全 文 ：第 43 卷 第 2 期
2015 年 5 月
贵 州 林 业 科 技
Guizhou Forestry Science and Technology
Vol. 43，No. 2
May，2015
云南轿子山国家级自然保护区高山柏群落植物
多样性研究
陈 勇1 曾 辉2
(1. 贵州林业勘察设计有限公司 贵阳 550002 2. 贵州省林业调查规划院 贵阳 550002)
摘 要:采用样方调查方法，对云南轿子山自然保护区高山柏群落植物多样性进行研究。研究结果表明，
保护区内高山柏群落均分布在海拔 3000m以上的多风、多岩石的向阳坡，以禄劝县境内的雪山乡最为集中。在
山体上段 (高于 3500m)主要形成灌丛，而于山体下段 (低于 3500m)则形成森林;群落内层次结构和物种组
成都较简单，高山柏群落内的种子植物在属级水平上以北温带分布类型及其变型最多，占总属数的 53. 25%;在
种级水平上以轿子山 －西南共有变型最多，占总种数的 31. 86%;物种丰富度、Simpson指数和 Shannon － Wiener
指数均是群落 ＞草本层 ＞灌木层 ＞乔木层，而 Pielou 均匀度指数是草本层 ＞群落 ＞灌木层 ＞乔木层，三个层次
中各指数皆以草本层为最高。
关键词:轿子山自然保护区;高山柏群落;植物多样性
中图分类号:S718. 54 + 2 文献标识码:B
Study on the Plant Diversity of the Sabina squamata Community in
Jiaozishan National Nature Ｒeserve
CHEN Yong1 ZENG Hui2
(1Guizhou Forest Prospect and Design Co. Ltd. ，Guiyang，Guizhou 550002;2Guizhou Institute of Forest Survey and Planning，Guiyang，Guizhou
550002)
Abstract:by use of the quadrat sampling method，the plant diversity of the Sabina communities in Jiaozishan
Nature Ｒeserve was studied. The results showed that the Sabina communities were located in the sunny and rocky
places above 3000m，especially in Xueshan town of Luquan County. It was mainly in form of shrub in the upper sec-
tion of the mountain (above 3500m) ，and became forest in the lower sections (less than 3500m) ;the community
layer structure and the species composition were relatively simple;at the genus level，seed plants of the community
were mainly north temperate elements，accounting for 53. 25% of the total number of genera，while at the species
level，the seed plants were mainly the Jiaozishan － Southwest variants，accounting for 31. 86% of the total number of
species. Species richness，Simpson index and Shannon － Wiener index were all in the order of community ＞ herb
layer ＞ shrub layer ＞ tree layer，and Pielou index was in the order of herb layer ＞ community ＞ shrub layer ＞ tree
layer. Every index was the highest in the herb layer.
Key words:Jiaozi Mountain Nature Ｒeserve;Sabina community;plant diversity
收稿日期:2014 － 11 － 06
作者简介:陈勇 (1985 ～) ，湖北洪湖人，硕士，助理工程师，主要从事林业及生物多样性研究。
DOI:10.16709/j.cnki.gzlykj.2015.02.001
2 期 陈 勇等:云南轿子山国家级自然保护区高山柏群落植物多样性研究
柏科 (Cupressaceae)圆柏属 (Sabina)植物
多是优良的用材树种，也可作为水土保持树种，多
数能适应干旱严寒的气候;圆柏属是北温带分布的
属，在川西、藏东南至青海、甘肃一带的高海拔处
都有分布［1］，不少种类为分布区的主要森林组成树
种。在云南，由于纬度偏南和海拔偏低，因而圆柏
群落分布的区域较局限，面积小且分散比较零星。
以圆柏属植物为建群种的群落多形成密实的垫状灌
丛，有些乔木型的圆柏在森林线以下构成乔木林，
但在森林线以上却成为灌木状;而另一些灌木型的
圆柏在森林线以下出现时，也可呈小乔木状［2］。云
南轿子山国家级自然保护区内的圆柏群落以高山柏
(Sabina squamata)群落为主，其分布状况与此相
同，在海拔 3500m 以上形成高山柏灌丛，而在
3500m以下则成为高山柏林，是此类植被在青藏高
原分布的最南缘［1］;高山柏为中国—喜马拉雅、湖
北、福建、安徽的高山间断分布，在云南山地只有
小面积零星分布，稀有性较高，且原生性较强。以
往报道过的高山柏均为灌木状，而罕见乔木状的报
道，故《中国植被》和 《云南植被》都未记载过
以高山柏为绝对优势的单优势高山柏林;轿子山自
然保护区内的高山柏不仅生长成为高度达 8 ～ 10m
的乔木，而且形成大面积的单优势群落，仅保护区
内的面积就约 1050. 50hm2，占保护区总面积的
6. 38%，是保护区内一个极为特殊的植被类型，同
时相衔接的保护区外围还有更大面积的高山柏林连
片分布，这在云南乃至全国都是绝无仅有的，是全
国面积最大的高山柏林分布区。该地的高山柏灌丛
既是滇中滇东高原北部山地仅有的两种寒温性针叶
灌丛之一，又是这一类植被分布区最为东南的边缘
类型［3］。目前，圆柏群落的研究以青、川、甘、疆
等地的祁连山圆柏 (Sabina przewalskii)居多［4 ～ 7］，
对其地理分布和物种组成的研究已有较多论
述［8 ～ 10］，对圆柏灌丛的优势植物化学成分也有过少
量研究［11］，但对轿子山自然保护区内圆柏群落的
结构特征研究还少有报道。本文旨在通过对轿子山
自然保护区内以高山柏为主的圆柏群落进行研究，
为该群落的保护提供理论依据。
1 研究区域概况
轿子山自然保护区位于云南省昆明市北部，由
轿子山片区 (即原云南轿子山省级自然保护区)和
普渡河片区 (即原云南禄劝普渡河攀枝花苏铁省级
自然保护区)组成。其中轿子山片区位于东川区法
者、舍块 2 个乡和禄劝县乌蒙、转龙、雪山 3 个乡
的交界处，是云岭山脉由西向东的延伸，属拱王山
系的余脉，为滇中高原北部最高的山地，也是我国
青藏高原以东海拔最高的山地，素有 “滇中第一名
山”之称。保护区总面积 16456. 0hm2，其中轿子
山片区面积为 16193. 0hm2;普渡河片区面积
263. 0hm2。保护区内最高点为主峰雪岭 (火石梁
子) ，海拔 4344. 1m，最低点为大厂河汇入小清河
处，海拔 2300. 0m，相对高差超过 2000m，形成了
明显的高山峡谷地貌。区内属高原季风气候，主峰
区年平均气温 2 ～ 6℃，山顶从 11 月中旬至次年 4
月的积雪厚度为 0. 5 ～ 2. 0m，年降水量 1600 ～
1800mm［12］。特殊的地理环境和气候特征使得该保
护区形成了一些特殊的植被类型。
2 研究方法
2. 1 样地设置及调查方法
采用典型取样法，在保护区内选择具有代表性
的圆柏群落，设置投影面积为 20 m × 25m 的样地，
共设置样地 6 个。对样地的海拔、GPS、坡向、坡
度、坡位、各层盖度、自然更新及人为干扰状况等
进行记录;对乔木层中所有植株进行每木检尺;在
样地内取 5 个 5m ×5m的小样方，对灌木层 (乔木
幼树和灌木分别调查)、草本、藤本和附生植物，
调查记录其物种组成的种类、高度、盖度、生活
力、物候等因子。
2. 2 数据分析方法
(1)根据吴征镒院士、李锡文、彭华等对中国
种子植物属、种的分布区类型的划分原则、系
统［13 ～ 15］，对圆柏群落内的种子植物的属、种进行
区系类型划分。
(2)重要值采用以下计算公式［16］:
乔木层物种重要值 = (相对多度 +相对显著度
+相对频度) /3 × 100
灌木层、草本层物种重要值 = (相对多度 +相
对盖度 +相对频度) /3 × 100
(3)多样性指数采用以下公式计算［17］:
辛普森多样性指数 (Simpson＇s diversity index) :
H = 1 －∑ (Ni (Ni － 1) / N (N － 1) )
式中Ni 为种 i的个体数，N为全部种的个体总数。
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贵 州 林 业 科 技 43 卷
香农 － 威纳指数 (Shannon － Weiner index) :
H = －∑Pi lnpi，式中 Pi = Ni /N。
Pielou 均匀度指数:E = H /LnS 式中 H为
Shannon － Wiener指数，S为物种总数
3 研究结果
3. 1 样地与群落概况
3. 1. 1 样地概况
根据样地设置方法，在保护区内选择圆柏群落
分布区域设置样地 6 个，具体样地情况详见下表 1。
3. 1. 2 群落概况
轿子山自然保护区内的圆柏群落生境多是海拔
3000 米以上的多风、多岩石的向阳坡，群落结构较
简单;以高山柏群落为主，主要分布于东川区的法
表 1 轿子山圆柏植物群落样地概况
样地号 地点 海拔 (m) 坡向 坡度 坡位 GPS
JZ19 东川区舍块乡白石岩 4025 南偏西 30° 上坡 N 26°939. 2″ ～ E 102°5524. 7″
JZ77 禄劝县雪山乡干水井 3700 南偏西 25° 上坡 N 26°0930. 4″ ～ E 102°5044. 1″
JZ50 东川区法者林场 3621 南坡 20° 中坡 N 26°0627. 8″ ～ E 102°5236. 4″
JZ65 禄劝县轿子山景区箐门口 3399 北坡 30° 中坡 N 26°0432. 4″ ～ E 102°0520. 3″
JZ83 禄劝县雪山乡马鬃岭 3590 南坡 30° 上坡 N 26°0922. 6″ ～ E 102°5041. 5″
JZ10 东川区舍块乡九龙沟 3050 东南坡 47° 下坡 N 26°1018. 0″ ～ E 102°5350. 3″
者乡、红土地镇和禄劝县的雪山乡，尤以雪山乡马
鬃岭梁子一带最为集中。区内圆柏群落在山体上段
主要形成灌丛，在下段常成大面积的高山柏林单优
势群落，是保护区内一个极为特殊的垂直地带性植
被类型。圆柏群落结构均较简单，分为乔木层、灌
木层、草本层 3 个层次，而无层间植物。乔木层中
仅有高山柏、黄背栎 (Quercus pannosa)2 种，优
势种为高山柏;灌木层中主要有圆柏属、玉山竹属
(Yunshania)、栒 子 属 (Cotoneaster)、杜 鹃 属
(Ｒhododendron)、小檗属 (Berberis)、蔷薇属 (Ｒo-
sa)、悬钩子属 (Ｒubus)等属内植物;草本层中以
毛茛科、蓼科、蔷薇科、伞形科、菊科、玄参科、
唇形科、禾本科植物居多。更新层内种类简单且均
发育不良。
3. 2 物种组成
根据调查样地植物种类统计可以得知:轿子山
自然保护区内圆柏群落物种组成较简单 (详见表
2) ，有 43科 83 属 119 种。群落内特有植物较为丰
富，其中中国特有种有 63种，占总种数的 52. 94%，
表 2 轿子雪山圆柏属植物群落物组组成
类 别 科 属 种
种子植物 蕨类植物 4 6 8
裸子植物 2 2 3
被子植物 单子叶植物 7 15 19
双子叶植物 30 60 91
合计 43 83 119
如斑鞘玉山竹、展毛短柄乌头 (Aconitum brachypo-
dum var. laxiflorum)、白鳞酢浆草 (Oxalis leucole-
pis)、花佩菊 (Faberia sinensi)、松林老鹳草 (Ge-
ranium pinetorum)、东川画眉草 (Eragrostis mairei)
等;云南特有种有 16 种，占总种数的 13. 44%，如
亮白紫地榆 (Geranium candicans)、乌蒙小檗
(Berberis woomungensis)、丽江瓦韦 (Lepisorus liki-
angensis)、昆明象牙参 (Ｒoscoea Kunmingensis)、滇
中绣线菊 (Spiraea schochiana)、直角凤仙花 (Im-
patiens rectangula)等。
3. 3 区系特征
3. 3. 1 属的区系特征
参考吴征镒院士《中国种子植物属的分布区类
型》中对种子植物属的分布区类型的划分原则、系
统，可把圆柏群落中种子植物属 (共 77 属)的分
布区类型划分为 10 个类型和 5 个亚型 (详见表 3)。
其中世界分布有 14 属，占 18. 18%;热带分布合计
6 属，占 7. 79%;温 带 分 布 合 计 55 属，占
71. 43%;中国特有分布仅有 2 属，占 2. 60%;所
有属中以北温带分布及其变型最多，计有 41 属，
占 53. 25%。
3. 3. 2 种的区系特征
依照相关文献中对种子植物种的分布区类型划
分原则、系统，可把轿子山圆柏群落中种子植物种
(共 113 种)的分布区类型划分为 8 个类型、5 个
亚型和 5 个变型 (详见表 3)。热带分布计有 7 种，
占 6. 19%;温带分布计有 43 种，占 38. 05%;中国
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2 期 陈 勇等:云南轿子山国家级自然保护区高山柏群落植物多样性研究
表 3 圆柏群落种子植物属、种的分布区类型
分布区类型及其变型 属数 占总属数% 种数 占总种数%
1. 世界分布 14 18. 18 － － － －
2. 泛热带分布 2 2. 60 － － － －
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 1. 30 － － － －
4. 旧世界热带分布 2 2. 60 1 0. 88
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 － － － － 1 0. 88
6. 热带亚洲至热带非洲分布 － － － － 1 0. 88
7. 热带亚洲 (印度 －马来西亚)分布 1 1. 30 1 0. 88
7 － 1. 爪哇 (或苏门答腊)、喜马拉雅间断或星散分布至华南、西南 － － － － 2 1. 77
7 － 3. 缅甸、泰国、至华西南分布 － － － － 1 0. 88
热带合计 (2 － 7) 6 7. 79 7 6. 19
8. 北温带分布 29 37. 66 4 3. 54
8 － 2. 北极 －高山分布 1 1. 30 － － － －
8 － 4. 北温带和南温带 (全温带)间断分布 10 12. 99 － － － －
8 － 5. 欧亚和南美洲温带间断分布 1 1. 30 － － － －
10. 旧世界温带分布 5 6. 49 1 0. 88
11. 温带亚洲分布 2 2. 60 1 0. 88
13. 中亚分布 － － － － － － － －
13 － 2. 中亚至喜马拉雅分布 1 1. 30 － － － －
14. 东亚 (东喜马拉雅 －日本)分布 3 3. 90 2 1. 77
14 － 1. 中国 －喜马拉雅分布 3 3. 90 32 28. 32
14 － 2. 中国 －日本分布 － － － － 3 2. 65
温带合计 (8 － 14) 55 71. 43 43 38. 05
15. 中国特有分布 2 2. 60 － － － －
15 － 1. 轿子山特有 － － － － 1 0. 88
15 － 2. 轿子山 －云南高原地区共有 － － － － － － － －
15 － 2 － a. 轿子山 －滇中高原共有 － － － － 4 3. 54
15 － 2 － b. 轿子山 －滇西北共有 － － － － 10 8. 85
15 － 3. 轿子山 －中国其它地区共有 － － － － － － － －
15 － 3 － a. 轿子山 －西南共有 － － － － 36 31. 86
15 － 3 － b. 轿子山 －南方共有 － － － － 4 3. 54
15 － 3 － c. 轿子山 －南、北共有 － － － － 8 7. 08
总计 77 100. 00 113 100. 00
特有分布有 63 种，占 55. 75%;其中轿子山特有分
布亚型仅有 1 种，即乌蒙小檗。所有总种数中，以
轿子山 － 西南共有变型最多，有 36 种，占
31. 86%;其次是中国 －喜马拉雅分布亚型，有 32
种，占 28. 32%。
3. 4 生物多样性指数分析
在所选定的样方内，受环境和建群种自身发育
特性的影响，圆柏群落各层物种多样性各具特点。
应用上述公式对圆柏群落的生物多样性指数特征进
行计算分析 (详见表 4) ，可以看出:
物种丰富度:群落 ＞ 草本层 ＞ 灌木层 ＞ 乔木
层;
Simpson指数和 Shannon － Wiener指数:群落 ＞
草本层 ＞灌木层 ＞乔木层;
Pielou均匀度指数是草本层 ＞群落 ＞灌木层 ＞
乔木层;三个层次中各指数皆以草本层为最高。
表 4 圆柏群落生物多样性指数
群落结构组成 物种数 Simpson指数 Shannon － Wiener指数 Pielou均匀度指数
乔木层 2 0. 2990 0. 4680 0. 6752
灌木层 24 0. 8692 2. 4403 0. 7679
草本层 95 0. 9800 4. 1662 0. 9149
群落 119 0. 9822 4. 3400 0. 9081
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4 结论与讨论
4. 1 结论
轿子山自然保护区内的高山柏群落均分布在海
拔 3000m以上的多风、多岩石的向阳坡，以禄劝县
境内的雪山乡最为集中，在山体上段 (高于
3500m)主要形成灌丛，而于山体下段 (低于
3500m)则形成森林;群落内层次结构 (乔灌草 3
层)和物种组成 (43 科 83 属 119 种)都较简单;
高山柏群落内的种子植物在属级水平上以北温带分
布类型及其变型最多，占总属数的 53. 25%;在种
级水平上以轿子山 －西南共有变型最多，占总种数
的 31. 86%;物种丰富度、Simpson 指数和 Shannon
－ Wiener 指数均是群落 ＞ 草本层 ＞ 灌木层 ＞ 乔木
层，而 Pielou均匀度指数是草本层 ＞群落 ＞灌木层
＞乔木层，三个层次中各指数皆以草本层为最高。
4. 2 讨论
轿子山自然保护区内的高山柏群落在禄劝县雪
山乡马鬃岭梁子一带大面积连续分布，下起海拔
3000m，上至山顶海拔 4000m 以上。从植被划分的
角度看，把高度超过 5m 的高山柏群落作为高山柏
林，把高度低于 5m 的高山柏群落作为灌丛类型看
待，以海拔约 3500m 一线为界，以上为高山柏灌
丛，以下为高山柏林，在最下端与黄背栎等混交。
实际上，该地的高山柏林和高山柏灌丛从发生上看
是同源的，只是随山体海拔的升高，风越来越大，
日照、辐射和蒸发越来越强，土壤厚度逐渐降低，
土壤水分逐渐减少，因而高山柏的高度逐渐降低，
从而导致了群落高度不断降低，可以从外貌上区分
为“林”和“灌丛”。所以，这是一个沿着海拔梯
度变化以相同物种为优势种的植被类型逐渐变化的
典型例子。
由于高山柏群落的生境多为高海拔的多风向阳
坡，环境很严酷，温度较低，植物的生长期太短，
生长缓慢;加上山高坡陡，土壤瘠薄，降水丰富，
风大，土层极不稳定，所以植被的发生、发展和演
替非常缓慢，一旦被破坏很难再恢复，因而高山柏
群落是一种较为脆弱的植被类型。作为我国罕见的
高山柏林应加强保护，但在调查过程中发现，当地
的放牧、砍伐现象仍相当严重，所以应在建立自然
保护区的基础之上，采取封山育林、禁伐禁牧或人
工抚育等措施，同时对周围居民开展森林保护宣
传，提高人们的森保意识，从而减少人为的破坏。
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