遭到人类的严重干扰和破坏 ,形成了集聚型分布格局 ,如样地上堰. 通过
分布距离指数 I 的进一步对照分析得出 ,在样线 L4 中 ,在主要的随机格局中也有少部分表现出了集聚
型. 本区红桦树种按其年龄段的不同分为 3 个年龄级 :幼树、成年树、老年树. 红桦幼树比较缺乏 ,仅占红桦
树种的 12 % ,而老年树种占 24 % ,年龄结构为衰老型. 在九顶山西坡 ,红桦种群已开始老化 ,幼树又相当缺
乏 ,使红桦种群的自我更新面临极大威胁 ,建议加强对红桦林的保护和种群自我更新能力的研究.
关键词 九顶山 红桦种群 空间格局 距离方法
文章编号 1001 - 9332 (2004) 01 - 0001 - 04 中图分类号 S718. 54 文献标识码 A
T2square study on spatial pattern and regeneration of Betula albo2sinensis Burkill population on west slope of
Jiuding Mountain. L IU Shoujiang , SU Zhixian ( Research Center of Biodiversity , China West Norm al U niver2
sity , S ichuan Provincial Key L aboratory of Envi ronmental Conservation , N anchong 637002) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :1~4.
The T2square study of Betula albo2sinensis population on the west slope of Jiuding Mountain showed that the
population was mainly in random distribution , and in aggregated distribution in a few lines because of the nega2
tive human activities and severe destructions. In this region , the old trees of Betula albo2sinensis population were
accounted for about 24 % , and the younger trees only accounted for 12 %. There exited a huge difficulty in the
self2regeneration of Betula albo2sinensis population. Therefore , some measures should be taken to protect the
population and to speed up its self2regeneration.
Key words Jiuding Mountain , Betula albo2sinensis population , Spatial pattern , T2square.
3 国家自然科学基金资助项目 (39770134) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 03 收稿 ,2003 - 03 - 14 接受.
1 引 言
种群的空间分布格局是种内个体在其生存环境
空间中的配置方式 ,是由物种的生物学特性 ,以及种
内种间关系和环境因子综合作用的结果[8 ,9 ,12 ] . 红
桦 ,又称红皮桦 ( Bet ula albo2si nensis Burkill) ,是桦
木科桦木属的落叶大乔木 ,树皮红褐色 ,纸状薄层片
剥裂 ,主要分布于四川、湖北、河南、陕西、山西和河
北.生长在海拔 1500~3800m 山地向阳的林中 ,有
时成小片纯林. 木材可供建筑、细工、家具、枕木等
用 ,树皮可用来蒸桦皮油、提制栲胶. 在我国四川省
九顶山地区有大片的红桦林 ,但由于红桦树木老化 ,
自然更新困难 ,加上多年来人类过度利用而不注意
保护 ,使该区红桦林正面临衰退的危机 ,因而对该区
红桦林种群的研究显得非常重要. 本文以九顶山西
坡红桦林天然种群实地调查资料为基础进行研究 ,
分析红桦种群的空间分布格局、年龄结构特征及种
群自我更新能力 ,为保护红桦林天然资源和人工造
林提供科学依据.
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
九顶山属于我国龙门山脉中南段 [5 ] ,最高峰狮子王峰海
拔 4989m. 研究地区九顶山西坡主要在四川省茂县境内
(103°44′~103°48′E ,31°30′~31°34′N) ,海拔 1486~4989m.
地貌为典型的岷江高山峡谷 ,气候温暖干燥 ,年均温11. 2
℃,1 月份平均温度 0. 4 ℃,7 月份平均温度 20. 9 ℃, ≥10 ℃
活动积温 3159. 4 ℃,无霜期 220d ,年降水量 487. 9mm ,主要
集中在 4~10 月 ,占全年降水的 92 % ,年蒸发量 1305. 3mm.
植被、土壤垂直带较为明显 ,该区域主要为温带落叶林植被
类型 ,从岷江河谷往山顶依次分布有河谷旱生灌丛 ,针阔叶
混交林 ,阴暗针叶林和高山灌丛草甸. 成土母岩为侏罗系紫
红色泥岩、砂岩夹泥灰岩 ,该区还有煤、铁、铜、磷等矿分布.
212 研究方法
应 用 生 态 学 报 2004 年 1 月 第 15 卷 第 1 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶1~4
21211 样地的选择与调查 在九顶山西坡红桦集中分布的
3100~3300 m 区域内 ,选择典型样地 3 块 ,位于支部牛场、
十二河和上堰 , 分别用 Q1、Q2、Q3 表示 (下同) . 调查区域内
森林组成简单 ,乔木层郁闭度小 ;灌木层盖度最大 ,草本层盖
度最小. 3 样地红桦树种的年龄都较大 ,平均树龄在 70 年左
右. 样地 Q1、Q2 干扰程度小 ,而样地 Q3 干扰程度最大. 因为
九顶山的红桦林已分成了许多小块 ,这在一定程度上限制了
一条取样线路的相对长度 ,由于取样点数的限制 ,难以达到
中等取样规模 ,因而分布距离指数 I 没有其显著性检验基
础 ,只作为参照来分析. 本文主要采用空间分布格局 T 形指
数 (C)来分析红桦种群的空间格局. 用 50m 长的测绳在红桦
林中随机布置一条样线 ,测绳上每隔 5m 处用红油漆作标
记 ,样线上共有 11 个样点 ,分别记录每个样点到最近红桦植
株的距离 X i ,以及该株红桦到外半平面内最近红桦邻体的
距离 Y i ,然后变换样线的布置方向 ,选择与原样线垂直的方
向 ,这样每块样地就取 2 个重复 ,3 块样地共有 6 条样线. 调
查中经度、纬度和海拔高度均用手持 GPS 仪计测 , X i 和 Y i
用 20m 皮尺测量 ,坡度、坡向用五一式指南针来分别测定 , 3
样地的土壤均为山地黄棕壤 ( HZ) ,调查所得 3 样地的环境
因子如表 1 所示.
表 1 红桦种群的环境因子
Table 1 Environmental factors of Betula albo2sinensis population in
three plots
样地
Plot
经度
Longitude
( E)
纬度
Latitude
(N)
海拔
Elevation
(m)
坡向
Aspect
坡度
Slope
土壤
Soil
种群密度
Population
density
(ind·hm - 2)
Q1 103°47′48″ 31°30′37″ 3125 WS 8° 28° hz 625
Q2 103°47′49″ 31°30′27″ 3225 WS 25° 15° hz 600
Q3 103°45′55″ 31°30′54″ 3106 WS 46° 3° hz 525
Q1 :支部牛场 Zhibu Niuchang ,Q2 :十二河 Shier He ,Q3 :上堰 Shang Yan ,hz :山
地黄棕壤 Yellow2brown soil. 下同 The same below.
21212 数据处理 用距离方法 ( T2square) [7 ]研究桦木种群的
空间分布格局 ,其理论依据是 ,如果所研究的种群在空间分
布是完全随机的 ,则有 E ( X2 ) = 1/ 2 E ( Y2) ;假如该种群分
布为集聚型 ,则有 E ( X2 ) > 1/ 2 E ( Y2 ) ;假如该种群分布为
均匀型 ,则有 E ( X2) < 1/ 2 E( Y2) . 而且 , T2square 距离方法
有其显著的优点 ,野外调查所需资料少 ,简便易行 ,操作性
强 ;室内经过软件处理 ,结果直观明显.
由于九顶山地区的红桦林已开始老化 ,加上过度砍伐等
人类活动的严重影响 ,红桦种群的分布已经出现了较为明显
的片断化 ,使红桦林成为许多小块分布. 由于条件限制不能
达到中等取样规模 (接近于 100 时) ,因而本文未对分布距离
指数 I 进行显著性检验 ,只将 I 作为参照提供一些附带的信
息 ,主要是采用 T 形指数 C 及其显著性检验 Z1 来处理和分
析该区红桦种群的空间分布格局 .
空间分布格局 T 形指数 (C) :
C =
∑
N
i = 1
[ x i 2/ ( x i2 + 1/ 2 yi2) ]
N
其中 , C 为集聚指数 ; N 为取样点的总数 ; x i 为第 i 点到最
近红桦植株的距离 ; yi 为该株红桦到外半平面内最近红桦
邻体的距离.
若 C 接近于 0 . 5 ,分布格局为随机型 ; C 显著大于 0 . 5 ,
则为集聚型 ; C 显著小于 0 . 5 ,则为均匀型. 对于 C 偏离 0. 5
的显著性检验 ,可用 Z1 值计算 .
Z1 = C - 0. 5
1/ (12 N)
其中 , C 为集聚指数 ; Z1 为 T 形指数 C 对应的显著性检验
值 ; N 为取样点的总数.
若| Z1 | < 1 . 96 ,分布格局为随机型 ; | Z1 | > 1. 96 ,为集
聚型 ; | Z1 | = 1. 96 ,为均匀型.
分布的距离指数 ( I) :
I = ( N + 1)
∑
N
i = 1
( x2i ) 2
[ ∑
N
i = 1
( x2i ) ]2
其中 , I 为分布的距离指数 ; N 为取样点的总数 ; x i 为第 i 点
到最近红桦植株的距离. I 接近于 2 为随机型 ; I 小于 2 为均
匀型 ; I 大于 2 为集聚型格局 . 由于野外客观条件限制 ,不可
能达到中等取样规模 ,因此本文未对该指数进行显著性检
验 ,只是将 I 作为 C 的一种补充.
3 结果与分析
311 空间分布格局
根据 3 块样地 6 条样线的调查资料 (表 2) ,用
统计生态软件 T2square . bas计算得出6组数据 (表
表 2 距离方法在 3 块样地 6 条样线中的原始数据 Xi、Yi
Table 2 First2hand data of Xi、Yi and T2square in six lines
样地
Plot
样线
Line
点号 Point No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Q1 样线 1 Xi 0. 98 2. 20 1. 85 1. 05 4. 20 1. 78 3. 00 2. 10 2. 50 2. 45 0. 60
Line 1 Yi 3. 60 2. 10 3. 65 1. 25 3. 60 1. 50 1. 50 2. 80 3. 45 3. 45 4. 00
样线 2 Xi 1. 23 2. 15 1. 90 0. 50 2. 26 2. 20 2. 05 1. 74 4. 35 3. 74 3. 55
Line 2 Yi 3. 95 2. 80 4. 05 3. 75 4. 80 3. 55 5. 20 3. 66 0. 80 1. 26 2. 30
Q2 样线 3 Xi 4. 00 0. 40 2. 50 1. 80 1. 70 2. 39 2. 50 0. 60 1. 75 1. 86 2. 20
Line 3 Yi 3. 20 1. 00 2. 80 3. 60 1. 10 2. 20 1. 60 4. 40 2. 43 2. 50 3. 25
样线 4 Xi 1. 65 3. 20 2. 60 2. 15 1. 25 5. 60 3. 30 5. 80 1. 40 2. 25 0. 40
Line 4 Yi 2. 40 2. 50 3. 43 3. 50 4. 50 2. 65 4. 20 1. 35 3. 10 5. 85 2. 70
Q3 样线 5 Xi 1. 10 2. 05 1. 90 2. 55 2. 40 6. 22 6. 90 2. 20 3. 20 2. 75 3. 30
Line 5 Yi 3. 70 3. 90 1. 43 2. 20 4. 36 0. 45 1. 73 2. 50 2. 72 1. 80 1. 50
样线 6 Xi 2. 35 3. 24 2. 00 2. 45 1. 65 5. 85 6. 22 1. 62 1. 54 1. 25 3. 17
Line 6 Yi 2. 12 2. 15 1. 63 2. 26 2. 25 1. 27 2. 38 2. 27 2. 60 2. 85 2. 23
3) . 从表 3 可以看出 ,在 6 条样线中 ,样线 5、样线 6
的集聚指数 C 值达到 0. 68 和 0. 67 ,显著大于 0. 5 ,
初步假设样线 L5 和样线 L6 的红桦种群为集聚型
空间分布格局. 而样线 L1 和样线 L3 ,因 C 略大于
0. 5 ,可能是集聚型分布 ,样线 L2 和样线 L4 ,因 C
略小于 0. 5 ,可能是均匀型分布 ;但是 ,样线 L1~样
线 L4 的 C 值均在 0. 5 左右 ,而且偏离值较小 ,因而
更可能会是随机型分布格局. 用 Z1 对 C 偏离 0. 5
的程度进行显著性检验 ,结果表明 ,样线 L1~样线
L4 的 Z1 值均小于 1. 96 ,即为随机型 ;样线 5 和样
线 6 的 Z1 值分别为 2. 02 和 1. 99 ,均大于 1. 96 ,即
2 应 用 生 态 学 报 15 卷
为集聚型. 用 Z1 值检验的结果与用 C 值作出的初
步假设结果基本一致 (图 1) .
从表 3 还可以看出 ,根据 C 和 Z1 得出 ,样线 1
~样线 4 全部均为随机型分布格局 ;用 I 指数作为
参照 ,结果表明 ,在样线L1~样线L4 中 ,样线L4 的
I 值为 2. 47 ,大于 2 应为集聚型 ,说明在样线 L4
中 ,种群以随机型为主 ,在少数区域表现为集聚型.
因为分布距离指数在种群空间格局的分析上存在一
表 3 各样线的集聚、分布指数及其 Z1 显著性检验值
Table 3 Index of clumping and dispersion , and value Z1 in six lines
项目
Item
样线 Line
L1 L2 L3 L4 L5 L6
Mea. Xi 2. 06 2. 33 1. 97 2. 69 3. 14 2. 85
Mea. Yi 2. 81 3. 28 2. 55 3. 29 2. 39 2. 18
C 0. 52 0. 46 0. 53 0. 49 0. 68 0. 67
Z1 0. 19 - 0. 43 0. 37 - 0. 17 2. 02 1. 99
I 1. 96 1. 88 1. 89 2. 47 2. 52 2. 56
Mea. Xi : Xi 的平均值 Mean of Xi ,Mea. Yi : Yi 的平均值 Mean of Yi ,
C :集聚指数 Index of clumping Z1 : T 形指数 C 对应的显著性检验值
Examination value of index of clumping , I :分布指数 Index of disper2
sion. 下同 The same below.
个局限性 ,点到个体间的距离通常测定的是点到那
些点丛边缘个体的距离 ,因而不能很好地区别单一
个体和点丛.
通过分析可知 ,样地 Q1、样地 Q2 的红桦种群
空间分布格局以随机型为主 ,而样地 Q3 则为集聚
型分布. 这就说明九顶山西坡多数红桦种群是原始
森林状态下的天然树种 ,因而表现出随机分布格局
类型 ,如样地 Q1、样地 Q2. 但是 ,在人类较易涉足的
地方 ,红桦树种遭到严重破坏 ,从红桦树桩和大量断
木表明 ,许多红桦已被砍伐 ,使原本随机分布的红桦
种群表现为集聚型分布 ,如样地 Q3. 因此 ,必须停止
或减少对红桦林的干扰和破坏.
312 年龄结构
种群的年龄结构分析是揭示种群结构现状和更
图 1 6 条样线的集聚指数 C 与显著性检验值| Z1| 比较图
Fig. 1 Comparison between C (index of clumping) and Z1 (examination
value of index of clumping) in Bet ula albo2sinensis population on west
aspect in Jiuding Mountain.
L1~6 :6 条样线 Six lines.
新策略的重要途径之一[1~4 ,10 ,11 ] . 在对九顶山西坡
红桦种群的调查中发现 ,红桦林中 ,红桦幼树极少 ,
相对于样地 Q2、Q3 ,样地 Q1 的树种保存要完好些 ,
因而以样地 Q1 为例 ,选取 20m ×20m 区域 ,分别记
录红桦各龄级的株数 (表 4) ,近似地将红桦分为 7
个年龄级. 方法是在调查中选择典型的红桦植株作
为代表 ,测定其年轮 ,确定其年龄 ,根据年龄的不同
将红桦种群分为不同的龄级. 如果将 10 年以下的红
桦树种统计为幼树 ,10~90 年为中年树 ,90 年以上
为老年树 ,结果表明 ,红桦幼树只占红桦总植株的
12 %左右 ,而成年树和老年树占有绝大多数 ,约占红
桦树种的 88 %. 红桦林内其它树种的幼树幼苗在林
下难以发现或较少出现 ,说明该区群落正处于发育
的晚期或中后期[6 ] .
表 4 九顶山西坡红桦种群的年龄结构
Table 4 Age structure of Betula albo2sinensis population on west aspect
in Jiuding Mountain
年龄级
Age class
年龄间隔 (yr)
Age interval
个体数
Individual
number
年龄比
Age ratio ( %)
1 1~10 3 12
2 10~30 2 8
3 30~50 5 20
4 50~70 6 24
5 70~90 4 16
6 90~110 2 8
7 > 110 3 12
注 :株数为样地 Q1 中 400m2 内红桦植株数 The number of tree is the
individual number of Bet ula albo2sinensis population in 400 m2 of Q1.
从表 4 可看出 ,在红桦种群的年龄结构中 ,中部
较宽 ,成树占 64 % ,而基部和顶部狭窄 ,幼老树种共
为 36 % ,表明该区红桦种群正处于始衰期. 其衰退
的主要原因是该区红桦种群个体的生理年龄已经达
到衰老的程度 ,老年树种开始死亡 ,林中老死的枯树
随处可见 ,从被砍伐后遗弃的大量断木年轮可知 ,该
区域红桦种群已有上百年的生活史. 其次是人类的
频繁活动 ,使幼树未成长起来就被破坏了 ,红桦种群
基本上难以得到更新补充. 该区红桦种群的年龄级
比较畸形 ,基本上集中在成年树和老年树中 ,出现了
不同程度的年龄级缺失.
313 种群更新
在红桦林中 ,红桦树种占有绝对优势 ,居于乔木
层的最上层 ,为该群落内的优势种和建群种 ,其余的
乔木和灌木较少 ,结构单一 ,主要是零星分布的白桦
( Bet ula platyphylla ) 、鹅掌楸 ( L i riodendron chi2
nense) 、杜鹃 ( Rhodendron si msii) 等 ,群落的种间竞
争非常小 ,从理论上讲 ,该区红桦种群的自我更新能
够顺利地完成. 然而事实并非如此 ,红桦种群的自我
更新在该区表现得较为困难. 其原因在于林下人类
31 期 刘守江等 :四川九顶山西坡红桦林天然种群空间格局及更新研究
活动频繁 ,更新层长期遭到人为的破坏 ,使多年来红
桦幼树较为缺乏 ,红桦种群未得到很好补充 ,加上红
桦种群严重老化 ,使红桦种群的自我更新难以完成.
特别是样地 Q3 ,位于上山的大路附近 ,人为影响更
为严重 ,使红桦种群的空间分布格局在这些地区已
经表现为集聚型. 目前 ,在红桦林中 ,红桦幼树在成
熟林中基本上没有分布 ,仅稀疏地生长于林窗或林
缘处 ,加上红桦对光照的要求较高 ,耐阴能力较差 ,
使得红桦林的天然更新状况令人极不乐观. 因此 ,对
该区红桦种群自我更新能力的研究成为一个亟待解
决的课题.
4 讨 论
在天然植物群落中 ,植物种群空间分布格局大
多表现为随机型 ,而人工林多为均匀型分布 ,九顶山
西坡红桦种群以随机型分布为主 ,少数区域属于集
聚型分布 ,主要是受人为破坏的影响 ,其次是红桦树
种自身老化 ,说明植物种群的空间分布格局并非一
成不变 ,植株的出生、死亡、扩散、人为破坏、火灾等
均会对种群的分布格局产生较大影响. 因此 ,已经表
现为集聚型的红桦种群必须引起高度重视 ,减少对
红桦林的干扰和破坏 ,加大保护力度 ;同时 ,应当对
红桦林自我更新与人工更新进行深入研究.
另外 ,虽然分布距离指数 I 不能很好地区别单
一个体和点丛 ,存在一定局限性 ,但它仍不失为一种
有价值的技术 ,能够为 T 形指数 C 提供一些重要的
附加信息. 因而得知样线 L4 ,在随机格局中具有潜
在的一些集聚型分布. 九顶山西坡红桦种群的年龄
结构表现为始衰型 ,红桦树种严重老化 ,很多老树开
始枯死 ,幼树又非常缺乏 ,加上人为干扰和严重破
坏 ,九顶山西坡红桦种群的自我更新受到严重威胁.
作者认为 ,目前应当加强对红桦树种生活史和生命
周期的研究 ,以便更好地为红桦种群的自我更新提
供一些重要的理论和现实依据. 同时 ,应当大力保护
现有有限的红桦树种资源 ,严禁乱砍滥伐 ,加强采伐
迹地的更新扶育 ,强化中幼林扶育 ,促进红桦幼林生
长.
参考文献
1 Dong M (董 鸣) . 1986. A preliminary study on the age structure
of masson pine population at Jinyun Mountain. Acta Phytoecol et
Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) ,10 (4) :283~292 (in
Chinese)
2 Dong M (董 鸣) . 1987. A preliminary demographic study on Pi2
nus massoniana population at Jinyun Mountain. Acta Phytoecol et
Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 11 ( 1) : 50~58 (in
Chinese)
3 Huang H2L (黄华梨) . 1991. Prelimilary study on the age structure
of Fargesia dracocephala population in Baishujiang Nature Re2
search. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,27 (3) :268~273 (in Chinese)
4 Liang S2C(梁士楚) ,Li J2L (李久林) ,Cheng S2Z(程仕泽) . 2002.
Age structure and dynamics of Keteleeria davidiana var. chien2
peii population in Guizhou Province. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,13 (1) :21~26 (in Chinese)
5 Liao S2P (廖声萍) , Guo J2Q (郭建强) . 2001. Mount Jiuding2Fa2
mous tourist scenic spots. Acta Geologic S ichuan (四川地质学报) ,
21 (4) :241~245 (in Chinese)
6 Liu Z2G(刘照光) . 1994. The status of environment of upper reach2
es of the Minjiang River and strategy for accelerating the vegetation
recovery. In : Researches on Vegetation Ecology —A Commemora2
tion for Famous Ecologist Professor Hou Xueyu. Beijing : Science
Press. 399~405 (in Chinese)
7 Ludwig JA and James FR. 1998. Trans. Li Y2Z(李育中) . 1990.
Statistical Ecology : A Primer of Methods and Computing. Huhe2
hot : Inner Mongolia University Press. 35~41 (in Chinese)
8 Su Z2X(苏智先) , Wang R2Q (王仁卿) , et al . 1993. An Introduc2
tion to Ecology. Beijing : China Higher Education Press. 35~38 (in
Chinese)
9 Wang B2S (王伯荪) ,eds. 1987. Ecology of Community. Beijing :
China Higher Education Press. 41~44 (in Chinese)
10 Zhang L2Q (张利权) . 1990. The structure spatial pattern of popula2
tion of Pinus taiw anenesis in Songyang County , Zhejiang
Province. Acta Phytoecol et Geobot S in (植物生态学与地植物学
报) ,14 (4) :328~335 (in Chinese)
11 Zhang L2Q (张利权) . 1991. Density and biomass dynamics of Pi2
nus taiw anenesis in Songyang County , Zhejiang Province. Acta
Phytoecol et Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 15 (3) :
216~223 (in Chinese)
12 Zhu T2C (祝廷成) , Zhong Z2C (钟章成) , Li J2D (李建东) .
1988. Plant Ecology. Beijing :China Higher Education Press. 36~
37 (in Chinese)
作者简介 刘守江 ,男 ,1974 年生 ,硕士 ,讲师 ,主要从事环
境科学与生物多样性保护方面的研究 ,发表论文 3 篇. E2
mail :Liushouj @163. net
4 应 用 生 态 学 报 15 卷