全 文 ：第 8 卷 第 2 期 北 京 农 学 院 学 报
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19 3年 10 月o et , 19 3
土壤干旱对君迁子幼树枝叶生长
及几个生理指标的影响
姚允聪 画画〕李树仁 赵玉 田
(北京农学 院园艺系 ) (中国农科院品资所 )
摘 要 在土壤干早处理条件下 . 对盆栽 3 年生幼树枝叶生 长和 超氧化物歧化酶 , 过氧化
氢酶 , 脂质过氧化产物丙二醛测定 , 结果表明 , 土壤干旱明显抑制君迁子幼树枝叶 生长速
率 , 降低超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性 , 诱发细胞脂质过氧化作用 , 导致细胞液大
量外漏 , 用土壤反复干早法确定出君迁子幼树的暂时萎蔫土壤相对含水量和永久萎蔫土壤
含水量 (相对 )为 (4 . 98 士 .0均% 和 .(3 男士 0 . 19) % , 塑料薄膜包盆可明显提高君迁子幼树的枝
叶生长速率 . 超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性 , 降低细胞脂质过氧化作用 .
关键词 君迁子幼树 , 枝叶生长 , 脂质过氧化 , 萎蔫含水量
水分亏缺影响植物生长发育和生理 生化代谢的各个方面 “ ! . 近年来研究者把枝 叶生 长 、
组织相对含水量 、 细胞透性等作 为鉴别植物种类间 、 品种间 、 器官间和不 同发育时期抗 旱性
指标 , 在农作物上进行了许多探索 囚 . 但在果树尤其是柿属植物上这方面的研究还不多见 .
19 6 9 年 F idr 。 访c h 和 M cC o dr 〔` , l从牛血清中发现 了超 氧化物歧化酶 (S u p oer 劝de d is m o ast .e
简称 S O D . E C I , 1 5 , 1 , l) 后 , 生物氧代谢生理过程的研究跨人了一个崭新的时代 [ ’ ” · ` ’ } . 研究
者从细胞透性 人手 , 开始对逆境 (如低 温 、 污染 、 衰老等 ) 中的 SO D 、 过 氧化氢 (aC alt as e,
简称 C A T . E C 1 . n . 1 . 6) 和脂质过氧化作用及 其产物一 丙二醛 (am ol n d ial d he yde , 简称
M D闰 的变化进行了试脸探讨 l1, ’ ,7l , J 以揭示逆境中植物细胞伤害尤其是膜 伤害的生理 机制 .
然而 , 这些研究多集 中在农作物上 . 木本果树植物上此方面研究还很少 , 尤其是土壤干旱条
件下这些生理指标的变化规律的研究 , 在果树植物上还未曾见报导 .
本文用柿树砧木树种君迁子 3 年生盆栽幼树为试材 , 通过土壤 干旱处理和塑料 薄膜包盒
处理对其枝叶生长速率 , SO D 活性 , C A T 活性和 M D A 含量等指标进行测定 , 以探讨这些指
标在水分亏缺条件下的变化规律 , 为植物细胞干旱损伤机理研究提供理论依据 . 用反复 干旱
法确定君迁子幼树的萎蔫含水量 , 为柿树灌溉和抗旱栽培提供参数 .
1 材料与方法
1
.
1 材料
收稿 日期 :
君迁子 (D ios p y or s . L o ust . L ) 3 年生盆栽幼树 , 试材来源于北京平谷大华山
1望趁 一伪 一 27
DOI : 10. 13473 /j . cnki . i ssn. 1002 -3186. 1993. 02. 008
匆 北 京 农 学 院 学 报 第 8卷
. 12盆型 与填充料 幼树盆栽时用上 口直径为3 。教 , 下底直径 20 。二 , 高为 2 5 cm 的瓦盆 , 填
充料配方为沙子 : 木屑 : 草炭 : 鸡粪 : 壤土 二 卜 0 5 : l : 0 . 5 . 1 , 试验盆 每 盆装 填充料 10
k g
.
l 另 试验处理 1夕8 5 年春盆植 1年生幼苗 . 正常管理 , 1 9 8 6 平测定时设 4 个处理 . 每处理 10
株 . 处理 工 每天 浇水 10 0司 / 盆 ; 处理 且 , 每隔 3 d 浇水 10 0耐 /盆 ; 处理 1 、 每隔 6d
浇水 峪伽刘 /盆 ; 处理列 , 每隔 d9 浇水 10 0 。衬盆 . 试验用盆全部 用 塑料 薄膜 沿 盆汁沿包
邓 , 放在网室中待测 . 处理开始时 I’is 4 月 5 日 、 测定开始时间 4 月 26 日 . 19 8 7 年依上述方法
进行重复测定 .
试验另设不包盆处理 , 灌水方法同处理 脚 、 测定时期与上相同 .
l 绪 测试项目
(l ) 土壤相对含水量 , 用烘箱法测定 :
土壤相对含水量 二 土壤含水量 毛水重 % )了全壤饱和含水量 (水重 % ) x 生o %
(2 ) 枝叶生长速率 , 用普通直尺法 .
(3) 组织相对含水量 (简称 R w )C : 采用华东师范大学生物系植物生理教研室方法 e[],
仔 ) 细胞相对透性 : 参考李绵树等的方法 ! ’ ` .
阁 蛋白质含量 : 参照北京大学生物系的方法 〔“ ` .
(6) S O D 活性 , 取待 测叶 片组织 .0 2 9 , 加 2司 p H 7 8 .0 05 M 磷酸缓冲液 , 冰 浴研磨 ,
匀浆液以 130 的 r,/而 n离心 15 m ln 、 上清液为酶粗提液 , S O D 活 `}生根据 C o 挑 at n曲 g ! ’ ! , 并参照
王爱国等的方法进行测定 ! 2 ].
()t/ c灯 活性 ; 参照 u p a d h y a ya 等的方法 ! `4 ! , 取 .0 2 9 待测叶组织 , 加人 Z d 住05 M
p H 7
.
8
, 含 。 0仍M E D 了A 和 .0 003 M M g CI : 的 T此 一 H :(1 缓冲液 , 冰浴研磨 , 匀浆液 1 300 刀1unT
离心 巧 im n 上清液作 为酶粗提液 . 活性测定按照 M铭 c扭 a y 和 C h a n巴 的方法进行 , 反应混
合液中含 2 5刘 5伍劝人1 磷酸钠缓冲液 ( p H .7 4 )及 0 . 1d l % 的过氧化氢和适量酶粗提 液 , 室
温下反应 10 而 n , 测 24 0舰 处光吸收值 . 一个酶单位定义为一个单位光吸收值 .
、 8) M D A 含量 , 根据 oj ha 和 S t的en [” }与王 爱国的方法测定 I’ j , 取待测叶组织 .0 2 9 加人
2、m O
.
1 7m M T挑 一 H C I缓冲液 、 冰浴研磨后置人 】5工nI 离心管 中 然后加入 0 . 5inl 40 % 三氯乙
酸 , 住2 5创 SN H a , 0 . 5刘 2% 的硫代 巴 比妥酸 . 沸水浴 10 im n , 冷却后 , 2 50 0 一 30 0 0 r娜 n离
心 1 5 ;翻 n . 上清液测 5 3 2 n m 和 60 On m 的光吸收值 , 用消光系数 么E m ol ( 60 一 5 32 恤)二 1 . 56
x l护 c’n 飞一 ’M 一 ; 来计算 M D 八. 含量 .
2 实验结果
.2 1 土壤干旱与技叶生长
刁月 5 日对君迁子幼树进行不同水平浇水处理后 , 4 月 2 6 日开 始对枝条的生 长量和叶片
长度及宽 度的生长量进行测定 , 每隔 3 d 进行 l 次测定 以每三 日生长 量为 单 位计 算其 生长
速率 , 处理期 间 , 处理 工的土壤相对一含水量为 (4 4 ()4 士 3 .铭 )叹, ; 处理 n 为 (30 . 60 士 3 . 86) % ; 处理
」
扮月年 第2 期 姚允聪等 :土集干早对君迁子幼树枝叶生长及几个生理指标的影响
口 6. 7 7 士 6. 7 2 )%:处理 V I为 02. 5 6士2. 9 9 )%.
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泊定 日翻
▲ — ▲ 处理 工 △ — △ 处理 n o 一 O 处理 1 . — . 处理 W 口— 口 不包盆处理图 1 君迁子幼树枝条和 叶片在不同浇水处理期间生长速率的变化
少、图 1 可以看出 , 在测定 日期内 , 4 个处理植株 的枝条生长动态都是前期生长量大 . 后
期生比减慢或停止 . 处理 I , 处理且 和处理 m 的植株之间 , 其生长量在前期无差异 . 5 月 4
日后 处理 工的植株枝条生长速率均显著大于其它 3 个处理 . 处理 fl 和处理 l 在测 定期 内
生长通率差异不显著 , 仅在 5月 10 日至 5 月 13 日之间 , 处理 1 的植株枝条生长速率大于处
理且 . 测定期 间 , 处理 工和 n 植株枝条未 见停止生长 , 而 处理 1 在 5 月 20 日停长 . 处理
W 与其它处理 比较生 长量最小 . 生长时间最短 .
水分亏缺条件下 , 叶片是反应较敏感的器官 . 和枝条生长趋势相 同 , 处理 工植株叶片长
6 5 北 京 农 学 院 学 报 第8 卷
和宽的生长速率均大于其它处理 , 处理 1 和 nI 之间 , 植株 叶片生长速率无差异 , 处理 W 植
株叶片生长速率最小 . 测定期间 , 叶片生长时间长短 依次是 , 处理 I 长于处理 且 , m 长于
处理 W .
.2 2 土壤干旱与植株 S O D 和 C A T 活性
19 8 5年 5 月 7 日 , 10 日 , 13 日对君迁见幼树上述 4 个处理的超氧化物歧化酶和过 氧化氢
酶活性进行测定 , 取 3 次测定的平均值得 出的酶在不 同土壤处理 时的活性如表 1 .
君迁 子幼树叶 片在 土壤 相对含水 量从 41 . 64 % 降 至 21 . 57 % 时 , 叶组 织相 对 含水 量从
85
.
113 % 降至 71 . 495 % 时 , 其 SO D 活性上升 , C A T 活性不表现差异 , 当土壤相对含水量继续
降至 13 .7 5% , 叶组织相对含水量降至 57 .0 05 % 时 , 两酶活性均出现明显下降 , 说明在土壤干
旱初期 , 组织对于干旱逆境有一定的适应能力和 自我保护能力 , 当干旱加 重时 , 这种能力明
显减弱 .
表 1 不同处理条件下君迁子幼树叶片各指标的变化
处理 W C RW C
% %
SOD
单位 /叱 蛋白
C A T
单位 Zmg 蛋白
M D A
尸心1/ 叱 蛋 白
C P
%
处理 工
处理 n
处理 班
处理 W
4 1
.研
2 7
.
15
2 1
.
57
13夕5
8 5
.
l l 3 A 4 75 3 C d 4
.
140 A
a 3
.
89 9 C e 17 3 5 l D
7 9 X() 6 B 5
.研 6 B b .4 42 4 A a 3 . 2 10 C c 2 . s l l C
7 1
.
49 5 C 6
.
84 3 A 3
.
5汉) B b 4 . 6 16 B b 32 .以只 B
5 7
.
X() 5 D 5
.
139 C e 2
.
47 4 C 5
.
0 14 A a 67 132 A
注 : 表中大写字母为新复极差 测验 .0 01 显著 水准 , 小写字母为 仓05 显著水准
SW C 为土城相 对含水置 , R WC 为组织相 对含水盆 , C P 为细胞透性 .
.2 3 土坡干早与 M刃A 含盘及细胞透性
同 S O D 和 C A T 活性的测定一样 , 本试验对君迁子幼树 M D A 和细胞透性在 5月 7 日 、 10
日 , 13 日进行测定 , 取其均值如表 1 . 君 迁子幼树叶片 M D A 含量在 土壤 相对含水 量从 .4l
64 % 降到 27 . 巧% 时 , 变化不大 , 而土壤相对含水量继续降低 到 13 . 75 % 时 , M D A 含量 出现
明显 上升 . 此时组织相对含水量从 71 495 % 降至 57 . 005 % , 细胞透性在 土壤含水量 (相对 )
下降时出现明显上升 , 其中当土壤相对含水量从 21 . 57 % 降至 13 . 75 % 时上升最 明显 , 此 时的
组织相对含水量从 71 . 4 95 % 降至 57 .0 05 % .
.2 4 包盆和不包盆各指标的比较
本试验用上述处理 W 和不包盆同样浇水处理对各测定指标 进行 比较 , 在 4 月 27 日一 5
月 1 日进行反复测定 , 同时还对不同器官进行比较 , 结果见 图 2( 幼茎取未木质化嫩稍 , 根系
取须根少 . 包盆的土壤相对含水量在测试期 间是 1 . 1% , 不包盆 的土壤相对含水量为 10 . 08 0m/
图2结果表明 , 包盆处理的君迁子幼树叶片 , 嫩稍和根系中的 S O D 和 C A T活性 , 组织相对含水量
都明显地大于不包盆处理 , M D A 含量明显低于不包盆处理 , 其枝 叶生 长量和生 长周期都大
于或长于不包盆处理植株 , 说明在同样土壤相对含水量条件下塑料包盆 植株其有较强 的代谢
1 993年 第 2期 姚允聪等 :土壤干早对君迁子幼树枝叶生长及几个生理指标的影响
活性 , 抗干旱的能力也较强 . 君迁子幼树叶片 , 幼茎和根 系之 间的 S O D 活性 , C A T 活性 ,
M D A 含量及组织相对含水量也表现出明显差异 . 说明器官间抗旱能力具有 明显的不同 .
霎〕
nnō八UCànU八lt曰óù日óO“只ù内公了。匕d月兮q口n`1弓`.
包盆 不包盆 包盆 不包盆 包盆 不包盆 包盆 不包盆
图 2 包盆与不包盆各指标及器 官间各指标的 比较
图中 l二口 叶片 ; 少7刀 幼茎 ; 巨三习根系
2万 君迁子幼树的土坡萎蔫含水最
按照胡荣海等的方法 l吕! , 用不包盆盆栽君迁子幼树进行 土壤反复干旱处理来 确定其萎蔫
时的土壤相对含水量 , 其方法是 灌水使盆 内土壤含水量至饱和 , 等土壤含水量低 至幼树叶 片
出现萎蔫 时 , 记录其土壤相对含水量 , 然后再复水使盆 内土壤 含水量至饱和 , 幼树叶片第 2
次出现萎蔫时 , 再记录其土壤含水量 . 然后第 3 次复水至饱和 , 依次反复 4 次 , 取 4 次萎蔫
时的土壤相对含水量求均值得到暂时萎蔫土壤相对含水量 , 每次复水后叶片不能恢复膨压 时
的土壤相对含水量 的均值为永久萎蔫土壤相对含水量 , 经测定 , 君迁子幼树暂时萎蔫土壤相
对含水量为 (4 .9 8士 0 . 2 6) % , 永久萎蔫土壤相对含水量为 .(3 9 士 0 .0 9) % .
3 讨论
水分亏缺影响树体的生长和发育 , 导致植物体 内的代谢紊乱〔’ ` . 本 试验 中 , 君迁子幼树
在土壤水分亏缺 时表现出生长量小 , 生长周期缩短 , 说明水分亏缺影响幼树树体结构和叶幕
的形成 , 降低叶片的功能 .
SO D和 C AT是机体清除超氧物 自由基和经 自由基的主要酶类。 ’只在轻度土壤水分亏缺杀件
下 , 君迁子幼树叶片中 S O D 和 C A T 活性上升 , 说明幼树清除自由基的能力增强 , 降低了幼
树体内超氧物 自由基 ( 0 -2) 和经 自由基 〔 · 。 H ) 的水平 , 进而抑制细胞脂质过氧化 [,l . 在严
重水分亏缺条件下 , 两 酶活性降低说 明机体对 自由基 的消除能力下降 . 防御干旱的能力 降
低, 导致大量 自由基的形成和脂质过氧化作用对细胞的伤害 .nI M D A是细胞脂质过氧化作用的产
物 . 在轻度水分亏缺条件下 , M D A 含量下降 , 严重水分亏缺条件下 , 其含量上升 , 幼树叶片细
i胞透性值随水分亏缺程度加深 明显上升 , 同样说 明了幼树在轻度和严重水分亏缺条件下所表现
乙出的上述特性 .
}
北 京 农 学 院 学 报 第8 卷
植物体不 同器官对土壤水分亏缺的反应不 同[ ` J, 本文 中君迁 子幼树 叶片 , 幼 茎和根系的
各指标 的比较结果说明 , 幼茎 中的 SO D 和 C A T 活性高 , M D A 含量低 , 叶片次之 , 根系再
次 , 说明幼茎的抗 干旱能力大于叶片大于根系 . 许多研究者认为 , 植物对逆境抵抗 能力在某
种程度上反映在内部代谢和运传活力上 , 尤其是综合过程和酶类 反应 [`众 ’去 ’ 1 }, 君 迁子幼树器
官间两酶和脂质过氧化作用以及细胞膜透性的差异反 映了器官 间抗 旱性的不 同 . 同时说明 ,
SO D 活性 , C A T 活性 , 脂质过氧化作用 , 细胞透性可以作为君迁子抗旱性鉴定 的生理指标 ,
这对柿树品种资源 的分类研究和抗性鉴定将是有意义的 .
塑料薄膜覆盖能提高树体对干旱的忍耐 能力 , 本文包盆 与不包盆 的 S O D 活性 、 C Z、T 活
性 , 脂质过氧化作用和细胞透性的比较结果说 明君迁子幼树在塑料薄膜覆盖处理 过程 中 , 树
体生长和代谢机能有所增加 , 抗旱能力得到提高 , 在同样严重的水分亏缺到来 时 , 树体对水
分逆境的忍耐和抵抗力要 比不包盆处理植株强 .
参 考 文 献
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5 李锦树 , 王洪春 , 王文英等 . 植物生理学报 , 1983 , 9 ; 223 一 左 8
6 华东师范大学生物系 . 植物生理学实验指导 , 北京 : 人民教育出版社 . 19 80 , 2 ~ 5
7 武宝歼 , 格林 . 托得 . 植物学报 , 198 5 , 27 (2) : 152 ~ 1印
8 胡荣海 . 中国农业科学 , 19 84 , 4 二 41 一 45
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13 M叹刃dI , J . M a n d I . F泳如议 h . J . B沁L C脸enI , 19困 , 24 : 以抖9 一 60 55
14 U Padl h姆终 a , S田 Ik hh . D , E抽油 . .T D , S朋hk h N an d B . N . S rnj ht . J . P ha l t P h声10 1, 198 5 , 12
4 53 ~ 46 1
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