全 文 ：江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.), 2009, 25(1):100～ 105
外来杂草睫毛婆婆纳的化感作用
吴海荣 , 　强　胜
(南京农业大学杂草研究室 ,江苏 南京 210095)
收稿日期:2008-05-04
基金项目:国家基础研究(973)项目(2009CB119200);国家环保公益
性行业科研专项 (200709017);江苏省科技攻关项目
(BK2005420)
作者简介:吴海荣(1978-),女,湖北省荆州人 ,博士 , 农艺师 ,从事外
来杂草及检疫杂草研究。 (E-mail)whair5491@ 163.com
通讯作者:强　胜 , (E-mail)wrl@njau.cdu.cn
　　摘要:　睫毛婆婆纳(VeronicahederifoliaL.)又名常春藤叶婆婆纳 , 为玄参科婆婆纳属越年生或一年生草本植
物。睫毛婆婆纳原产欧洲 、西亚和北非等地中海沿岸国家 ,是当地极为重要的麦田杂草。该种在 20世纪 80年代
传入我国 , 在江苏南京和浙江定海有分布。通过其地上部分的水浸提液对小麦 、油菜 、早熟禾和高羊茅种子的萌发
培养试验 , 研究睫毛婆婆纳的化感效应。结果表明 , 睫毛婆婆纳地上部分的水浸提液对 4种受试植物种子萌发 、根
长和幼苗干重均有显著的抑制作用 ,浓度越高 , 抑制作用越强。在 3个生测指标中 , 根长表现最敏感。 在最高浓度
(0.20 g/ml)下 , 高羊茅 、早熟禾 、小麦和油菜根长的化感效应指数分别为 -0.392 9、 -0.511 5、 -0.118 0和
-0.776 5。不同植物对睫毛婆婆纳化感作用的敏感程度也不同 , 油菜最敏感 , 其种子萌发 、根长和幼苗干重在最
高浓度(0.20 g/ml)下的化感效应指数分别为 -0.345 4、 -0.776 5和 -0.388 9。
关键词:　睫毛婆婆纳;化感作用;种子萌发;外来杂草
中图分类号:　S451　　　文献标识码:　A　　　文章编号:　1000-4440(2009)01-0100-06
AleopathyofInvasiveAlienWeedVeronicahederifoliaL.
WUHai-rong, 　QIANGSheng
(WeedResearchLaboratory, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
　　Abstract:　VeronicahederifoliaL., aninvasivealienweed, originatedfromtheMediterraneanwhereitcausedsevere
damageinsummercropfield.Thewaterextractfromabovegroundpartsofthisexoticweedwasusedtoundertaketheseed
germinationcultureexperimentsofwheat, rape, annualbluegrassandtalfescue.Theseedgerminationrate, rootlength
andseedlingdrymassweredeterminedtoevaluatethealeopathyoftheexoticweed.TheaqueousextractofV.persicaaeri-
alpartcouldinhibitseedgerminationrate, rootlengthandseedlingdrymassinallthefourspecies, anditsefectwascon-
centrationdependent, risingwiththeincreaseofconcentration.Rootlengthwasmoresensitivetotheextractthanother
growthparameters.TheRIofrootlengthinthehighestconcentrationoftheaqueousextractwere-0.392 9、 -0.511 5、
-0.118 0 and-0.776 5 fortalfescue, annualbluegrass, wheat, andraperespectively.Sensitivitytotheaqueousex-
tractswasdiferentamongthefourspeciestestedinthisstudyamongwhichrapewasthemostsensitiveonewithRIofseed
germinationrate, rootlengthandseedlingdrymassof-0.345 4, -0.776 5 and-0.388 9 respectivelyatthehighest
concentrationoftheaqueousextract.
Keywords:　VeronicahederifoliaL.;aleopathy;seedgermination;invasivealienweed
　　睫毛婆婆纳(VeronicahederifoliaL.)又名常春
藤叶婆婆纳 ,为玄参科婆婆纳属植物 ,原产欧洲 、西
亚和北非等地中海沿岸国家 ,是当地极为重要的麦
田杂草 ,现散见于世界各地 。该种在 20世纪 80年
代传入中国 , 其入侵途径为偶尔带入。在中国 ,最
初的记载见于 1986年出版的 《江苏维管植物检索
100
表 》[ 1] ,次见于 1993年出版的 《浙江植物志》[ 2] 。该
草仅在江苏的南京和浙江的定海境内有分布。南京
仅分布在紫金山风景区及周边地区 ,以中山植物园
为中心向四周扩散。国内还没有关于睫毛婆婆纳对
作物影响的报道 ,但它在原产地和入侵地的危害很
严重。研究表明睫毛婆婆纳是小麦产量提高的一个
限制因素[ 3] 。 Ozaslan等在 2000年的调查表明 ,睫
毛婆婆纳是土耳其冬春季主要杂草 [ 4] 。在土耳其 ,
农田和温室中的睫毛婆婆纳能减少小麦的植株高
度 、产量 、地上部和地下部生物量 [ 5] 。睫毛婆婆纳
在日本明治维新时期由欧洲传入后 ,在西部地区的
夏熟作物田中对作物产生了严重的危害[ 6] 。同是
来源于欧洲和西亚的同属植物波斯婆婆纳(Veronica
persicaPoir.)、直立婆婆纳 (VeronicaarvensisL.)和
婆婆纳(VeronicadidymaTenore)已经在我国造成了
严重危害[ 7 ～ 11] 。鉴于婆婆纳属杂草的起源 、分布和
危害以及睫毛婆婆纳在欧洲和日本的发生危害情
况 ,睫毛婆婆纳有可能在我国境内进一步传播扩散 ,
对夏熟作物存在潜在危害 [ 12] 。据 2004年春的调查
结果 ,睫毛婆婆纳已经对分布地区的生物多样性造
成危害 。在南京和定海的许多调查样地中 ,睫毛婆
婆纳的盖度都达到 100%,侵占了本地杂草的生境 ,
物种丰富度降低 。
许多外来杂草 ,在其入侵过程中向环境释放化
感物质是导致它入侵成功的一个重要方面 。外来杂
草的化感作用在侵入地对本地种发挥了比在原产地
对原共生种更大的作用 ,是外来杂草在侵入地入侵
和扩散的强大武器 [ 13] 。入侵我国并产生严重危害
的外来杂草豚草(AmbrosiaartemisifoliaL.)、紫茎泽
兰(EupatoriumcoelestiumL.)、薇甘菊 (Mikaniami-
cranthaKunth)、一年蓬 (Erigeronannuus(L.)
Pers.)、飞机草(EupatoriumodoratumL.)、五爪金龙
(Ipomoeacairica(L.)Sweet)、加拿大一枝黄花
(SolidagocanadensisL.)等都能够产生化感物
质 [ 12, 14 ～ 19] ,强烈的化感作用在这些外来种的入侵过
程中起着重要的作用 [ 20] 。国内外还没有外来杂草
睫毛婆婆纳化感作用的研究报道。已有研究表明其
同属植物婆婆纳(V.didyma)水浸提液对油菜(Bras-
siacampesstrisL.var.oleiferaDC.)种子的萌发有抑
制作用 ,且浓度越高抑制作用越强 [ 21] ;低浓度水浸
提液对小麦(TriticumaestivumL.)的鲜重和干重表
现出一定的促进作用 [ 22] 。也有研究表明 ,波斯婆婆
纳 50%根系水浸提液对多年生黑麦草根长有极显
著抑制作用[ 23] 。但对睫毛婆婆纳的化感潜力还没
有报道。本研究拟探讨用外来杂草睫毛婆婆纳地上
部分不同浓度的水浸提液对 4种受体植物种子萌发
和生长的影响 ,以及对本地杂草和农作物的化感作
用 ,以期为阐明其入侵潜力及入侵机理提供科学
依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料采集情况
于 2006年 4月在中山植物园及附近采集生长
良好的睫毛婆婆纳新鲜植株 ,取地上部分洗净风干
后剪成 1 cm的小段 ,每种植物称取 400g,分别加入
2 000ml蒸馏水充分摇匀浸泡 48 h(间歇振荡), 3
层纱布过滤 ,再用双层滤纸过滤后得到浸提液原液 ,
此浓度即为 0.200 g/ml。
睫毛婆婆纳主要危害夏熟作物及草坪 ,主要发
生于春季 。因此用于测定浸提物活性的受体为夏熟
作物小麦(宁麦 9号)和油菜(秦优 7号)种子 、草坪
植物高羊茅(火凤凰)(FestucaarundinaceaSchreb)
种子及春季本地杂草早熟禾(PoaannuaL.)种子。
早熟禾为本研究室 2005年采集的种子 ,小麦 、油菜
和高羊茅种子由南京农业大学芳华园艺公司提供 。
1.2　生物测定方法
原液浓度为 0.200 g/ml。在试验中用蒸馏水稀
释为 0.16g/ml、0.12g/ml、0.08 g/ml、0.04g/ml计
4个浓度梯度 ,以蒸馏水处理为对照 。化感活性测
定采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验 ,供试种子
先用 0.5%KMnO4溶液消毒 10 min,选取籽粒饱满 、
大小均一的受体植物种子置于铺有 2层滤纸的培养
皿中 ,各种子每皿放置 30粒 ,每处理 4个重复 ,每皿
加入不同浓度浸提液 10ml。在 23 ～ 25℃培养室内
进行培养 , 光照 14 h, 黑暗 10 h(晚 19∶30 ～早
5∶30)。每天记录发芽种子的数量 ,以胚根突破种
皮 2 mm即视为萌发。 3 d后收获所有小麦和油菜
幼苗 , 9 d后收获所有早熟禾和高羊茅幼苗 。收获
时 ,每皿随机测量 10株根长 ,并将每个培养皿内的
所有幼苗在 80 ℃下烘干 24 h,用精度为 0.001 g的
天平称量干重 。
1.3　数据处理方法
发芽率 =(全部正常发芽的种子数 /供试种子
数)×100%。参照《试验统计方法 》[ 24]中 2因素方
101吴海荣等:外来杂草睫毛婆婆纳的化感作用
差分析法 ,用 SPSS10.0软件分析不同处理之间的受
试植物发芽率 、根长和生物量等指标的差异 。化感
效应数据统计分析参照 Wiliamson等的方法 [ 25]进
行 。即:RI=1-C/T,当 T≥C;RI=T/C-1,当 T<
C。其中 , C为对照值;T为处理值;RI为化感效应
指数。 RI>0为促进作用 , RI<0为抑制作用 ,绝
对值的大小与强度一致[ 26] 。
2　结 果
2.1　不同浓度的睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提
液对不同受体植物种子发芽率的影响
　　种子萌发是植物生长的重要阶段 ,化感物质可
通过影响种子萌发而影响种群的建立和更新。从图
1可见 ,各浓度水浸提液都能使 4种受试植物种子
发芽率降低 ,并随浓度的增加呈降低趋势。但小麦 、
高羊茅和早熟禾种子发芽率未受睫毛婆婆纳化感效
应的显著影响 ,在最高浓度下化感效应指数依次仅
为 -0.173 4、 -0.175 4和 -0.235 2。油菜发芽率
受睫毛婆婆纳化感效应的影响显著 ,水浸提液浓度
为 0.12 g/ml时 ,睫毛婆婆纳对油菜发芽率的化感效
应指数为 -0.197 7,差异显著;浓度为 0.20 g/ml
时 ,抑制作用差异开始达到极显著水平 ,化感效应指
数达 -0.345 4。在浓度依次为 0.12 g/ml、 0.16
g/ml和 0.20g/ml的浸提液中 ,油菜的发芽率分别为
71.49%、 70.38% 和 58.33%, 依 次 比 对 照
(89.11%)低 19.77%、21.02%和 34.54%。
A:小麦;B:油菜;C:高羊茅;D:早熟禾。
图 1　不同浓度睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提液对不同受体植物种子发芽率的影响
Fig.1　GerminationrateofreceptorplantsindiferentconcentrationsoftoppartaqueousextractofVeronicahederifolia
2.2　不同浓度的睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提
液对不同受体植物幼苗根长的影响
　　各浓度水浸提液都使高羊茅 、早熟禾和油菜幼
苗根长变短 ,并随浓度的增加表现出根长降低的趋
势 ,说明外来杂草水浸提液浓度越大 ,化感作用越
强 ,抑制幼苗根长越明显 ,各浓度基本上与对照达到
了显著差异 。图 2显示:在最低浓度 0.04 g/ml下 ,
高羊茅 、早熟禾和油菜的幼苗根长均极显著降低 ,其
化感效 应指数分别 为 -0.037 7、 -0.074 1和
-0.433 9。不同浓度间水浸提液对早熟禾幼苗根
长的抑制作用差异没有达到显著水平 ,但对油菜幼
苗根长的化感效应差异达到了显著水平 。在最低浓
度 0.04 g/ml的提取液处理下 ,小麦的幼苗根长与对
照相比更长 ,是对照的 1.05倍 ,但没有达到显著水
平 ,说明低浓度睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提液
对小麦幼苗的根长有轻微的促进作用 。从 0.08
g/ml开始 ,各浓度下小麦根长都比对照短 ,浓度越高
根长越短 。 0.16g/ml和 0.20 g/ml浓度处理的抑制
102 江 苏 农 业 学 报 　2009年 第 25 卷 第 1期
效应较明显 ,小麦根长分别是对照的 89.42 %和
88.20 %,差异达到显著水平。根据睫毛婆婆纳水
浸提液最高浓度 0.20 g/ml下对 4种受试植物幼苗
根长的化感效应指数的比较结果 ,油菜幼苗根长对
睫毛婆婆纳化感效应最为敏感 ,其化感效应指数为
-0.776 5;而小麦最不敏感 , 其化感效应指数
为 -0.118 0。
图 2　不同浓度睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提液对不同受体植物幼苗根长的影响
Fig.2　RootlengthofreceptorplantsindifferentconcentrationsoftoppartaqueousextractofVeronicahederifolia
2.3　不同浓度的睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提
液对不同受体植物幼苗干重的影响
　　幼苗干重是表示化感作用强度的一个敏感指
标 。从表 1可见 ,水浸提液的浓度越高 ,幼苗干重越
小 ,抑制作用越强。睫毛婆婆纳地上部分水浸提液
对植物种子的干重具有不同程度的影响。最低浓度
0.04g/ml的处理 ,仅高羊茅的幼苗干重与对照差异
均达极显著水平 ,化感效应指数为 -0.287 4;其他 3
种受试植物的幼苗干重与对照相比差异都没有达到
显著水平 。 4种受试植物的幼苗干重在浓度 0.12
g/ml时与对照差异均达到极显著水平 ,比对照减少
8% ～ 38%。浓度在 0.08 g/ml及以上时 ,早熟禾和
油菜的幼苗干重与对照的差异均达到极显著水平 ,
0.08 g/ml的睫毛婆婆纳水浸提液对早熟禾和油菜
幼苗干重的化感效应指数分别为 -0.376 3和
-0.268 1。 0.08 ～ 0.20g/ml浓度处理间 ,早熟禾和
油菜幼苗干重差异没有达到显著水平。最高浓度
0.20 g/ml的睫毛婆婆纳水浸提液对高羊茅 、 早熟
表 1　不同浓度睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提液对不同受体植物幼苗干重的影响
Table1　DryweightofreceptorplantsindifferentconcentrationsoftoppartaqueousextractofVeronicahederifolia
浓度(g/ml)
幼苗干重 (mg)
高羊茅 早熟禾 小麦 油菜
　 0(CK) 14.70±0.516Aa 2.33±0.222Aa 150.68±6.527Aa 82.73±4.560Aa
　 0.04 10.48±0.538Bb 1.66±0.234ABa 141.63±5.769ABa 73.73±4.836Aa
　 0.08 9.53±0.660BCbc 1.45±0.238Bb 138.90±6.405ABab 60.55±3.392Bb
　 0.12 8.53±0.772CDcd 1.35±0.265Bb 124.30±5.361BCbc 55.10±3.987Bb
　 0.16 7.48±0.532Dd 1.33±0.299Bb 122.33±7.027BCcd 54.90±4.764Bb
　 0.20 7.25±0.592Dd 1.23±0.250Bb 107.80±9.628Cd 50.55±3.47Bb
每列数据后小写字母不同者表示差异显著(P<0.05);大写字母不同者表示差异极显著(P<0.01)。
103吴海荣等:外来杂草睫毛婆婆纳的化感作用
禾 、小麦和油菜幼苗干重的化感效应都达到极显著
水平 ,其化感效应指数分别为 -0.506 8、 -0.473 1、
-0.284 6和 -0.388 9。可见 ,受试植物幼苗的干
重对睫毛婆婆纳地上部分水浸提液的化感作用非常
敏感。
3　讨 论
植物的化感作用广泛存在于自然界中 ,在优势
种的形成和群落演替中有着重要的作用 ,植物通过
释放次生代谢化合物而产生相互作用 ,以保护对自
己有利的生态环境[ 27] 。在自然条件下 ,被水浸提出
的生化他感化学物主要通过雨水和雾滴等的淋溶而
进入土 壤 , 对邻 近和 伴生植 物产 生化 感作
用 [ 14, 28, 29] 。成株化感作用的研究受到竞争和化感
作用分离方法的限制 [ 30] ,因此有关化感作用的研究
主要集中在植物提取液对植物种子萌发和幼苗生长
的影响上。本研究通过对 1种本地杂草 、两种夏熟
作物和 1种牧草种子的萌发试验分析 ,得出不同浓
度的睫毛婆婆纳植株地上部分水浸提液对作物种子
萌发和幼苗生长主要起抑制作用 ,且随着浸提液浓
度的增加抑制作用增强。低浓度睫毛婆婆纳植株地
上部分水浸提液对小麦的幼苗根长有促进作用 ,该
结果与张军林等[ 22]对同属外来杂草婆婆纳的化感
作用研究结果一致 。在 3个生测指标中 ,幼苗干重
表现最敏感;发芽率最不敏感 。 4种受试植物都存
在发芽率没有显著变化而根长和幼苗干重显著降低
的现象 。这 4种植物对睫毛婆婆纳化感作用的敏感
程度也不同 。从最高浓度水浸液的化感效应指数来
看 ,高羊茅幼苗干重对睫毛婆婆纳的化感效应最为
敏感 ,而小麦最不敏感 。油菜发芽率和幼苗根长对
睫毛婆婆纳的化感效应最为敏感 ,而小麦最不敏感 。
综合来看 ,睫毛婆婆纳地上部水浸提液对夏熟作物
油菜的化感效应最强;对牧草高羊茅和本地杂草早
熟禾的化感效应居中 ,对小麦的化感效应最弱 。本
研究结果表明 ,生化他感作用是睫毛婆婆纳干扰临
近植物生长的一种重要的生态机制 ,也是睫毛婆婆
纳群落以单优势成片生长的重要原因 。要具体了解
睫毛婆婆纳中化感作用物质的化学成分和释放机
制 ,将有待今后进一步深入研究。从其化感作用的
研究结果来看 ,外来杂草睫毛婆婆纳极有可能演化
为我国的入侵种 ,一旦入侵到油菜作物田中 ,将会对
油料作物的品质和产量产生严重影响 。因此 ,应加
强对睫毛婆婆纳生长发生情况的监测 ,以防进一步
扩散 。
参考文献:
[ 1] 　陈守良 ,刘守炉.江苏维管植物检索表 [ M] .南京:江苏科学技
术出版社 , 1986:498-499.
[ 2] 　浙江植物志编委会.浙江植物志 [ M].杭州:浙江科学技术出
版社 , 1993:369.
[ 3] 　KOSOVACV.Possibilitiesforweedcontrolinwheatintheautumn
[ J] .WeedAbstracts, 1977, 26(1):167.
[ 4] 　OZASLANC, OHENZH, OZERZ.Determinationofweedspecies
whichcauseproblemonspinach(SpinaciaoleraceaL.)fieldsin
springandautumninTokat-Kazovaregion[ J] .TurkiyeHerboloji
Dergisi, 2002, 5(1):52-61.
[ 5] 　MENNANH.Determinationofsomebiologicalpropertiesofivy
speedwel(VeronicahederifoliaL.)[ J].TurkiyeHerbolojiDergi-
si, 1998, 1(1):1-9.
[ 6] 　TSURUUCHIT.Studiesonweedsinwheatandbarleyfieldsin
NagasakiPrefectureII.Someecologicalcharacteristicsandchemi-
calcontrolofivyleavesspeedwel(VeronicahederifoliaL.)[ J].
WeedResearchJapan, 1971, 12:32-36.
[ 7] 　陈贤兴 ,余晓微 , 吴林琴.温州市区常见草坪杂草调查初报
[ J] .浙江师大学报:自然科学版 , 2001, 24(4):381-384.
[ 8] 　高九思 ,苗线芹.豫西春玉米田婆婆纳生物学特性及防除技术
研究 [ J] .河南农业科学 , 2002(8):22-23.
[ 9] 　吴海荣 ,强　胜.南京市秋季外来杂草定量调查研究 [ J] .生物
多样性 , 2003, 11(5):432- 438.
[ 10] 李建波.麦田婆婆纳生态经济阈值的研究 [ J] .安徽农业科
学 , 2003, 31(6):1062-1064.
[ 11] 谭永钦 ,张国安 , 郭尔祥.草坪杂草生态位研究 [ J] .生态学
报 , 2004, 24(6):1300-1305.
[ 12] 方　芳 ,茅　玮 , 郭水良.入侵杂草一年蓬的化感作用研究
[ J] .植物研究 , 2005, 25(4):449-452.
[ 13] CALLAWAYRM, ASCHEHOUDET.Invasiveplantsversus
theirnewandoldneighbors:amechanismforexoticinvasion[ J].
Science, 2000, 290:521-523.
[ 14] 王大力 ,祝心如.豚草的化感作用研究 [ J].生态学报 , 1996, 16
(1):11-19.
[ 15] 梅玲笑 ,陈　欣 ,唐建军.外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地
植物的化感效应 [ J].应用生态学报 , 2005, 16(12):
2379-2382.
[ 16] 和爱军 , 刘伦辉.紫茎泽兰浸提液对几种植物发芽的影响
[ J] .杂草学报 , 1990, 4(4):35-38.
[ 17] 李　博 ,徐柄声 ,陈家宽.从上海外来杂草区系剖析植物入侵
的一般特征 [ J].生物多样性 , 2001, 9(4):446-457.
[ 18] 刘　伟 , 侯任昭 , 叶　蕙 , 等.五爪金龙的化感作用 [ J].华
南农业大学学报 , 1997, 18(2):119-120, 122.
[ 19] 张茂新 , 凌　冰 , 孔垂华 , 等.薇甘菊挥发油的化学成分及其
对昆虫的生物活性 [ J].应用生态学报 , 2003, 14(1):93-96.
104 江 苏 农 业 学 报 　2009年 第 25 卷 第 1期
[ 20] BAISHP, VEPACHEDUR, GILROYS, etal.Alelopathyand
exoticplantinvasion:Frommoleculesandgenestospeciesinterac-
tions[ J] .Science, 2003, 301:1377-1380.
[ 21] 李　今.杂草水浸提液对油菜种子萌发的影响 [ J] .湖北农学
院学报 , 1999, 19(4):305-306.
[ 22] 张军林 , 慕小倩 , 李晓玲 , 等.伴生杂草对小麦化感作用的研
究初报 [ J] .生态农业科学 , 2006, 22(7):458-461.
[ 23] 韦美玉 , 陈世军 , 刘丽萍.入侵杂草对多年生黑麦草种子萌发
的化感作用 [ J] .种子 , 2007, 26(11):24-26.
[ 24] 盖钧镒.试验统计方法 [ M] .北京:中国农业出版社 , 2000:
266-270.
[ 25] WILLIAMSONGB, OBEEEM, WEIDENHAMERJD.Bioas-
saysforalelopathy:Mersuringtreatmentresponseswithindepend-
entcontrols[ J] .JChemEcol, 1988, 14(1):181-187.
[ 26] 韦　琦 ,曾任森 ,孔垂华 ,等.胜红蓟地上部化感作用物的分离
与鉴定 [ J] .植物生态学报 , 1997, 21(4):360-366.
[ 27] 谷文祥 ,段舜山 ,骆世明.萜类化合物的生态特性及其对植物
的化感作用 [ J].华南农业大学学报 , 1998, 19(4):108-112.
[ 28] 耿广东.辣椒(CapsicumannuumL.)化感作用及其机理研究
[ D] .杨陵:西北农林科技大学 , 2005.
[ 29] TUKEYHBJ.Leachingofmetabolitesfromabovegroundplant
partsanditsimplications[ J].BulToreyBotClub, 1966,
93:385.
[ 30] RIDENOURWM, CALLAWAYRM.Therelativeimportanceof
allelopathyininterference:theefectsofaninvasiveweedonan-
ativebunchgrass[ J] .OecologIa, 2001, 126:444-450.
105吴海荣等:外来杂草睫毛婆婆纳的化感作用