全 文 ：大针茅草原蛴螬群落特征研究*
刘新民1, 2* *
乌
宁2
( 1 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特 010021; 2内蒙古师范大学生命科学与技术学院,呼和浩特 010022)
摘要
内蒙古典型草原的主体植被类型 ! ! ! 大针茅 ( Stipa grandis ) 草原中, 有蛴螬 4科 9 种.构成大针
茅草原蛴螬群落的 4 个科中, 以鳃金龟科种类数、个体数为最多, 主要种群的重要值排序为黑皱鳃金龟、东
方绢金龟、马铃薯鳃金龟及弓斑常丽金龟.几种蛴螬在发生上大致呈 3 种类型:春季和秋季大量发生, 如东
方绢金龟; 一年中密度波动较小,如弓斑常丽金龟; 秋季大量发生, 如黑皱鳃金龟和马铃薯鳃金龟. 大针茅
草原蛴螬群落的多样性特征在于秋季群落多样性和物种的丰度较高,而夏季相对较低. 春季蛴螬群落种群
丰度较高, 但群落结构相对较单调.
关键词
大针茅草原
蛴螬群落
生物多样性
文章编号
1001- 9332( 2004) 09- 1607- 04
中图分类号
Q958
1
文献标识码
A
Community features of Scarabaeoidea larvae in Stipa grandis steppe. L IU Xinmin1, 2 , WU Ning1 ( 1College of Lif e Sci
ence, Inner Mongolia University , Huhehaote 010021, China; 2College of L if e Science and Technology , I nner Mongolia
Normal University , Huhehaote 010022, China) . Chin. J . Appl . Ecol . , 2004, 15( 9) : 1607~ 1611.
The study show ed that in the Stipa grandis steppe of Inner Mongolia, there were 4 families and 9 species of
Scarabaeoidea lar vae, among which, the numbers of species and indiv iduals of Melolonthidae were more than
those of other families. T he important value o f the dominant species in Scarabaeoidea lar vae community w ere
T r ematodes tenebr ioides > Serica or ientalis > A mphimallon sols titialis > Cy riop er tha arcuata. Based on the
features of their seasonal dynamics, they could be classified into three kinds. The first kind was that their density
peak occurred in spr ing and autumn, such as Ser ica or ientalis . Cy r ioper tha ar cuata belonged to the second kind,
and its density had no obvious fluctuat ion thr ough all the year. T r ematodes tenebr ioides and Amphi mallon solsti
tialis could be classified into the thir d kind, and t heir density peak all occurred in autumn. The biodiversity index
of Scarabaeoidea lar vae community was r elatively higher in autumn than in spring and summer. Alt hough the
richness of Scarabaeoidea lar v ae populations was not lower in spring, their composition w as ver y simple.
Key words
Stipa grandis steppe, Scarabaeoidea lar vae community, Biodiversity .
* 中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站开放基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2003- 01- 07收稿, 2004- 07- 17接受.
1
引

言
金龟总科幼虫蛴螬是土壤亚系统中具有重要经
济价值和生态意义的类群之一.在其生活史中,成虫
大多在地面活动, 幼虫在土壤中生活, 历时较长, 有
些种类可长达 2~ 5年. 蛴螬食性较杂, 一般以动植
物遗体、植物根、牲畜粪便等为食. 在农田、果园等人
工生境中,蛴螬为重要的害虫类群,关于其防治和生
物学已有较多的文献报道[ 5, 13, 14, 16] .蛴螬是内蒙古
典型草原土壤动物群落的优势类群[ 1, 8~ 10] , 现有的
研究大多侧重于成虫的区系和分类[ 3, 7, 8, 11, 12, 17, 18] ,
而种群和群落水平上的研究报道较为少见. 本文从
群落及种群生态学角度出发, 探讨大针茅草原中蛴
螬群落的组成和优势种群的发生规律, 为草原的管
理和合理利用提供生态学理论依据,也为进一步深
入研究蛴螬在草原生态系统中的作用奠定基础.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
研究区位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内 ( 43∀
26#~ 44∀08#N, 116∀04#~ 117∀05#E) . 在植被区划上属于温带
草原区的内蒙古高原典型草原[ 15] ,地势由东南向西北倾斜,
海拔 1 000~ 1 500 m;锡林河横贯境内,北部为丘陵、塔拉相
间的坡状高平原, 南部为多级玄武岩阶地与丘陵宽谷相间.
气候为温带半干旱温凉气候, 大陆性特点明显, 冬季寒冷干
燥,夏季温热湿润, 年均温- 0
4 ∃ , 无霜期 86 d,年降水量
350 mm, 集中于 6~ 8 月, 且年变幅大,年蒸发量 1 665 mm.
土壤类型主要有典型栗钙土和厚层栗钙土, 质地多砂壤或壤
砂.以大针茅( Stipa grandis )、克氏针茅( Stipa krylovii )和蒿
类为主的草原群落和以羊草 ( A neur olep idium chinensis )、小
禾草为主的草原群落为典型草原的主体, 广泛分布于本区中
西部海拔 1 200 ~ 1 250 m 以下的台地、丘陵宽谷和塔拉
上[ 6] .采样地点选择在中国科学院内蒙古草原生态系统定位
研究站的大针茅草原永久围栏样地内. 该围栏始建于 1979
年, 由于处于围封状态,基本排除了人为活动的干扰.
2
2
研究方法
2
2
1 蛴螬标本的采集
以长% 宽% 深为 25 cm % 25 cm %
应 用 生 态 学 报
2004 年 9 月
第 15 卷
第 9 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Sep. 2004, 15( 9)&1607~ 1610
30 cm 规格样方采集土样, 在挖出的土样中收集蛴螬标本,
称重后置于 75% 酒精中保存, 参照文献[ 19]鉴定标本. 1999
年 5~ 9 月,共采集样方720 个, 累计采样面积 45 m2 ,捕获蛴
螬标本 903 头,经分类鉴定隶属于 4 科 9 种.
2
2
2 数据处理
数据在微机上以 Statistics 和 Excel 97 软
件处理,以 Duncan检验比较相关数据间差异显著性.
3
结果与分析
3
1
蛴螬群落的种类组成特征
由表 1可以看出,构成大针茅草原蛴螬群落的
4个科中,以鳃金龟科种类数、个体数为最多, 分别
占蛴螬群落种类数和个体数的 55
56%和 84
28% ,
丽金龟科次之, 粪金龟科最少.
表 1
大针茅草原蛴螬群落科属组成分析
Table 1 Analysis on the composi tion of Scarabaeoidea lar vae communi
ty in S. grandis steppe
科 名
F am ily
种数
Species
个体数
Individual
number
占蛴螬群落的百分比
Percent of Scarabaeoidea
larv ae community( % )
种数
Species
个体数
Individual
粪金龟科 Geotrupidae 2 2 22
22 0
22
蜉金龟科 Aphodiidae 1 10 11
11 1
10
丽金龟科 Rut elidae 1 130 11
11 14
40
鳃金龟科 Melolont hidae 5 761 55
56 84
28


由表 2可见,东方绢金龟( Ser ica orientalis )、黑
皱鳃金龟( Trematodes tenebr ioides )和弓斑常丽金龟
( Cyr iop ertha arcuata ) 为优势种 (相对密度均达
10%以上) ,其它种为常见种和稀有种. 其中, 马铃薯
鳃金龟 ( A mphimallon solsti tial is ) 和马粪蜉金龟
表 2
大针茅草原蛴螬群落种类组成特征
Table 2 Features of species composition of Scarabaeoidea larvae com
munity in S. grandis steppe( 1999)
种 类
Species
个体数
Individual
number
密 度
Density
( No∋m- 2)
生物量
Biomass
( mg∋m- 2)
频 度
Frequency
( % )
相对密度
Relative
density( % )
东方绢金龟 488 10
70 193
8 25
83 53
57
S erica orientalis
弓斑常丽金龟 126 2
90 31
9 13
75 13
83
Cyriopertha ar cuata
马铃薯鳃金龟 46 1
00 16
9 5
28 5
05
A mphimallon solstitialis
黑皱鳃金龟 235 5
20 480
0 21
25 25
80
Tr ematodes tenebr ioides
福婆鳃金龟 1 0
02 0
6 0
14 0
11
Brahmina f aldermanni
波婆鳃金龟 3 0
07 0
3 0
42 0
33
Brahmina potanini
马粪蜉金龟 10 0
22 0
2 0
83 1
10
Aphodius subter raneus
粪堆粪金龟 1 0
02 0
4 0
14 0
11
Geotrupes ster corar ius
粪金龟科未定种 1 0
02 0
1 0
14 0
11
Geotrupidae sp.
小计 Total 911 20
15 724
2 67
67 100
00
( Aphodius subterraneus) 个体数量占总个体数量的
1%以上,而其余几种的相对密度均在 1%以下. 生
物量的相对大小是黑皱鳃金龟> 东方绢金龟> 弓斑
常丽金龟> 马铃薯鳃金龟.若以生物量为划分物种
优势程度的指标时,黑皱鳃金龟的优势度最高.


群落生态学中, 重要值是表示某个物种在群落
中的地位和作用的一个综合数量指标. 本研究采用
重要值= 相对频度+ 相对生物量+ 相对密度计算蛴
螬群落中不同物种的重要值.其中,相对频度以某种
蛴螬的频度占蛴螬群落中各个种频度的总和的百分
比计算; 相对生物量和相对密度则为某种蛴螬的生
物量和密度占蛴螬群落生物量和密度的百分比. 计
算结果见图 1.
图 1
蛴螬群落主要种群的重要值
Fig. 1 Important value for main species of Scarabaeoid ea larvae commu
nity in S . g randi s steppe.
A:黑皱鳃金龟 Tr ematod es t enebr ioides; B: 东方绢金龟 Seri ca ori en
talis; C:马铃薯鳃金龟 Amp himal lon sol st it iali s; D :弓斑常丽金龟
Cyrioper tha arcuata .


若以个体数和生物量分别衡量草原蛴螬群落不
同物种的优势度, 虽然优势物种并无很大出入, 但优
势度的排序不同, 主要表现在东方绢金龟和黑皱鳃
金龟的优势度差异上. 若以蛴螬群落几个主要种群
的重要值来排序, 结果为黑皱鳃金龟> 东方绢金龟
> 马铃薯鳃金龟> 弓斑常丽金龟, 有别于以单项指
标排序的结果.因此,本项研究中以重要值来划分蛴
螬群落中的优势种, 似乎能更全面地反映不同蛴螬
在群落中所起的作用.
3
2
大针茅草原蛴螬群落的密度和生物量动态
大针茅草原蛴螬群落的密度、生物量和频度高峰
出现在春季( 5月)和秋季( 8、9月) ,夏季密度和生物
量相对较低(表 3) .秋季( 9月)蛴螬群落个体密度为
最高,达 44
6头∋m- 2, 夏季( 6月、7月)密度最低,仅
为 4
1~ 9
9头∋m- 2,生物量的情况与密度大体相同,
比较特殊的是 8月蛴螬群落的个体数量低于 5月( P
< 0
01) ,但生物量并不低于 5月( P= 0
29) .


对比两个季节间蛴螬群落组成的差异可以看出,
5月时个体较小的东方绢金龟在数量上占优势,而 8
月时在群落中出现了个体较大的其他种类,如黑皱鳃
1608 应
用
生
态
学
报

















15卷
表 3
大针茅草原蛴螬群落密度和生物量动态
Table 3 Density and biomass dynamic of Scarabaeoidea larvae commu
nity in S. grandis steppe( 1999)
月份
M onth
个体数
Individual
number
密
度
Density
( ind. ∋m- 2)
频
度
Frequency
( % )
生 物 量
Biomass
( mg∋m- 2)
土壤水分
Water content
of soil
( g∋100 g- 1)
5 248 27
6b 63
19 1699
0a 6
148
6 37 4
1d 15
28 773
0b 10
655
7 89 9
9cd 38
19 740
0b 15
308
8 135 15
0c 58
33 2035
0a 4
223
9 401 44
6 a 86
11 2504
0a 11
765
* 相同字母为差异不显著,不同字母为差异显著 The letters are the results of Duncan tes t be
tween different sampling times. Same letter are no difference. Different letter are significant differ
ence. P < 0
01.
金龟等. Duncan 检验的结果表明, 6~ 8月蛴螬群落
密度和生物量无显著差异, 但其它月份之间多有显
著差异.大针茅草原蛴螬群落密度、生物量和频度随
时间的波动与其群落优势种群的生活史特征和典型
草原区的自然条件及气候状况密切相关.
表 4
大针茅草原蛴螬群落主要种群密度和生物量的动态变化
Table 4 Densi ty and biomass dynamic of dominant species of
Scarabaeoidea larvae community in S. grandis steppe( 1999)
物种
Species
月份
Month
个体数
Individual
number
密
度
Density
( N∋m- 2)
生物量
Biomass
( mg∋m- 2)
平均个体重
Average w eight
of individual
( mg)
东方绢金龟 5 215 23
9 532
2 22
3
S erica 6 0 0
0 0
0 0
0
orientalis 7 4 0
4 3
4 8
5
8 3 0
3 3
3 11
0
9 266 29
6 430
0 14
5
弓斑常丽金龟 5 25 2
8 691
1 222
1
Cyriopertha 6 31 3
4 622
2 180
7
ar cuata 7 19 2
1 456
7 217
5
8 28 3
1 503
3 161
8
9 23 2
6 270
0 197
0
马铃薯鳃金龟 5 4 0
4 201
1 452
5
A mphimallon 6 5 0
5 90
0 180
0
solstitialis 7 0 0
0 0
0 0
0
8 18 2
0 722
2 361
1
9 19 2
1 342
2 162
1
黑皱鳃金龟 5 0 0
0 0
0 0
0
Tr ematodes 6 0 0
0 0
0 0
0
tenebrioides 7 60 6
7 257
8 38
5
8 83 9
2 695
6 75
4
9 92 10
2 1456
7 142
8


由表 4可以看出, 几种蛴螬在发生上大致分成
3种类型: 1)春季和秋季大量发生, 如东方绢金龟;
2)一年中密度波动较小, 如弓斑常丽金龟; 3)秋季大
量发生,如黑皱鳃金龟和马铃薯鳃金龟.夏季蛴螬群
落的个体数和生物量都较低, 仅弓斑常丽金龟较为
特殊,其个体数和生物量相对于其他季节并不很低.
因此, 蛴螬群落中优势物种的密度和生物量季节动
态变化显然有所分化.
大针茅草原蛴螬群落主要种群的个体数和生物
量的季节动态变化基本上是同步的,没有表现出荒
漠化草原和典型草原中蝗虫群落个体数高峰超前于
生物量高峰的情况[ 2, 4] , 可能与蛴螬群落主要种群
的发育特征有关. 由于条件限制,本项研究中未能对
所采集的蛴螬标本做发育阶段的划分, 但平均个体
重量是一项间接指标. 黑皱鳃金龟和东方绢金龟平
均个体重量的季节变化很有规律: 7 月开始在土壤
中出现,个体数量逐渐增加,平均个体重量也随之增
加.但是当东方绢金龟在个体数量上占优势时, 由于
平均个体重量较小其种群总生物量并不占优势; 而
弓斑常丽金龟和马铃薯鳃金龟的平均个体重量季节
变化似乎无明显规律.
3
3
蛴螬群落物种多样性特征和季节变化
根据 ShannonWeiner 的多样性指数公式( H =
- P iln( P i) .式中, P i为第 i 种个体的百分数)及
相关的均匀度指数公式( E= H / lnS . 式中, H 为多
样性指数, S 为种类数)计算大针茅草原蛴螬群落的
多样性、均匀性以及季节动态,取物种数为群落的物
种丰富度指数.同时计算在不同放牧强度和不同生
境条件下的变化.
图 2
大针茅草原蛴螬群落多样性特征及季节变化
Fig. 2 Seasonal dynamic and features of S car abaeoidea larvae commun i
ty in S . gradis steppe.
( : ShannonWeiner指数 ShannonWeiner index; ) :丰富度指数 Rich
ness index; ∗ :均匀度指数 Evenness index.


由图 2可以看出, ShannonWeiner 指数的大小
排序为 8月> 7月> 9 月> 6 月> 5 月, 均匀度指数
为 7月> 8月> 9月> 6月> 5月, 物种丰富度则以
6月最低. 个体数以 9月和 5月为最高,而此时的蛴
螬群落组成特征以东方绢金龟的个体数量最高, 占
有绝对优势.就整个蛴螬群落而言, 7月多样性各指
数均相对较高.因此,大针茅草原蛴螬群落的多样性
特征表现为秋季群落多样性和物种的丰度较高, 而
夏季相对较低.春季蛴螬群落个体数量并不低, 但物
种多样性相对较低,群落结构比较单调; 6月份蛴螬
群落个体数量低, 群落结构也最单调.
3
4
蛴螬群落及主要种群密度、生物量与土壤水分
关系
土壤水分分析的采样深度为 30 cm, 在各季节
与土壤动物基本同时采样.土壤水分与季节变化的
关系为多项式形式, 且相关系数较小( r = 0
3367
16099 期















刘新民等: 大针茅草原蛴螬群落特征研究











< r 0
05, df = 4) . 蛴螬群落( r = 0
9802 > r 0
05, df
= 4) 和东方绢金龟( r = 0
9730> r 0
05, df = 4) 的
密度动态与土壤水分的季节变化呈极显著相关. 此
外, 弓斑常丽金龟的密度( r = 0
7662 < r 0
05, df =
4)、马铃薯鳃金龟的生物量( r = 0
7948 < r 0
05, df
= 4) . 蛴螬群落、东方绢金龟密度动态与土壤水分
动态成极显著相关,但生物量与土壤水分的相关程
度则较低. 而马铃薯鳃金龟的土壤水分动态与其生
物量动态的相关性要大于与其密度的相关性.
表 5
蛴螬群落及主要种群的密度和生物量与土壤水分季节变化的
关系*
Table 5 Correlation between density and biomass of Scarabaeoidea lar
vae community and soil water in S. grandis steppe
项 目
Itmes
蛴螬群落
Scarabaeoidea
lar vae
community
东方绢金龟
Ser ica
orientalis
弓斑常
丽金龟
Cyriopertha
arcuata
马铃薯
鳃金龟
Amp himallon
solstitialis
黑皱鳃金龟
Trematodes
tenebrioides
生物量Biomass 0
4687 0
4922 0
4531 0
7948 0
1113
密
度Density 0
9802 0
9730 0
7662 0
4269 0
4245
* r 0
05= 0
8114; df = 4

4
结

语
大针茅草原为内蒙古典型草原的主体植被类
型,蛴螬群落组成的特征在于种类数较少,个体密度
较低, 在采到的 9 个种中, 幼虫大多为植食型, 粪食
型种类明显较少,与研究区选择在围封的无放牧样
区有关.本项研究中东方绢金龟个体数量较高,且为
干旱、半干旱地区的广布种, 但个体平均生物量较
小,因而其重要值排序反而在黑皱鳃金龟之后.
研究区几种主要蛴螬的数量高峰在春季和秋
季,成虫的密度高峰应在夏季.蛴螬群落中相对密度
最高的优势种随季节变化依次为: 5月为东方绢金
龟, 6月为弓斑常丽金龟, 7月和 8月为黑皱鳃金龟,
9月为东方绢金龟. 相对生物量最高的优势种随季
节变化的趋势为: 5月为弓斑常丽金龟和东方绢金
龟, 6月为弓斑常丽金龟, 7月为弓斑常丽金龟和黑
皱鳃金龟, 8月为马铃薯鳃金龟、弓斑常丽金龟和黑
皱鳃金龟, 9月为黑皱鳃金龟. 因此,大针茅草原蛴
螬群落主要种群在群落中的地位随季节而变化. 这
也反映了蛴螬群落中主要种群之间在时间生态位上
的分化,说明单纯地以种群密度或种群生物量的大
小来衡量种群在群落中的优势度是不够全面的.
大针茅草原蛴螬群落的多样性特征在于秋季群
落多样性和物种的丰度较高, 而夏季相对较低.春季
蛴螬群落结构相对较单调. 蛴螬群落及主要种群密
度与土壤水分的相关程度要高于生物量与土壤水分
的相关程度的原因可能在于土壤水分的大小将直接
影响昆虫卵的孵化、以及越冬虫态的出休眠.
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作者简介
刘新民, 男, 1961 年生, 副教授, 硕士生导师, 在
读博士, 主要从事土壤动物生态学研究, 发表论文 20 余篇.
T el: 13847175521; Email: liuxm6596671@ 163. com
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用
生
态
学
报

















15卷