全 文 ：水分胁迫对海州常山抗逆生理特性的影响
魏　娟 1 ,谢福春 1 ,王华田1＊ ,陈才业2 ,于文胜 2 ,宋　黎 3 ,姜成平 3
(1.山东农业大学林学院;农业生态与环境实验室 ,山东 泰安　271018;2.烟台市园林处 ,山东烟台　 264000;
3.烟台市种苗站 ,山东烟台　 264000)
摘要:采用持续自然干旱和涝害处理 ,研究了海州常山 1年生盆栽根蘖苗的水分逆境生态生理特性。结果表明:
水分胁迫对海州常山生长和形态特征 、生理生化特性(渗调物质 、细胞膜透性 、酶活性等)影响很大。持续自然
干旱胁迫至第 14d叶片出现萎蔫并不能在夜间恢复 ,复水后有 60%棵苗木恢复生长;湿害胁迫下第 7 ～ 10 d有
6棵苗木下部 2 ～ 3片叶变黄;在涝害胁迫下第 8d叶片失绿并逐渐脱落。随着水分胁迫强度的加大与时间的延
长 , 各种水分胁迫处理的植株叶片相对含水量 、叶片水势逐渐降低 ,细胞相对质膜透性逐渐增大 ,脯氨酸与可溶
性糖含量逐渐增加 , SOD酶活性出现先升高后降低的趋势。在干旱 、涝害胁迫下 , 海州常山各个生理指标变化显
著 , 在湿害胁迫下各个指标变化不显著。综合指标分析认为 , 海州常山是一种抗旱耐水湿性很强的树 ,耐涝能力
较强但没有抗持续长时间水涝的能力。
关键词:海州常山;干旱胁迫;水涝胁迫;生理指标
中图分类号:S145.6　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2324(2009)03-0371-06
收稿日期:2007-04-19
基金项目:山东省科技项目(2007GG2006011)、山东省良种产业化项目(250007)和烟台市科技攻关项目(2006223)
作者简介:魏　娟(1983-)女 , 山东农业大学森林培育硕士研究生 ,研究方向:城市林业与风景林经营。＊通讯作者:Authorforcorrespondence.Email:wanght@sdau.edu.cn
EFFECTOFWATERSTRESSONGROWTHANDPHYSIOLOGICALCHARACTERISTICS
OFCLERODENDRUMTRICHOTONUM THUMB
WEIJuan1 , XIEFu-chun1 , WANGHua-tian1＊ , CHENCai-ye2
YUWen-sheng2 , SongLi3 , JIANGCheng-ping3
(1.AgricalturalEcologicalandEnvironmentalResearchInstituteofShandongAgricalturalUniversityForestryColegeTaian271018, China;
2.GardenManagementBureauofYantai, Yantai264000, China;3.YantaiSeedandSeedlingStation, Yantai264000, China)
Abstract:Ecologicalandphysiologicalcharacteristicsof1 -year-old, poted, root-originatedseedlingsof
Clerodendrumtrichotomumtreatedbydurativedroughtandwaterloggingstresswerestudied.Resultsshowed
that:morphological, physiologicalandbiochemicalcharacteristicsofClerodendrumtrichotomumwereafectedby
waterstressbyceitainremarkabledegrees.Bythe14thdayofsustainingnaturaldroughtstress, leaveswilted
andcouldnotautomaticalyrecover, but60% ofroot-originatedseedingsrecoveredafterrewatering.lower
leavesbegantoturnyelowduringthe7thand10thdayafterbeingtreatedinhighhumilitycondition.Leaves
turnedyelowandfelbythe8thdayafterbeingtreatedbywaterloggingstress.Whilewaterloggingstressstrength
increasingandtimeprolonging, relativewatercontentandwaterpotentialofleafdecreasedgradualy;celmem-
branepermeabilityaswelascontentofprolineandsolublesugarincreasedgradualy;activityofSODincreased
atfirstbutlaterdecreased.Physiologicalindicatorsunderdurativedroughtandwaterloggingstresschangedsignif-
icantlywhilethatunderwetinjurydidnot.ComprehensiveanalysisshowedthatClerodendrumtrichotomumisa
highlydrought-resistantand water-resistanttreespecies, butitswater-resistantabilitycantremainfora
relativelongtime.
Keywords:Clerodendrumtrichotomum;droughtstress;waterloggingstress;physiologicalindicators
水分是植物生长的重要生态因子之一 ,影响着植物生长发育 、生理代谢乃至地理分布 [ 1, 2] 。水分胁迫
山东农业大学学报 (自然科学版), 2009, 40 (3):371-376JournalofShandongAgriculturalUniversity(NaturalScience)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
是植物生长发育过程中经历的各种胁迫环境中最常见 、最普遍的逆境因子之一 。植物对土壤水分胁迫的
响应包含着极其复杂的生理生化变化 ,并形成了受遗传性制约的适应机制 [ 3, 4] 。按照 Levit的分类 ,水分
胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)[ 5] 。两者对植物生理代谢及生长发育均有很大影响 ,因
此水分胁迫的研究对植物的栽培与生产有其重要的现实意义。目前对黄檗 、冬青属 [ 6, 7]等植物进行了淹
水与抗旱性评价 ,但迄今有关海州常山淹水与耐旱性方面的研究和评价尚未见报道。
海州常山(ClerodendrumtrichotomumThumb)为马鞭草科赪桐属小乔木或灌木 ,原产我国 ,广泛分布于
我国华北 、华东 、中南和西南各省。海州常山花序大 ,花蕾嫩绿或粉红色 ,花瓣洁白或带红晕 ,花萼艳红 ,果
实墨蓝色 ,花萼殷红宿存期长 ,花期和坐果期自 6月至 11月长达半年 ,具有极强的观赏性。海州常山根系
发达 ,适应性强 ,耐干旱瘠薄 ,对盐碱和湿涝有较强耐性 ,常野生分布于干旱瘠薄的沙石山 、石灰岩山地和
南方贫瘠山地红壤 ,是干旱山地 、盐碱地造林 、城市绿化和沟渠绿化的理想树种 。本研究通过在模拟干旱
和水涝环境胁迫下海州常山苗期生长和形态特征及氧化物歧化酶(SOD)活性 、渗调物质(可溶性糖 、游离
脯氨酸)、细胞膜透性 、叶片相对含水量叶片水势生理生化特性的变化 ,探讨海州常山对水分逆境胁迫的
生理生态适应性机制 ,旨在为海州常山育苗及造林绿化提供科学依据。
1　试验材料与方法
1.1　试验设计
试验地点位于山东农业大学教学基地林学站 。采用盆栽试验方法 ,盆体高 30 cm,直径 40 cm,泥质 ,
盆栽基质为砂壤土。试验材料为 1年生海州常山健壮根蘖苗 ,高 120 cm,地径 1.2 cm, 3月下旬树液流动
前栽植 ,每盆 2株。大田开沟 ,将盆栽试验材料摆放其中 ,培土至盆体上沿 3cm,采用常规管理方法至 8月
中旬盆栽材料进入正常生长状态 ,将盆栽试验材料取出 。
试验处理包括对照 、干旱胁迫 、湿害胁迫和涝害胁迫 4种处理 。对照(CK):正常管理 ,土壤田间持水
量保持在 60% ～ 80%。湿害处理:将盆置于口径大于盆下口径的塑料盆中 ,从处理开始起保持塑料盆中
水面 3 ～ 4cm致使土壤自动吸水 ,以保证土壤含水量持续饱和状态 。涝害处理:将盆栽苗木置于口径大于
花盆上口径的塑料桶中 ,从处理开始起保持盆中水面高于花盆土面 3 ～ 4 cm,试验持续至苗木死亡。干旱
胁迫处理:采用自然失水的方法 ,形成时间序列干旱胁迫土壤水分梯度 ,试验直至苗木萎蔫不能夜间自行
回复 ,然后复水。
上述试验自处理后当日起每隔 3 d取样测试一次 ,重复 5次 。各处理每盆选择 1株 ,于每次测定当日
10:00 am摘取 2片正常功能叶片 ,置于 0 ℃保温桶内带回实验室 ,测定各重复的叶片相对含水量 、叶片水
势 、细胞相对质膜透性 、脯氨酸与可溶性糖含量 、SOD酶活性等项生化指标;另一株用于形态观测和同步
光合 、蒸腾作用测定。
1.2　测定方法
蒽酮比色法测定可溶性糖含量 [ 8] ,酸性茚三酮比色法测定游离脯氨酸含量 [ 8] ,电导法(DDS-IIA电
导仪)测定膜透性 [ 9] ,超氧化物歧化酶(SOD)的活性采用氧化硝基四氮唑蓝(NBT)法测定[ 8] 。叶片相对
含水量用称重法测定 ,计算公式:RWC/% =[ (鲜样质量 -干样质量)/(饱和鲜样质量 -干样质量)] ＊
100。叶片水势(Lwp)用数显式 Psypro露点水势仪测定 ,蒸腾速率(E)与净光合速率(Pn)采用便携式光合
测定系统(TPS-1)于上午 10:00 ～ 10:30测定 。数据用 Exce1、SPSS统计分析 。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫下海州常山形态特征的变换
在持续自然干旱胁迫下 ,前 11d海州常山外部形态没有明显变化 ,其生长比对照稍微缓慢;第 11d后
中午叶片出现萎蔫 ,但来日凌晨能自动恢复;第 14d叶片 9:30 ～ 10:00出现萎蔫并且不能自动恢复;第 15
d复水后至第 17 d有 6棵苗木的叶片恢复 ,其余植株逐渐死亡。持续湿害胁迫下第 7 ～ 10d,所有 10株处
理材料中有 6株下部 2 ～ 3片叶变黄 ,其中 5棵苗木茎基部出现皮孔 ,以后外部形态没再发生变化 ,并且对
·372· 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 40卷
其生长没有明显的影响;涝害胁迫第 4 d,海州常山有 8棵苗木下部 2 ～ 3片叶变黄 ,第 5 d基部的出现肥
大白色皮孔 ,第 7d有 4棵苗木出现叶片萎蔫 ,第 8d叶全部萎蔫 ,甚至脱落 ,其根变褐色 ,毛细根有的变黑
腐烂 ,说明海州常山耐涝能力较强 ,但没有抗持续长时间水涝的能力。
2.2　水分胁迫对海州常山叶片水分的影响
由图 1、2可知:在水分胁迫下对海州常山叶片水势 、叶片相对含水量有一定的影响 ,但是不同的水分
胁迫处理对叶片水势 、相对含水量变化不同 。与对照相比 ,干旱胁迫初期叶片水势下降不明显 , 8 d以后
叶片水势和相对含水量开始急剧下降并与对照呈极显著差异(P<0.01),复水后第 3 d,除了死亡植株以
外 ,其余植株叶片水势和相对含水量有所回升 ,至第 6 d回升至对照水平 ,表明海州常山具有很强的恢复
干旱胁迫伤害能力。在湿害胁迫下 ,叶片水势 、相对含水量变化幅度甚微 ,水势经缓慢上升后又逐渐下降
至对照水平 ,整个试验期间 ,处理叶片水势与对照差异不显著(P>0.05),说明海州常山有较强的耐水湿
能力。涝害胁迫下叶片水势 、相对含水量短期内迅速上升 ,随后持续急剧下降 ,与对照相比差异达极显著
水平(P<0.01)。
2.3　水分胁迫对海州常山 SOD活性与细胞膜透性的影响
由图 3显示 ,盆栽海州常山从大田生长环境转移到隔离生长环境以后 , SOD酶活性短期内(第 5d)有
较大幅度提高(CK、湿害和干旱处理),说明该树种突发胁迫下存在一种自我应激适应 ,在受到胁迫下可诱
导合成或激活 SOD;5 d后对照和水湿处理的 SOD酶活性逐渐下降 ,但下降幅度不大 ,且两者之间差异未
达到显著水平;而持续干旱胁迫至 11 d, SOD酶活性依然维持较高水平 ,与对照未达显著差异 ,此后开始
·373·第 3期　　　　　　　　　　　魏娟等:水分胁迫对海州常山抗逆生理特性的影响
大幅度下降 ,并与对照呈极显著差异(P<0.01),说明该树种具有较强的耐旱适应能力;干旱处理复水后 ,
海州常山 SOD酶活性大幅度提高 ,在短期内(3d)恢复至对照水平 ,这也说明该树种具有很强的恢复干旱
胁迫危害能力;海州常山在遭受涝害胁迫后 , SOD酶活性呈线型持续大幅度下降 ,直至根系腐烂 、植株死
亡 ,说明该树种缺少长期耐水涝能力 。
逆境胁迫导致植物产生大量氧自由基 ,加剧了膜脂过氧化从而导致膜系统受损 ,细胞膜结构的稳定性
必然会受到影响 ,导致细胞质外渗 ,破坏细胞的正常更能 ,最终影响植物的代谢活动和生长发育。从图 4
中看出 ,水湿处理和干旱胁迫初期 ,海州常山细胞膜透性有小幅度增加 ,之后水湿处理的下降至对照水平 ,
并随之处理时间延长继续维持平稳水平 ,与对照之间未达显著差异 ,而干旱胁迫处理的始终维持在较高水
平 ,并随时间胁迫时间延长小幅度缓慢增加 ,与对照差异显著(P<0.05)。涝害胁迫下 ,细胞膜透性随胁
迫时间的延长大幅度升高 ,最大值与最小值相差 33%,与对照之间差异极显著(P<0.01),表明海州常山
在水涝胁迫下细胞膜系统遭到明显破坏 ,并受到致命的伤害 。
2.4　水分胁迫对海州常山渗调物质的影响
图 5　水分胁迫对海州常山游离脯氨酸含量的影响
Fig.5　Effectofwaterstressonprotein.contentof
ClerodendrumtrichotomumThumb.
图 6　水分胁迫对海州常山可溶性糖含量的影响
Fig.6　Effectofwaterstressonsolublesugercontentof
ClerodendrumtrichotomumThumb.
从图 5看出 ,处理初期 ,不同处理之间游离脯氨酸含量差异很小 ,至第 5 d以后差异加大:其中水湿处
理和对照之间差异不大 ,并且随着时间的延长始终保持平稳水平 ,与对照之间没有显著差异(P>0.05);
而水涝胁迫和干旱胁迫处理随着胁迫时间延长 ,游离脯氨酸含量持续大幅度上升 ,并与照呈极显著差异
(P<0.01);干旱胁迫处理复水后游离脯氨酸含量有所下降 ,但仍然明显高于对照水平;涝害处理下游离
脯氨酸随胁迫时间的延长而升高 ,并且变化极显著(P<0.01)。由图 6可以看出 ,各种胁迫处理后叶片组
织可溶性糖含量的变化与游离脯氨酸含量的变化相似 ,其中干旱胁迫和水涝胁迫后随着胁迫时间的持续
和胁迫程度的加重 ,可溶性糖含量持续大幅度上升 ,并与对照之间形成极显著差异(P<0.01);干旱胁迫
复水后可溶性糖含量的变化也与复水后游离脯氨酸含量变化规律相似。不同之处在于 ,游离脯氨酸含量
在胁迫处理后有一个短期内的相对稳定期 ,而可溶性糖含量却在胁迫初期即有明显变化 ,这可能与两者的
胁迫响应机制差异有关。
2.5　相关性分析
由表 1结果表明 ,叶片水势与叶片相对含水量 、SOD呈极显著正相关 ,与细胞膜透性 、Pro.呈极显著负
相关 ,与可溶性糖呈显著负相关;叶片相对含水量与可溶性糖 、Pro.是极显著负相关 ,与细胞膜透性呈显著
负相关;SOD与细胞膜透性 、Pro是显著负相关;细胞膜透性与 Pro、可溶性糖呈极显著正相关 , Pro.与可溶
性糖呈极显著正相关 ,可见 ,水分胁迫下所测的各个指标具有极强的相关性 ,表明利用以上几个指标来评
价海州常山抗逆性具有一定的力度 ,海州常山的变化是多因素共同综合作用的结果。
·374· 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 40卷
表 1　不同生理生化指标的相关性分析
Table1 Correlationanalysisofdiferentphysiologicalandchemicalindexes
水势 含水量 SOD 膜透性 Pro.
组织水势 1
组织含水量 0.845＊＊ 1
SOD 0.591＊＊ 0.417 1
膜透性 -0.633＊＊ -0.478＊ -0.536＊1
Pro. -0.877＊＊ -0.898＊＊ -0.533＊ 0.681＊＊ 1
可溶性糖 -0.823＊ -0.890＊＊ -0.376 0.569＊＊ 0.911＊＊
　　注:＊＊表示在 a=0.01水平上达到极显著性水平 , ＊表示在 a=0.05水平上达到显著性水平
＊＊ Correlationissignificantatthe0.01level, ＊ Correlationissignificantatthe0.05level
5　讨论
在干旱胁迫下 ,海州常山在胁迫第 11 d中午出现叶片萎蔫 ,但第 12 d早晨能自动恢复 ,在第 14 d9:
30 ～ 10:00叶片就出现萎蔫并且不能自动恢复 ,但复水后又能恢复 。因此海州常山在持续自然干旱 14 d
后 ,出现暂时萎蔫 ,表明海州常山具有很强的抗旱性 。在湿害与涝害试验过程中 ,海州常山产生了白色肥
大的皮孔 ,这是耐淹木本植物对淹水的标志性形态反应之一 。耐淹植物通过形成肥大的皮孔 ,可以提高露
于空气中吸收 O2组织的总面积 ,因此这是海州常山具有抗湿害 、涝害能力的外在表现;在湿害与涝害下前
期海州常山下部叶片发黄原因可能涉及植物营养和激素水平的改变 ,在缺氧条件下 ,土壤对矿物质的吸收
大大减少 ,同时根部向上部运输的乙酸与脱落酸数量增加[ 10] 。海州常山在湿害后期外部形态没有再发
生 ,表明海州常山通过自身的调节适应了这种环境 ,海州常山具有极强的持续抗湿害能力;在涝害胁迫 7
～ 8d海州常山叶片出现萎蔫 ,最后植株死亡 ,是由于植物浸泡在大量水中根系的大量矿质元素及重要中
间产物淋溶丢失以及在无氧呼吸中产生的有毒物质 ,如乙醇 、乙醛等使植物缺氧而死 [ 11, 12] ,说明海州常山
耐涝能力较强 ,但没有抗持续长时间水涝的能力。
在干旱胁迫条件下 ,叶片相对含水量能真实的反映土壤缺水时植物体内水分的亏缺程度 ,是植物抗旱
性研究的生理指标之一[ 13] 。在持续自然干旱胁迫下 ,海州常山叶片相对含水量 、水势随着胁迫时间的延
长而下降 ,可能是通过减小气孔开度来减少水分散失 ,而使蒸腾速率下降 ,维持较低叶片水势有利于形成
较大的水势梯度 ,以便植物从土壤中吸取水分 ,从而缓解水分不足对植株带来的负面影响[ 14] ,这表明海州
常山具有通过调节自身的叶片含水量 、水势提高抗旱的能力。在湿害 、涝害胁迫下相对含水量 、叶片水势
都有上升的趋势 ,可能是由于根部周围水势上升 ,植物为提高适应能力而发生的相应变化 ,这与水涝胁迫
下 , Liao＆ Lin研究苦瓜(Momordicacharantia)时发现淹水使其气孔导度降低 ,叶片水势升高的结论一致 。
随着胁迫时间的延长 ,在湿害胁迫下相对含水量 、叶片水势变化不显著 ,而在涝害胁迫下叶片相对含水量 、
叶片水势急剧下降 ,变化显著 ,表明在湿害胁迫下对海州常山叶片水分影响不大 ,在涝害胁迫下海州常山
在一定时间范围内可通过提高水势 、叶片相对含水量增强海州常山机体的忍受力 ,但植物机体的忍受力毕
竟有一定限度 ,随着涝害胁迫时间的延长 ,水势 、含水量的调节能力已超出了树木本身所能调控的阀值范
围 ,造成植物失水 。
SOD是重要的活性氧防护酶 ,有效地阻止氧自由基在植物体内的积累 [ 15, 16] 。逆境下植物产生更多的
氧自由基 ,加剧了膜脂过氧化从而导致膜系统受损 ,最终组织受到破坏 ,细胞膜结构的稳定性必然会受到
影响 ,膜结构稳定能力的大小直接影响到植物对抗逆性的强弱。与对照相比 ,在干旱胁迫下 , SOD酶含量
的变化 、细胞膜透性破坏达到显著水平 ,由于随着干旱胁迫程度加重 ,植物体内过多的活性氧自由基无法
清除 ,导致 SOD本身活性下降 ,在复水后 , SOD含量有所回升 ,细胞膜破坏性降低 ,表明在干旱胁迫下对
SOD酶活性 、细胞膜具有很强的恢复能力;湿害胁迫下 SOD酶含量的变化 、细胞膜透性破坏不显著 ,表明
在湿害胁迫下对海州常山酶系统及膜系统未造成显著的伤害 ,在涝害胁迫与干旱胁迫后期 , SOD酶活性
降低 ,细胞膜透性提高 ,表明在该胁迫下活性氧的积累水平已超出了树木本身所能调控的阀值范围 ,植物
·375·第 3期　　　　　　　　　　　魏娟等:水分胁迫对海州常山抗逆生理特性的影响
体内过多的活性氧自由基无法清除 ,加剧了膜脂过氧化从而导致膜系统受损 ,最终组织受到破坏 ,从而导
致细胞膜透性增加。植物渗透调节的主要方式是在细胞液泡中积累无机离子或合成有机溶质 [ 19] ,其中可
溶性糖 、脯氨酸等是植物体内重要的渗透调节剂。在水分胁迫条件下 ,植物体内游离脯氨酸会大量积累 ,
如果其他条件一样 ,植物体内积累脯氨酸越多 ,变化量越大植物渗透调节能力就越强 ,抗性就越强 ,在水分
胁迫条件下 ,游离脯氨酸积累量与作物的抗性密切相关 [ 17, 18] 。海州常山体内的游离脯氨酸在水分胁迫后
期剧烈升高 ,表明海州常山有一定的抗性 ,而可溶性糖随着胁迫时间的延长逐渐升高 ,可能是由于对于海
州常山来说 ,渗调物质脯氨酸不如可溶性糖对胁迫反应敏感 。
通过对不同水分胁迫类型 、胁迫强度和胁迫持续时间对海州常山生长和形态特征及生理特性影响进
行分析 ,可以得出海州常山对不同水分逆境胁迫表现出不同的抗性和适应性 ,是一种抗旱耐水湿性很强的
树 ,耐涝能力较强但没有抗持续长时间水涝的能力 。
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