全 文 ：松嫩草地两种趋异型羊草克隆构型特征比较 3
何念鹏1 ,2 3 3 　吴　泠1 　周道玮2
(1 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093 ;2 东北师范大学植被生态重点实验室 ,长春 130024)
Comparison of clonal architecture between two divergent Leymus chinensis types in Songnen grassland. HE Ni2
anpeng1 ,2 ,WU Ling1 , ZHOU Daowei2 (1 L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany ,
Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China ;2 Key L aboratory f or V egetation Ecology , Northeast Nor2
m al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2393～2395.
This paper studied the clonal architecture of two divergent Leym us chinensis types (grey2green type and yellow2
green type) in Songnen grassland ,and compared their internode length ,spacer length ,interbranching length ,in2
terbranching angle ,and ramet population density and height under the same habitat . The results showed that
there was no significant difference in these clonal characteristics except spacer length and ramet population densi2
ty between the two types of L . chinensis ,and yellow2green type ,with less spacer length and more ramet density
than grey2green type ,should be more adaptable to the resourceful habitat . Moreover ,the V2indices of the clonal
architecture of two divergent L . chinensis types were all close to 1 ,and the difference was not significant . There2
fore ,both of the two types belonged to typical guerilla clonal plant .
Key words 　Leym us chinensis , Clonal growth , Clonal architecture , Ecotype , Divergent type.
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2393 - 03 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2000018602) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 28 收稿 ,2003 - 12 - 21 接受.
1 　引 　　言
羊草 ( Leym us chinensis)是多年生根茎型禾草 ,广泛分布
于我国东北地区和内蒙古自治区的天然草地 ,是松嫩草地的
优势植物 ,具有生产力高、耐干旱、耐盐碱和适口性强等生物
学特性. 其生态可塑性强 , 能适应多种复杂的生境条
件[13～16 ] .在自然条件下 ,松嫩草地灰绿型羊草和黄绿型羊
草呈明显的斑块状分布 ,且相对稳定 [16 ,17 ] ;人工栽培实验发
现其颜色性状是稳定的. 研究表明 ,其间在遗传多样性 [3 ] 、光
合生理[17 ] 、水分生理特性[12 ,20 ]和无性系繁殖特征[16 ,18 ,19 ]
等方面有一些细微差异. 羊草是一种典型的克隆植物 ,其根
状茎是重要的营养储存器官和无性繁殖器官 ,通过根茎克隆
生长实现种群更新 ,以及连接各分株 ,实现克隆内整合和资
源共享[5 ,6 ,13～16 ] . 间隔子长度 ( spacer length) 、分枝距离 (in2
terbranching length)和分枝角度 (branching angle)等是克隆构
型的主要指标 ,某种程度上影响植物的资源利用策略. 植物
克隆构型对资源水平具有可塑性 [4 ,7 ,9 ,10 ] . 研究表明 ,在资源
条件好时 ,克隆植物更趋于“密集型”(phalanx) ,根茎节间长
度和间隔子长度会缩短、分枝角变小、分枝强度加大 ,有利于
资源利用 ;在资源条件差时 ,植物趋向于“游击型”( guerilla) ,
节间长度和间隔子长度增加、分枝角度增大 ,植物可利用更
大范围的资源.“游击型”和“密集型”是两个极端类型 ,其间
还存在许多过渡类型[1 ,7 ,9 ] . 植物的克隆构型具有很强可塑
性 ,是克隆植物利用异质性资源的一种有效方式 ,是适应环
境的对策之一[2 ,4 ,6 ,8 ] . 不同生境、不同资源水平或不同干扰
状况下 ,羊草的克隆构型 (包括地上构型和地下根茎构型) 具
有较大的可塑性[10 ,11 ,14 ] . 本文在前人工作基础上 ,比较了松
嫩草地两种趋异型羊草种群的根茎克隆构型特征 ,探讨了羊
草资源的利用策略.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
　　研究地点位于我国吉林省长岭县羊草自然保护区内
(123°44′E ,44°44′N) 附近. 土壤、气候状况详见文献[15～17 ] .
地带性植被为隐域性草甸 ,群落类型以羊草 + 杂类草为主 ,
灰绿型羊草和黄绿型羊草呈明显的斑块状分布 ,其特征参见
文献[17 ] .
211 　研究方法
21111 取样方法 　选取松嫩平原广泛分布的两个趋异型羊
草种群 ———灰绿型羊草和黄绿型羊草为研究材料[16 ,17 ,20 ] .
两种植物群落分布在东北师范大学松嫩草地野外研究站的
实验地内 ,土壤立地条件较均一. 取样于 2001 年 8 月下旬进
行 ,分别选定两种趋异型羊草群落 ,按 1 m ×1 m 样方进行地
上植物取样 ,重复 4 次 ;测定群落密度、高度、地上生物量指
标 ;去除地表枯落物后 ,用抽水机抽水缓慢冲洗样地 ,直至羊
草根状茎露出地面为止 ,第 3 天分别在野外测定间隔子长度
(相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度) 、分枝距离 (根状茎分
茎间距) 、分枝角度 (两根状茎间的夹角 ,以根状茎生长的前
一步为基线) ,每样地中随机选取 20 条根茎 ,以生长趋势为
主线 (按生长的先后顺序) ,测量每一步步长 ( L ) 和实际位
移值 E (L) [1 ,9 ] ;测后取出所有根状茎 ,在室内测定根茎节间
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2393～2395
长度.
21112 数据分析 　用 One2way ANOVA 方差法 ,比较灰绿型
羊草和黄绿型羊草根茎节间长度、间隔子长度、分枝距离和
分枝角度等的差异 ;用 Two2Sample Kolmogorov2Smirnov Test
方法对上述指标的频度分布格局进行比较 [4 ,10 ] . 判断羊草克
隆构型时 ,采用自回避随机行走模型的 V 指数确定羊草克
隆构型[1 ,9 ] . 计算公式 :
ν = ln E( R
2) 12
E( l) / ln n 　　(015 ≤V ≤1)
式中 , E ( L ) 为步长期望值 ; E( R2) 为位移期望值 ; n 为步
数 ; V 为体斥效应的大小 , V = 015 ,克隆植物属密集型 ;当
V = 1时 ,对应一维随机行走模型 ,植物属游击型 ,其间存在
许多过渡类型 ,对应其在进化过程中的生态对策和资源利用
策略[9 ] .
3 　结果与分析
311 　松嫩草地两种趋异型羊草的克隆特征比较
由表 1 可见 ,灰绿型羊草和黄绿型羊草的根茎节间长
度、分枝长度和分枝角度差异均不显著 ;而间隔子长度差异
极显著 ( F = 10172 , P < 0101) . 两种类型羊草的 4 个指标的
偏差都很大.
　　由图 1 可见 ,灰绿型、黄绿型羊草间隔子长度的频度分
布格局差异极显著 ( P < 0101) ,黄绿型羊草具有较多的短间
隔子 ,而灰绿型羊草间隔子长度分布比较均匀 ;根状茎节间
长度、分枝距离和分枝角度差异都不显著. 各指标未表现出
很好的正态分布.
表 1 　松嫩草地两种趋异型羊草克隆特征比较3
Table 1 Comparison of clonal character bet ween t wo divergent Leymus chinensis types
羊草类型
Type
根状茎节间长
Internode length
(cm)
间隔子长
Spacer length
(cm)
分枝长度
Interbranching length
(cm)
分枝角度
Interbranching angle
(°)
黄绿型 Grey green 3127 ±2137a 12137 ±8189a 11149 ±10188a 45192 ±25145a
灰绿型 Yellow green 2193 ±1190a 8189 ±7183b 9186 ±6133a 51100 ±28167a3 每列中相同字母表示差异不显著 ( P = 0105) In each column ,datum sharing the same letter are not different at P = 0105 between them.
　
图 1 　松嫩草地两种趋异性羊草根茎克降特征频度分布
Fig. 1 Frequency distribution of clonal character between two divergent Ley m us chinensis types in Songnen grassland.
A :灰绿型羊草 Grey2green type Ley m us chinensis ;B :黄绿型羊草 Yellow2green type Ley m us chinensis . 下同 The same below.
312 　松嫩草地两种趋异型羊草的克隆构型
节间长度和间隔子长度的平均值是判断植物克隆构型最
常用的指标 ,但其绝对可比性不强. 因此 ,本文采用随机行走
模型的 V 指数来确定植物克隆构型[1 ,9 ] . 由图 2 可见 ,灰绿型
羊草、黄绿型羊草的 V 指数分别为 01920 ±01039 和 01932 ±
01023 ,两者间差异不显著. V 指数可以判断两种类型羊草的
克隆构型都属于“游击型”,其细微差异可能由植物本身的遗
传特性所决定 ,是其资源利用策略不同所引起.
313 　松嫩草地两种趋异型羊草种群分株种群特征
灰绿型羊草和黄绿型羊草种群密度分别为 639 ±9 株·
m
- 2和 704 ±12 株·m - 2 ,两者间差异显著 ( F = 72163 , P <
0101) ;两种类型羊草的分株高度分别为 5311 ±214 cm 和 5815 ±311 cm ,二者间差异不显著 (图 3) .4 　讨 　　论决定植物克隆构型的指标存在较大的可塑性 ,通常会随可利用的资源水平而变化 [4～6 ,8 ,9 ] . 除间隔子长度外 ,松嫩草地两种趋异型羊草其它几个克隆指标差异均不显著. 与内蒙古草地灰绿型羊草相比较 [10 ] ,内蒙古灰绿型羊草、松嫩灰绿型羊草和黄绿型羊草间的克隆特征差异较大 ;根茎节间长度分别为 2117、3126 和 2193 cm ,间隔子长度分别为 13134、12137 和 8189 cm ,不同地域间羊草克隆特征具有较强的可塑性. 这种差异可能是由资源水平和环境因素的差异所引起 ,也不排除遗传因素的影响.
4932 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　图 2 　两种趋异类型羊草克隆构型比较
Fig. 2 Comparison of V2index between two divergent Ley m us chinensis
types.
相同字母柱体间差异不显著 In each panel ,the bars sharing the same
letter are not different ( P = 0105) . 下同 The same below.
　
图 3 　松嫩草地两种趋异型羊草种群特征比较
Fig. 3 Comparison of population characterics between two divergent
Ley m us chinensis types.
　　松嫩草地羊草根状茎分枝角度变化很大 ,灰绿型羊草分
枝角度变化范围在 8°～115°,黄绿型羊草在 5°～105°;羊草
根状茎一部分分枝角度 > 90°. 羊草根状茎在向前扩展的同
时 ,也有一些根状茎向侧后方扩展 ,扩大其可能占据的资源
空间. 与内蒙古草地的实验结果相比 ,松嫩草地的羊草根状
茎分枝角度明显偏大 ,且存在许多大角度的分枝角. 这主要
是分枝角度的测量方法不同所引起的.
灰绿型羊草与黄绿型羊草群落分株特征存在一定差异 ,
尤其是植物群落的密度 ,黄绿型羊草具有更大的群落密度.
植物分株特征与克隆特征存在一定联系 ,黄绿型羊草间隔子
长度小是其分株密度更大的重要原因. 黄绿型羊草间隔子长
度小、分株密度大意味着更适合资源水平高的生境 ,在资源
水平丰富的生境具有更强的竞争力.
“游击型”和“密集型”是用来描述不同生境下植物克隆
构型的两种极端状况 ,其间存在许多中间类型 [1 ,4 ,7 ,9 ] . 它既
可用来刻画植物基株构型特征 ,也常用于刻画同一种植物基
株可塑性的变化[4 ,10 ] . 判断植物克隆构型的方法有多种 ,主
要依据节间长度和间隔长度的平均值 [4 ,10 ] ,但二者的可塑性
很强 ,导致其绝对可比性不强 ;相对而言 ,随机行走模型具有
可比性较强的优点 ,但其数据源的获取难度较大 ,并未被广
泛运用[1 ,9 ] . 本文用随机行走模型的 V 指数来判定植物克隆
构型 ,结果表明 ,羊草属于典型的“游击型”克隆植物 ,与用
节间长度和间隔子长度方法的结论相符 [10 ] ,表明 V 指数可
较好地用以判定植物的克隆构型.
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作者简介 　何念鹏 ,男 ,1976 年生 ,博士生 ,主要从事植物生
态学研究 ,发表文章 6 篇. Tel :010262595732 ; E2mail : henp76
@ibcas. ac. cn
593212 期 　　　　　　　　　　　　何念鹏等 :松嫩草地两种趋异型羊草克隆构型特征比较