全 文 ：收稿日期:2013-12-20
基金项目:四川省重点学科建设项目(SZD0420);西华师范大学校基金项目(09A024)
作者简介:肖娟(1982-)，女，博士，讲师，主要从事药用植物研究;Tel:0817-2568352，E-mail:xiaojuanhj@ 163. com。
·栽培·
不同生境白簕种子形态、品质特征和种子萌发特性的研究
肖 娟
(西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637002)
摘要 目的:初步了解采自不同生境白簕种子的形态品质特征和萌发特性的差异。方法:采集西山不同生境
的种子，观察外观形态和内部构造，检测千粒重、含水量和生活力。于人工气候箱考察不同温度和光照条件对种子
萌发率的影响，于试验地对影响出苗率的播种时间(A)、覆土深度(B)和基质种类(C)运用正交试验进行筛选。结
果:不同生境种子外观形态和品质特征指标存在差异。种子在光、暗条件下都能萌发，生境Ⅱ(38%水平的中度光
强)种子在 20 ℃条件下萌发率高达 70. 5%。正交试验筛选出最佳组合为 A1B1C1，即秋季播种于配土覆土深度为 2
cm出苗率最高，出苗早且整齐。结论:不同生境种子形态和品质特征和萌发率存在很大差异，宜选择生境Ⅱ种子
育苗，不同温度对萌发率影响不同，室温干藏种子当年秋季播种比次年春季播种好。
关键词 白簕种子;电子显微镜扫描;形态和品质;萌发特性;正交实验
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2014)05-0731-06
Study on Morphology，Quality and Germination Characteristics of
Acanthopanax trifoliatus Seeds Under Different Habitats
XIAO Juan
(College of Life Science，China West Normal University，Nanchong 637002，China)
Abstract Objective:To preliminary explore the difference of the morphological，quality and germinal characteristics of Acantho-
panax trifoliatus seeds under different habitats. Methods:Collect the wild seeds from different habitats in West Mountain，and then ob-
serve their external appearances and internal structure，and test the thousand seeds weight，water content and seed vigor. Whats more，
the influence to germination rates of the seeds from different temperatures and light intensities in artificial bioclimatic chamber was stud-
ied. Orthogonal test in experimental plots was carried out to screen the different sowing dates，matrix types and soil depths which may in-
fluence germination rate. Ｒesults:The external appearances and quality characteristics of wild seeds from three habitats were differ-
ent. Seeds could germinate in the both light and dark，the germination rate of the habitat Ⅱwas as high as 70. 5% at the optimum tem-
perature 20 ℃ in artificial bioclimatic chamber. The optimal combination A1B1C1 was screened out through orthogonal test，namely，the
germination rate would be the highest when the seeds sowed in autumn covering with 2 cm depth of matrix type which component of the
ratio of soil，sand and organic fertilizer was 6∶ 3∶ 1. There was significant difference in the morphology and germination rate of the three
habitats seeds. Conclusion:The habitat Ⅱseeds were the optimal choice when culture seedling. The influences of different temperatures
on germination rate were different，and the dried seeds should sow in current autumn，better than the next spring.
Key words Acanthopanax trifoliatus (L.)Merr. seed;Electron microscope scanning;Morphology and quality;Germination char-
acteristics;Orthogonal test
白簕 Acanthopanax trifoliatus (L. )Merr. 为五加
科五加属的攀援灌木。其根、叶或全株入药，味苦、
辛凉，具有清热解毒、祛风利湿、舒筋活血、止咳平喘
之功效，治感冒、咳嗽、风湿、坐骨神经痛等症
状〔1，2〕。近年来，国内外在化学成分方面证实其药
用价值〔3-5〕，同时生长期的嫩梢是一种营养和保健价
值都很高的野生蔬菜〔6〕。随着人们对白簕药用价
值认识的不断深入，白簕的需求量增大，大量开发利
用导致野生资源破坏严重，迫切需要人工栽培研究。
野外实地调查发现，白簕居群产果量极大，但实生苗
极少，且无性繁殖系数低〔7〕，生产用种成本高，然而
种子繁殖具有系数高、提纯复壮能力强等优势。本
研究利用体视显微镜和扫描电镜对白簕种子进行了
形态观察，同时进行种子萌发特性研究，开展白簕有
性繁殖试验，以期为白簕的大规模栽培和生产提供
依据。
1 材料和方法
1. 1 材料 试验所用种子于 2009 年 9 月(待果实
由绿变红完全变黑后)采自四川省南充市西山后山
野生健壮白簕植株(退耕还林多年)，经西华师范大
·137·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 5 期 2014 年 5 月
DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2014.05.008
学生命科学学院秦自生研究员鉴定。采收时，采用
JD-3 型光照度计测定光照强度，采用不同生境除以
裸地的光照强度计算对应的相对光强(%)，生境Ⅰ
即高相对光强(90%)水平:位于山上部，缠绕在茅
草丛顶部且上部极少覆盖物;生境Ⅱ即中相对光强
(38%)水平:位于山腰，缠绕在灌木上且有部分乔
木覆盖;生境Ⅲ即弱相对光强(6%)水平:位于山
脚，被成片竹林覆盖。不同生境处于西山东侧，相距
不到 150 m，且土壤 pH值(4. 67)、含水量(23. 4%)
和有机质含量(2. 75%)差异不显著。按生境的相
对光照强度分类采摘，采收后立即用清水浸泡果实
24 ～ 48 h，手搓法除去果皮果肉后得到种子，水选法
除去浮在水面的劣种(虫蛀或瘪粒)，自然风干室温
布袋贮藏备用。
1. 2 方法
1. 2. 1 种子和胚外观形态观察:在 Motic SMZ-168
体视显微镜下观察种子的外观形态和内部解剖构
造，并测量胚长度，拍照。每个生境随机选择 10 粒
用 B型 IP67 防水电子数显游标卡尺测量种子最长、
最宽、最厚处的尺寸，长、宽、厚之乘积代表种子体
积〔8〕。通过日本 JSM-6510 扫描电子显微镜对种子
表面和胚超显微结构进行扫描观察，并拍照。
1. 2. 2 种子品质特性:种子千粒重用四分法测定、
含水量用 105 ℃恒重法测定、生活力用 TTC 法测
定〔9〕。
1. 2. 3 室内种子萌发试验:2009 年 12 月下旬，选
取中光强生境的白簕种子，经过 0. 3%的 KMnO4 溶
液浸种 30 min 后，清水冲洗数次，再用蒸馏水浸泡
20 h，在 HPG-280H 型人工气候箱里采用培养皿 +
双层滤纸床 +蒸馏水的方法进行萌发实验，温度分
别设为 5、10、15、20、25、30 ℃，并在每个温度条件下
进行黑暗和光照(每天 8 h)2 个处理。每个处理
150 粒种子，5 次重复。每天补充失水，清除腐烂种
子和记录发芽种子数(当胚根突破种皮认为种子萌
发)，直到种子连续 7 天不见萌发为止。
1. 2. 4 样地播种正交试验:于西华师范大学生物
试验基地进行播种试验。在播种前一周，基质使用
0. 3%的 KMnO4 溶液彻底消毒，再用自来水浇透备
用，正交试验的种子处理同预实验的处理。按 L4
(23)正交表进行播种试验〔10〕，因素和水平见表 1，4
个处理随机排列:①A1B1C1 为秋播于配土覆土 2
cm;②A1B2C2 秋播于壤土覆土 5 cm;③A2B1C2 为春
播于壤土覆土 2 cm;④A2B2C1 为春播于配土覆土 5
cm。每个处理 150 粒种子，3 次重复。播种后浇透
水，盖湿透的稻草保湿，并盖上地膜保温(春播不
盖)，管理一致。试验地土壤粘度大，肥力中等。参
考预试验结果，播种 60 天后逐天观察萌发情况，待
看见萌发两片子叶时统计出苗率并直到稳定(连续
7 天不见出苗)。
表 1 白簕种子样地播种正交试验因素和水平
水平
因素
A播种时间 B覆土深度 /cm C基质种类
1 2009 年 11 月 15 日(秋播) 2 配土(壤土∶河沙∶有机肥 = 6∶ 3∶ 1)
2 2010 年 3 月 8 日(春播) 5 壤土
1. 3 数据处理 采用 SPSS 19. 0 统计软件进行分
析，对不同生境种子在不同温度下的萌发率进行双
因素分析(Two-way ANOVA)(生境和温度)，得出生
境和温度对种子萌发率的影响及其交互作用;分别
对种子形态和品质特性以及萌发率进行 One-way
ANOVA处理与分析，采用 Duncan 法判断各处理间
是否有显著差异，当方差不齐时，则将数据进行平方
根转化后采用 Duncan 法进行比较。对样地出苗率
统计分析前，对出苗率 arcsinx1 /2反正弦转换后，使用
正交设计助手Ⅱ V3. 1 专业版进行极差分析和方差
分析，为低成本大规模种子育苗确定参考方案。
2 结果与分析
2. 1 种子外观形态观察 白簕果实为浆果状核
果，扁球形，表面光滑，幼时绿色，成熟时黑色(图 1-
A)，多数果实内有两粒种子(图 1-B)，少有一粒或
三粒，果实外观形态基本一致。种子(带内果皮)为
三棱锥形，中间顶部突出为种脊，两侧呈现脑纹状突
起(图 1-C)，底部平滑带花纹(图 1-D)。白簕种子
成熟后，胚细小(图 1-E)，约 0. 3 ～ 0. 5 mm，埋藏在
胚乳之中。种子在适宜条件下进行萌发，革质的内
果皮软化，有的甚至脱落(图 1-F)。
在扫描电子显微镜下，白簕种皮微形态复杂，表
面分布有明显的脑纹状凸起，凸起表面粗糙，存在次
级凸起，隆起的部位与边缘之间形成深沟，具明显的
丝状连结物(图 2-G ～ I);种脊细胞排列相对比较规
则，由形状相似的板块组成一定规律的图案，板块间
以镶嵌的方式连接(图 2-M ～ O);种子具白色胚乳，
为蜡质，胚为白色(图 2-J ～ L)。
从表 2 可知，不同生境白簕种子在外观上具有
明显的差异，颜色越深，种子越饱满，生境Ⅰ和Ⅱ种
·237· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 5 期 2014 年 5 月
图 1 白簕果实、种子的形态和结构
A. 果实 B. 果实结构 C. 种子正面 D. 种子背面 E. 种子结构 F. 种子萌发
图 2 白簕种子的电镜扫描图
G ～ I. 白簕种子正面形态电镜扫描图 J ～ L. 白簕胚形态电镜扫描图 M ～ O. 白簕种脊形态电镜扫描图
子颜色深且饱满度高，生境Ⅲ种子颜色最浅，饱满度
最低;不同生境种子形态特征差异显著，除了种长
外，种宽、种厚和相对体积出现生境Ⅱ ＞生境Ⅰ ＞生
境Ⅲ(P ＜ 0. 05)，且生境Ⅱ种子长、宽、厚和相对体
积均居首位，显著地高于另外两个生境(P ＜ 0. 05)。
2. 2 种子品质特征比较 不同生境白簕种子的品
质特征同样具有显著差异，生境Ⅱ的白簕种子千粒
重、含水量和生活力均显著高于其他两个生境的种
子(表 2，P ＜ 0. 05)，因而判断生境Ⅱ白簕种子品质
最好。
·337·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 5 期 2014 年 5 月
表 2 不同生境白簕种子形态和品质特征
生境
外观形态 品质特征
种皮
质地
种子
颜色
饱满度
种长
/mm
种宽
/mm
种厚
/mm
相对体积
/mm3
千粒重
/g
含水量
/%
生活力
/%
生境Ⅰ 革质 浅灰色 /灰褐色 ++ 3. 92b 2. 28b 2. 29b 20. 56b 4. 59b 10. 44b 86. 55b
(0. 03) (0. 06) (0. 04) (1. 03) (0. 16) (0. 31) (0. 72)
生境Ⅱ 革质 灰褐色 /深褐色 ++ 4. 50a 2. 54a 2. 48a 28. 46a 8. 19a 13. 49a 93. 53a
(0. 04) (0. 05) (0. 04) (1. 20) (0. 06) (0. 20) (0. 92)
生境Ⅲ 革质 浅灰色 + 4. 02b 2. 01c 2. 12c 17. 17c 5. 13b 11. 01b 77. 52c
(0. 04) (0. 03) (0. 05) (0. 77) (0. 27) (0. 51) (1. 09)
注:种皮为内果皮 +种皮;+代表饱满程度;平均值(标准误)，n = 10(种长、种宽、种厚和相对体积)，n = 6(千粒重、含水量和生活力);不同
小写字母表示处理间在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著
2. 3 室内种子萌发试验 白簕种子不易萌发，第
63 天起才开始萌发，第 76 天单日萌发数达到最大
值，95 天后停止萌发，胚根颜色均为乳白色。对光
照条件和黑暗条件进行独立样本 T 检验的结果差
异不显著(P = 0. 352)。在光照或黑暗条件下，不同
生境种子和不同培养温度差异极显著(表 3，P ＜
0. 000)，且两者表现出一定的交互作用(表 3，P ＜
0. 05)。从图 3 可知，不管是光照或是黑暗条件，不
同生境种子萌发率不同:生境Ⅱ最高，生境Ⅰ次之，
生境Ⅲ最差;随着温度的不断升高，种子萌发率均呈
先升高后降低的趋势，其中在 20 ℃时达最大值，显
著地高于其他培养温度(P ＜ 0. 05)，温度过高(30
℃)或过低(5 ℃)均不利于白簕种子的萌发。综合
来看，生境Ⅱ白簕种子 20 ℃ 时萌发率最高，达
70. 5%(图 3-B)。
表 3 不同生境白簕种子室内萌发率的方差分析表
处理 PH PT PH* T
光照条件萌发 0. 000 0. 000 0. 018
黑暗条件萌发 0. 000 0. 000 0. 034
图 3 不同光照条件下温度对不同生境白簕种子萌发率的影响
A. 光照条件 B. 黑暗条件
注:图中同一曲线上不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
2. 4 样地播种正交试验 秋播种子后，第 91 天观
察到种子萌发出苗，随后 10 天出苗较多，第 104 天
达单日出苗数最大值。118 天开始逐渐长出新叶，
长势好。配土出苗早，第一批出苗基本上来自配土，
同时配土出苗比壤土整齐一致，因为壤土板结导致
壤土出苗迟;而春播种子所有时间提前 40 天左右。
经极差分析，播种时间、覆土深度和基质种类的出苗
率极差 Ｒ 分别为 26. 47(P ＜ 0. 01)、0. 26(P ＞
0. 05)、14. 33(P ＜ 0. 05)，即播种时间 ＞基质种类 ＞
覆土深度(表 4)，说明播种时间是影响白簕种子繁
殖的首要因素，基质种类也显著的影响种子出苗率，
尽管覆土深度处理基本不影响出苗率，但影响出苗
时间。根据各因子的总计数或平均数可以看出:白
簕种子繁殖最佳处理组合为 A1B1C1，即:当年采集
室温布袋干藏的种子进行秋季播种于配土中并覆土
2 cm，出苗率达 68. 13%。方差分析表明，各因素里
播种时间差异极显著，基质种类差异显著，而覆土深
度差异不显著。
·437· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 5 期 2014 年 5 月
表 4 正交试验结果
处理
因素 出苗率(反正弦转换值)/%
A播种时间 B覆土深度 C基质种类 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 均值
1 1 1 1 41. 81 43. 32 43. 73 42. 95
2 1 2 2 32. 38 31. 02 33. 76 32. 38
3 2 1 2 15. 70 16. 77 15. 11 15. 86
4 2 2 1 26. 01 25. 28 22. 11 24. 27
K1 60. 84 47. 73 54. 77
K2 34. 47 47. 47 40. 44
极差 26. 47＊＊ 0. 26 14. 33*
注:K1、K2 表示同一因素中不同水平的均值;* 表示差异显著(P ＜ 0. 05)，＊＊表示差异极显著(P ＜ 0. 01)
3 小结与讨论
3. 1 白簕种子形态和品质特征的分析 本研究对
白簕种子进行体式显微镜和电镜扫描研究，弥补了
《中国植物志》中形态特征部分中只有果实而缺少
种子特征的相关内容，同时，胚细小约 0. 3 ～ 0. 5
mm，埋藏在胚乳之中，与同为五加科的人参、短梗五
加、刺五加等相似〔11〕。种子表面形态特征作为划分
种的重要形态特征，白簕种子表皮脑状凸起和次级
凸起的形态及表面纹饰特征、种脊细胞镶嵌的排列
方式等特征明显，可将其作为区别于其他种的重要
依据〔12〕。
不同采集地的白簕种子存在一定的差异，无论
是从外观个体大小，还是品质特征，均存在显著的差
异。生境Ⅱ种子的长、宽、厚及相对体积最大，千粒
重、含水量和生活力均高于其他两个生境的种子。
三个生境位于西山同一侧，相距不远，除了相对光照
强度外，其余主要环境因子基本一致，分析其主要原
因可能是其生境的光照强度差异较大导致，因为本
研究选择不同生镜的相对光照强度分别是:90%水
平的高度光强，38%水平的中度光强，6%水平的弱
度光强。而对于白簕这样的阴生植物来说，高光强
和弱光强都不利于其光合作用的进行〔13〕，而中光强
的植株相比而言，光合作用合成的有机物多，分配给
果实的营养物质相对较多，所以导致种子个头相对
较大，千粒重较重和生活力等品质特征较好。
3. 2 温度、光照对种子萌发的影响 不论光照还
是黑暗条件，不同生境的白簕种子在不同温度下的
萌发率差异极显著，随温度增加呈现先升高后降低
的趋势，其中在 20 ℃时达最大值，显著地高于其他
培养温度(P ＜ 0. 05)，温度过高(30 ℃)或过低(5
℃)均不利于白簕种子的萌发。之前有不少研究表
明，光照是影响种子萌发的主要因素之一，能加速或
延迟种子萌发特性，本研究发现白簕种子在黑暗条
件下萌发率高于光照条件，但并不显著，表明白簕种
子萌发受光照条件影响有限。另外，野生种子产量
大而实生苗极少的原因之一可能是野外林下草本植
被非常密集，种子萌发后光照不足，不能进行光合作
用而对成苗有影响，至于果肉对种子的萌发是否起
抑制作用还需进一步研究。
从不同生境种子的萌发率来看，相同条件下中
光强(生境Ⅱ)最高，由于该生境下种子个头最大，
品质最佳，越有利于种子从土壤中出苗成长，表明生
境Ⅱ种子是育苗的首选。
3. 3 正交试验结果对白簕栽培和生产的建议 根
据表 4 中 K1、K2 值可知，2009 年 11 月 15 日播种出
苗率高于 2010 年 3 月 8 日，即当年秋播远比次年春
播好，这可能与种子寿命有关。白簕种子采收后，需
要经过一段时间低温条件来完成胚形态和生理后
熟〔14〕。而室温干贮的种子，随着贮藏时间的推移，
种子可能会逐渐丧失活力，因而出苗率低，说明室温
布袋干藏种子宜早播，而其他贮藏方式如室温沙藏，
可能会使种子活力丧失慢些。基质种类上，配土出
苗率高于壤土，原因分析如下:由于试验地土壤粘度
大，肥力中等，播种后的三个多月里土壤非常容易板
结，通气性差，抑制种子的出苗，加之配土里增加
10%的农家肥，肥力增加为种子出苗提供充足的营
养，因而试验地土质需要经过改良后才能有更好的
效果。
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收稿日期:2013-09-02
基金项目:国家科技部子课题(2011BAI07B05-4);河北省科技厅项目(10965511D) ;唐山市科技重大项目(12130203A)
作者简介:马艳芝(1977-)，女，硕士，副教授，主要从事药用植物与生物技术研究;E-mail:mayanzhiwxd@ 163. com。
菘蓝四倍体株系细胞形态学和流式细胞术鉴定
马艳芝，客绍英
(唐山师范学院生命科学系，河北 唐山 063000)
摘要 目的:进行菘蓝四倍体株系形态学、细胞学及流式细胞术鉴定。方法:将进行了根尖压片染色体计数鉴
定的菘蓝四倍体株系组培苗，经生根、炼苗后移栽大田，以田间栽培苗为实验材料。宏观观察进行外观形态鉴定;
徒手切片法进行观察，研究叶片的气孔长度、宽度、气孔密度;用流式细胞仪法进行倍性鉴定。结果:四倍体植株和
二倍体植株相比，外观形态发生明显的变化;四倍体株系的气孔长度均显著大于二倍体，气孔保卫细胞叶绿体数目
均显著多于二倍体植株;流式细胞术鉴定证明供试材料均为四倍体。结论:供试材料是四倍体，而且宏观观察、微
观气孔长度、保卫细胞叶绿体数目可进行诱变材料倍性的辅助鉴定，同时流式细胞术可用于菘蓝的倍性鉴定。
关键词 菘蓝四倍体;细胞形态学;流式细胞术
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标志码:A 文章编号:1001-4454(2014)05-0736-05
Identification of Cellular Morphology and Flow Cytometry on Different Tetraploid Isatis indigotica Strains
MA Yan-zhi，KE Shao-ying
(Department of Life Sciences，Tangshan Normal University，Tangshan 063000，China)
Abstract Objective:To identify tetraploid Isatis indigotica strains through morphology and flow cytometry. Methods:The tissue
culture seedlings of tetraploid Isatis indigotica were root-tip squashed and chromosome counted before rooted climatized and transplanted
in field. The plants in field were taken as experimental materials. Macroscopic observation was applied to identify by form and structure;
Free-hand section was used to observe the length，width and density of stomas;And flow cytometry was applied to identify the
ploidy. Ｒesults:Compared with diploid plants，tetraploid plants had obvious changes in form and structure. The stomas from the tetra-
ploid were notably longer，and the number of guard cells in chloroplasts was remarkably larger. The experiment materials were proved to
be tetraploid by flow cytometry. Conclusion:The materials are tetraploid plants. Macroscopic observation，the length of stoma and the
number of guard cells in chloroplasts can be taken as aided identification for ploidy of mutagenesis materials. Meanwhile，flow cytometry
can be applied to identify the ploidy of Isatis indigotica.
Key words Isatis indigotica Fort. tetraploids;Cellular morphology;Flow cytometry
菘蓝 Isatis indigotica Fort. 为十字花科菘蓝属二
年生草本植物，以根(板蓝根)、叶(大青叶)入药。
具清热解毒，凉血利咽(消斑)等功效〔1〕，是传统常
用的中药材。
·637· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 37 卷第 5 期 2014 年 5 月