全 文 ：美丽枕果榕的人工授粉实验
贾效成 , 赵南先 , 陈贻竹 , 尧金燕 , 于　慧 , 邓　源 , 刘运笑
(中国科学院华南植物研究所 , 广东 广州 510650)
摘　要:以美丽枕果榕 Ficus drupacea var.glabrata 为材料 , 研究了在传粉完全中断的条件下 , 采用树内和树间
的人工授粉以恢复传粉获得种子。实验结果表明 , 雌花被同株的雄花授粉不育 , 被异株的雄花授粉可育 , 且长
花柱雌花 、 短花柱雌花及中间类型雌花均可经授粉后发育为正常的种子 , 种子的平均发芽率为 76.34 %, 说明人
工授粉是恢复此种榕树传粉的有效手段。
关键词:美丽枕果榕 Ficus drupacea var.glabrata;传粉中断;人工授粉;协同进化
中图分类号:Q94_3　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2003)S2-0222-04
　　桑科榕属植物 (简称榕树)与其传粉者榕小蜂
之间存在专一性的共生关系。榕树靠榕小蜂传粉使
种子正常发育 , 榕小蜂只能在榕树的隐头花序内发
育为成虫 , 缺少任何一方双方均不能完成正常的生
活史 。二者相互依赖 , 互惠互利 , 是动植物间历史
悠久关系密切的共生伙伴 。榕树与其传粉昆虫的这
种互利共生体系 , 是研究植物和昆虫协同进化的模
式系统[ 1 ,2] 。
我国有 98种榕树[ 3] , 主要分别在华南地区 ,
其中许多种和变种是园林栽培 、 园艺和绿化的树
种 , 如榕树 F.microcarpa , 垂叶榕 F.benjamina , 高
山榕 F.altissima , 菩提榕 F.religiosa 等[ 4] 。美丽枕
果榕 Ficus drupacea var.glabrata 是榕属榕亚属植
物[ 5] , 为华南地区的园林绿化和观赏树种 , 其树冠
高大 (可达 15 ～ 20 m), 树形优美 , 榕果 (隐头花
序)成熟时鲜红色或紫红色 , 吸引大量鸟雀啄食 ,
形成独特的岭南风景。但该树种是由南洋地区 (包
括马来西亚 、新加坡 、 菲律宾 、 文莱 、印度尼西亚
和巴布亚新几内亚等地区)引入种植 , 在广州缺乏
专一性的传粉榕小蜂 , 无法完成自然的繁殖过程 ,
只能依靠人工繁殖 。近年来 , 由于缺乏必要的保护
和有效的繁育措施 , 该树种难以发展和应用。我们
调查了广州市区美丽枕果榕的生长及传粉现状 , 如
表 1所示 , 发现所有的榕树均发生了传粉中断现
象 。本文采用人工授粉的方法 , 研究了美丽枕果榕
同株异花受精 (geitonogamy)和异株杂交种子的育
性和种子的发芽率 , 对该树种的保护及其繁育具有
重要的参考价值。
表 1　美丽枕果榕在广州的生长现状
Tab.1　Status of F.drupacea var.glabrata in Guangzhou
地点 株数 生长状况 结果情况 传粉情况
中山大学正门门口 2 高 5 ～ 6 m , 生长良好 可见结果 中断
中山大学图书馆前 3 高 4～ 5 m , 移栽树 未见结果 中断
华南植物研究所实验楼前 2 高 10 ～ 12 m , 生长良好 可见结果 中断
华南植物研究所工会门口 3 高 4 ～ 5 m , 幼树 未见结果 中断
华南植物研究所研究生宿舍前 1 高 12 ～ 14 m , 生长良好 可见结果 中断
华南植物园苗圃 12 高 5 ～ 6 m , 幼树 未见结果 中断
华南植物园正门门口 3 高 10 ～ 14 m , 生长良好 可见结果 中断
华南植物园龙洞琪琳 1 高 12 ～ 14 m , 生长良好 可见结果 中断
华南植物园大草原 2 高 8 ～ 12 m , 生长良好 可见结果 中断
华南植物园药用植物区 1 高 8 ～ 10 m , 生长良好 可见结果 中断
收稿日期:2003-09-30
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向性资助项目 (KSCX2-SW-105)
作者简介:贾效成 (1975年生), 男 , 博士研究生;通讯联系人:陈贻竹;E_mail:xcjia@scib.ac.cn
　第 42 卷　增刊(2)
2003 年　12月
中山大学学报(自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.42　Suppl.(2)
Dec.　2003 　
1　材料与方法
1.1　供试材料
以两株栽植于中科院华南植物研究所的美丽枕
果榕为研究材料。美丽枕果榕是雌雄同株的榕树 ,
在广州的花果期一般为 3-12月。其自然分布区为
巴布亚新几内亚 、菲律宾 、马来西亚 、 新加坡 、 文
莱 、 印度尼西亚等地区。广州地区的美丽枕果榕皆
为引入种 。
1.2　研究方法
人工授粉实验共设两个处理 , 分别是树内自交
和树间杂交 , 如表 2所示。其中树内自交是指同株
异花受精 (geitonogamy), 即在一棵树上 , 从发育较
早的隐头花序内采集花粉 , 对发育较晚的隐头花序
进行授粉 。树间杂交是指在一棵榕树的隐头花序内
采集花粉 , 对另一棵榕树的隐头花序进行授粉。实
验在 2002年 7月 9日至 9月 22日进行 , 此时两棵
榕树均有榕果发育。花粉采集时取紫红色近成熟花
序或已脱落的花序 , 检查花药开裂情况 , 从开裂完
好的花药中取花粉装入医用小瓶中 (规格为 10
mL)。授粉时选取生长良好处于雌花期[ 6] 的隐头花
序 , 切开一部分花序口 , 用医用注射器 (8号)吸
取花粉 , 将花粉喷射入花序空腔 , 以 80目塑料网
袋罩住已授粉的花序果 , 防止其他昆虫等破坏 , 完
成人工授粉过程 。
表 2　人工授粉实验处理
Tab.2　Treatments of artificial pollination
树号 树内自交 (母本×父本)树间杂交 (母本×父本)
1 1×1 1×2
2 2×2 2×1
室内观察及种子发芽实验:剖开隐头花序置于
体视镜 (OLYMPUS SZ_CTV)下 , 观察雌花期榕果
及成熟或近成熟榕果内花药开裂散布花粉的情况 ,
并用数码相机 (Nikon995)拍照 。人工授粉花序的
育性及种子的形态亦采用此方法观察。
种子发芽实验在室温下采用水培法进行 。将种
子清洗干净 , 放于直径 10 cm的培养皿内 , 以普通
滤纸为储水介质 , 保持湿润 , 每组 20 粒 , 3 次重
复 , 种子发芽后移入土盆中继续培养。
2　结果与讨论
2.1　隐头花序形态观察
美丽枕果榕是大叶型的榕树 , 树冠高大 , 成年
树每次花果期结果可达 5 000枚以上 , 榕果 (隐头
花序)呈手指形 , 直径约 25 mm , 常对生或单生于
叶腋内 (图 1 , a)。榕果在广州地区虽不能自然授
粉 , 但并不马上脱落 , 仍可在树上生长 40 d以上 ,
颜色由绿色变为黄红色 , 至紫红色时才从枝头脱落
(图 1 , b)。这种榕果发育的树内非同步性为树内
异花受精创造了条件。在雌花期 , 隐头花序内的雌
花具有授粉活性 (图 1 , c)。此时 , 雄花尚没有发
育完全 。美丽枕果榕是典型的雌雄花异熟 , 在广州
地区 , 其雄花迟熟可达 30 d以上 。花序发育 35 d
左右 , 雄花才发育成熟 , 雄花在花序内散生 , 每枚
雄花具有两个花药 , 开裂的花药中可见花粉 , 此时
雌花已经萎缩而失去授粉活性了 (图 1 , d)。榕树
的雌雄花异熟是避免自花受精的主要机制 。
2.2　人工授粉实验结果及种子发芽率
在雌花期对美丽枕果榕进行人工授粉 , 两个处
理均有雌雄花长出花序口的现象 , 说明隐头花序内
的雌花和雄花均有向光性 (图 1 , e)。榕果成熟
后 , 剖开经人工授粉的隐头花序检查种子的育性 ,
发现仅有树间授粉的榕果可育 , 树内异花受精的雌
花则不能发育为种子 (表 3)。
表3　人工授粉实验的育性及种子发芽率
Tab.3　Artificial pollination fertility and seed germination rate
树号 树内自交母本×父本 育性
树间杂交
母本×父本 育性 发芽率 %
平均发
芽率 %
1 1×1 不育 1×2 可育 74.12
2 2×2 不育 2×1 可育 78.56 76.34
异株授粉时 ,各类型的雌花(长柱头雌花 、短柱头雌
花和中间类型雌花)均可发育为种子(图 1 , f),说明
各类型雌花均有发育为种子的潜力 ,这与 Nefdt[ 7] 的
研究结果一致。美丽枕果榕的种子呈肾形 ,淡黄色 ,
直径约 1.0 mm(图1 , g),其平均发芽率可达 76.34%
(表 3)说明通过美丽枕果榕异株之间的人工授粉进
行繁育的方法完全可行 。将发芽的种子移入土盆中
继续培养 ,目前幼苗已正常发育至第一真叶期(图
1 ,h),其更多的生物学特性需要进一步观察。
3　结　论
实验结果表明 ,美丽枕果榕由原产地引入种植 ,
其基本的生物学特性是正常的 ,如隐头花序的结构 ,
雌雄花异熟 ,树内隐头花序发育的同步性及树间隐
头花序发育的非同步性等。这种生物学特性为人工
授粉创造了条件。美丽枕果榕在广州地区几乎全年
均可开花 ,且每次开花数量较多(可达 5 000 朵以
上),在异株之间的人工授粉可育 ,种子发芽率较高 ,
种子可正常发育为幼苗 。因此 ,对美丽枕果榕而言 ,
223　增刊(2) 贾效成等:美丽枕果榕的人工授粉实验
图 1　美丽枕果榕及其人工授粉实验
Fig.1　Ficus drupacea var.glabrata and artificial pollination
(a)美丽枕果榕(Ficus drupacea var.glabrata);(b)一棵榕树上不同发育时期的隐头花序果;
(c)雌花期花序果内雌花的形态;(d)成熟花序果内雄花花药开裂形态;
(e)人工授粉后花序果内的雌雄花长出花序口;(f)异株杂交各类型雌花均可发育成种子;
(g)美丽枕果榕的种子形态;(h)美丽枕果榕的幼苗
在其传粉昆虫灭绝的地区采用异株人工授粉进行繁
育是完全可行的 ,是发展和利用该树种的有效手段 。
这一方法对其他虫媒濒危植物的保护和繁育亦有重
要参考价值。
参考文献:
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pollinator production in the fig_fig wasp mutualism[ J] .J
Animal Ecology , 1996 , 65:170-182.
Artificial Pollination in Ficus drupacea var.glabrata
JIA Xiao_cheng , ZHAO Nan_xian , CHEN Yi_zhu , YAO Jin_yan , YU Hui ,DENGYuan ,LIU Yun_xiao
(South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650 , China)
Abstract:Fig trees(Ficus spp.;Moraceae)are pollinated by species_specific fig wasps(Agaoninae)and have long
been held as the example system of coevolution.In fig treesdistributing marginal regions or not in their natal habitat ,
extinctions of potential pollinators have occurred in a kind of ornamental fig tree , Ficus drupacea var.glabrata , in
Guangzhou.According to our observations , no fig wasp was found to enter the receptive syconium of this fig tree to
pollinate and reproduce , showing that the mutualism has been disrupted.Laboratory study revealed that pollination and
seed dispersal biological traits of the fig tree were still normal in Guangzhou.Habitat loss , pollinators extinction and the
small population sizes in Guangzhou , appears to be the main problem facing this species.Artificial pollination experiment
is conducted to overcome the pollination breakdown , showing that infertility occurs when pollination conducted intra_tree
and fertility occurs when pollination conducted between trees.All types of female flowers(long_styled , short_styled and
medium_styled)can develop into seeds after pollinated in female phase.The seed germination rate is about 76.34 %.
The artificial pollination is an effective method to protect this species.
Key words:Ficus drupacea var.glabrata;artificial pollination;coevolution
225　增刊(2) 贾效成等:美丽枕果榕的人工授粉实验