全 文 ：　2002年 9月　　　　　　　 思茅师范高等专科学校学报 　　　　　　　　　Sep.2002
　第 18卷　第 3期　　　　　Journal of Simao Teachers College　　　　　　　　Vol.18　No.3　
对叶榕榕小蜂的交配繁殖系统研究
①
石　慧
(思茅师范高等专科学校　热作系 ,云南　思茅　665000)
[摘　要] 　榕树和榕小蜂是目前已知授粉昆虫与虫媒植物间互惠共生 、协同进化关系最为密切
的一对.根据榕小蜂特殊的交配机制 , 通过单果套袋放 1头蜂的试验 ,结果表明:对叶榕一头雌蜂产卵所
发育而成的后代中雄虫所占比例小于 21%.性比明显偏雌 , 单果内雌蜂的平均产卵率偏低 ,雌花资源利
用不充分.母本不同交配次数下其子代雌蜂间的比率大不相同 , 当母本选择不同交配次数时 , 表现在子
代雌蜂的交配机会不一样.对榕小蜂的繁殖策略进行了分析.这些均能为以后对叶榕榕小蜂的交配繁
殖 、种群维持机制的深入研究提供了依据.
[关键词] 　对叶榕榕小蜂;交配;繁殖系统;对叶榕
[中图分类号] Q969.54　[文献标识码] A　　[文章编号] 1008-8059(2002)03-0099-03
　　榕树属于荨麻目 Urticales ,桑科 Moraceae ,
榕属 Ficus植物 ,主要分布在热带 、部分种类延
至亚热带和温带.全世界已知 1000 多种及变
种 ,云南是中国的榕树最丰富的地方 ,已记述榕
树97种及变种[ 1] .特别是西双版纳 ,由于它独
特的地理条件 ,榕树生长的面积广泛 、种类多.
傣族 、哈尼族等少数民族常以榕树的叶 、果作为
食物 ,根 、茎药用.可见 ,榕树在西双版纳热带雨
林占有极其重要的地位 ,并对少数民族的生活
产生了深刻的影响.
对叶榕在生态系统中处于先锋种的地位 ,
在被砍伐破坏而变得光秃的地方 ,对叶榕可单
独生长 ,营造出小环境 ,给动 、植物提供了生存
的食源和栖息地.当周围的植物长到超过它时 ,
它也将随之灭亡 ,让出生存空间 ,它对森林的恢
复起到了基石的作用.对叶榕不但分布地广 ,而
且全年有结果 ,季节性地出现 4次结果高峰 ,为
食果类动物提供了源源不断的食源.关于对叶
榕和对叶榕小蜂的报道 ,我国的学者廖定熹等
于1987年采集并鉴定了它的传粉榕小蜂———
对叶榕小蜂 Ceratosolen solmsi archali Mayr 一个
种[ 1] ;1999年杨大荣等报道了对聚果榕小蜂的
繁殖物候[ 2] .Patel(2000)记述了对叶榕全年结
果的物候;影响繁殖成功的因素.并进行人工授
粉实验 ,结果表明单果进蜂 2.3-3.9头繁殖效
率最高[ 3] .关于榕小蜂的繁殖行为 ,由于其体微
型 ,生活隐蔽 ,是研究比较薄弱的环节 ,本试验
在勐仑植物园开展了 4个月的研究 ,结果如下.
1　研究材料与方法
1.1　样地介绍　实验地设于中国科学院西双
版纳热带植物园 ,它地处云南省西双版纳境内 ,
位于北续21°41′,东经 101°25′,座落在由澜沧江
支流罗棱江环绕的一个葫芦形岛上.此处海拔
570m ,年平均气温 21.4℃,年平均降雨量 1556.
8mm ,年平均相对湿度 83%.岛上至今留有大片
热带雨林 ,得天独存 ,是进行科学研究及试验的
理想场所.
1.2　材料 　对叶榕 Ficus hispida Linn;对叶榕
榕小蜂 Ceratosolen solmsim archali Mayr.
1.3　方法　采摘蛹后期果 ,剖开 ,当看到第一
头雄虫出现时 ,移到解剖镜下观察雌雄交配和
羽化情况.实验之前对花前期果进行隔离 ,以免
长尾等其它昆虫干扰 ,保证放蜂量准确.实验开
始 ,采摘雌蜂刚羽化的雄果 ,把果剖开 ,通过以
交配行为观察的结果为依据检查雌蜂瘿花上的
交配孔的数量判断雌蜂的交配次数.通常 ,瘿花
上有几个孔就说明雌蜂交配几次.然后 ,分成交
配一次 、交配二次及交配三次雌蜂 ,用镊子轻轻
地剖出瘿花中的小蜂 ,分别收集在绢纱网袋中 ,
作好标签.当隔离果雌花开放 ,苞片松动时 ,用
准备好的蜂源对单果进行隔离放蜂 、套袋放蜂
量均设置为 1头 ,不同交配次数的雌蜂分别完
成 30个果.放蜂后的第二天 ,检查进蜂情况 ,检
查时看果的苞片中是否有蜂的残翅 ,袋内是否
有死蜂及死蜂的头数.就可判断是否进蜂及进
蜂的头数.若没进蜂的应及时补上等量 、同类蜂
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① [ 收稿日期] 2002-06-03
源直到进蜂为止 ,进蜂的果继续隔离 ,做好标
签.之后 ,每隔 5天检查一次 ,若有果脱落带回
分析落果原因.当放蜂果成熟时果肉变软 ,颜色
开始变成淡黄色 ,立即把果摘回 ,让其在隔离袋
内自然羽化 、出蜂.第二天 ,及时收集单果内榕
小蜂雌 、雄蜂 ,保存于 75%的酒精瓶中.并剖果
统计果内败育花数量 、瘿花数量 、后者主要根据
瘿花上羽化孔的形状 、大小 、数量进行分类统
计 ,分别记录交配一次 ,交配二次 、交配三次的
雌蜂数量以及发育不健全的瘿花和雄虫瘿花
量 ,主要用于计算榕小蜂繁殖率 、性比等变化情
况.
2　研究结果与分析
2.1　榕小蜂的形态特征　对叶榕小蜂是对叶
榕唯一的传粉小蜂.雌蜂:体长 1.8 ～ 2.2mm.暗
褐色 ,足(胫节及跗节)浅黄色.头近方形 ,触角
11节 ,前翅长.翅基具烟色斑及假脉.腹较胸短
宽 ,产卵器略突出.
雄蜂:体长 1.5 ～ 1.7mm ,黄褐色 ,无翅.形
态变化较大 ,头长方形 ,长约为宽的 3倍.触角
3节.上颚具上 、下两齿.前胸窄而长 ,前端窄于
头 ,足均长大.中 、后足腿节卵圆形 ,胫节无齿 ,
雄性外生殖器的腹侧突具不明显的齿 ,阴茎完
全骨化 ,叉状骨短 ,但清晰可见.
2.2　榕小蜂的交配特性与繁育变化　对叶榕
榕小蜂的交配特性属于典型的乱交制.一头雌
蜂可以跟多头雄蜂进行交配 ,一头雄蜂可以跟
多头雌蜂进行交配.根据雄虫的形态特征 ,它必
须要比雌虫先羽化 ,雄虫用上颚在瘿花内有规
则地咬成一个圆圈 ,然后用头一顶 ,就像揭锅盖
一样 ,羽化出来.对它的交配行为可分为三个阶
段:
第一 ,求偶阶段:榕小蜂雌 、雄虫之间的求
偶不明显 ,主要是因为雌 、雄蜂都包被在黑暗的
果腔内 ,雄虫单眼 、复眼较退化 ,雌蜂包被在瘿
花内无法去辨识雄虫各自的优势和选择雄虫 ,
雄虫也只能依靠雌蜂释放出的信息素来寻找.
第二 ,交配阶段:雄虫一边爬行 ,一边用它的触
角不断地进行敲打 ,探测.依据信息素来判断包
被在瘿花内的是否是雌虫 ,一但确定 ,就爬在包
被雌蜂的瘿花上用上颚进行咬孔 ,雄虫交配的
方式可以是俯卧式也可以是坐式.用它的上颚
抵住瘿花起到支撑的作用 ,边咬孔的同时交尾
器就沿腹部底下伸入咬的交配孔中进行交配 ,
可以说在交配阶段完全是由雄虫来控制.第三 ,
受精阶段:雌雄进行交尾后 ,雌蜂具有选择是否
受精的能力来决定是生雌还是产雄.
2.3　榕小蜂的不同交配方式与后代的繁殖情
况
表 1　不同交配雌蜂后代繁殖的差异
单果情况 交配一次 交配二次
性　比 0.219 0.184
产　率 0.158 0.169
果直径 2.870 3.039
发育不健全 132.923 111.714
败育花 2567.875 2324.818
　　从表 1可以看出 ,对叶榕榕小蜂性比明显
偏雌 , 一头雌蜂后代中雄虫所占比例小于
21%.交配一次的性比 ,发育不健全者 ,败育花
都多于交配二次者.但交配一次的产率 ,果直径
小于交配二次的.因为榕小蜂可以通过控制卵
是否受精来决定生雌还是产卵 ,因此 ,对于交配
一次的雌蜂 ,部分卵不受精而表现出产雄孤雌
生殖 ,雄虫较多 ,性比也相对提高 ,而交配二次
的雌蜂结果则相反.从产卵看可以推断包括两
个父性基因的雌蜂更有扩大后代种群的优势.
在对叶榕单果中 ,雌花的败育率比较高说明蜂
源不充分.在仅放一头蜂这种情况下 ,对隐头果
直径大小左右比较大的因素主要体现在瘿花数
量群的大小 ,瘿花量多的直径相对也比较大.如
交配二次的产卵率高 ,瘿花量大 ,直径就比交配
一次进蜂的果大.在雌蜂的后代发育进程中 ,有
一部分瘿花发育到中期 ,通常还未进入蛹期就
停止 ,在交配一次的雌蜂后代中表现更突出 ,占
有 43.19%,而交配二次的雌蜂后代该比率下
降到 1.26%.其这一选择性败育机制可能对榕
小蜂的性比调节起到积极的作用.
2.3　不同交配次数雌蜂产生的子代其雌蜂的
的交配行为
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思茅师范高等专科学校学报
表 2　榕小蜂母蜂交配方式对后代雌性交配行为的影响
母代雌蜂 子代雌蜂交配一次 交配二次 交配三次 未交配
交配一次 0.548 0.304 0.058 0.131
交配二次 0.625 0.294 0.044 0.103
　　不同交配次数雌蜂产生子代雌蜂的比率结
果(见表 2)表明:母本交配一次时雌蜂产生的
子代交配一次占 50%以上.因为母本交配一次
雌蜂的部分卵不受精 ,所以产生的子代交配一
次会多.母本交配二次时雌蜂产生的子代交配
一次的占 58.6%.母本交配一次产生的子代雌
蜂交配一次少于母本为交配二次产生子代交配
一次.同时 ,母本为交配一次产生的子代雌蜂交
配二次大于母本为交配二次产生的子代交配二
次.主要是因为交配一次的基因不如交配二次
的多样;交配一次的雌蜂繁殖压力大 ,子代再进
行繁殖更加迫切需要外来基因补充近交劣势.
交配二次相对而言母代容纳的父性基因信息量
大 ,相对减缓了子代的繁殖压力.母本交配一
次 、二次的产生子代交配三次都很少 ,特别是母
本为交配一次的产生子代交配三次大于母本交
配二次产生的子代交配三次.母本交配一次的
产生子代末交配高于母本交配二次产生子代末
交配 ,这部分雌蜂的存在有 2种结果:一方面是
性比偏雌的种群中 ,雌蜂偶配选择有劣势.另一
方面说明对整个种群的性比调节有积极作用.
2.4　榕小蜂的繁殖策略及它与寄主间协调关
系　榕小蜂必须依靠榕树果实作为唯一的栖息
场所和幼虫取食的食源.才能发育生长和繁殖
后代 ,种群才得以发展.当雌蜂以雄果作寄主
时 ,利用榕果为它提供的特化瘿花作为它产卵
的场所 ,而以后的整个幼虫期都从榕果的组织
中吸收营养直至羽化.耗尽榕果的营养 ,在对叶
榕付出榕果代价的同时 ,得到的回报是榕小蜂
为雌果传粉繁殖自身后代.“失”就是传粉的代
价 , “得”就是从对叶榕所获得的回报.在一个对
叶榕果内平均分布着 2777.68个雌花 ,一头蜂
繁殖仅占用了 10.16%的资源 ,因此 ,放一头蜂
是不够的.从理论上来说应该是7.7头蜂 ,自然
状态下单果进 3.5头即可使它的后代最大限度
地利用空间繁殖.榕树和榕小蜂间的协同进化
关系已经达到了高度的专一性 ,使得它们的关
系本身就有脆弱的一面 ,一方的灭亡 ,那将会导
致另一方也随之灭亡.因而 ,在长期的协同进化
繁殖过程中榕树和榕小蜂的繁殖的物候上非常
匹配.榕树全年结果 ,季节性地出现 4次结果高
峰 ,使其传粉榕小蜂有了源源不断的食源及发
挥自身的作用的场所 ,进一步促进了两者之间
的稳定共生系统.
3　小结与讨论
对叶榕榕小蜂属于寄生性的昆虫 ,它们的
交配特性为典型的乱交制 ,一头雄虫可与多头
雌虫交配 ,一头雌虫也可与多头雄虫交配.这种
交配行为在昆虫类小蜂总科中实为罕见.根据
前人的推论 ,本实验从定量角度来说明交配不
同次数的雌蜂它的产卵率表现 7.1%—23.
1%,性比有明显的偏雌现象.果内瘿花数量的
多少对果直径大小有明显影响直接表现在交配
一次雌蜂产卵的果直径就比交配二次雌蜂产卵
的果直径小.从子代的情况来看 ,不同交配次数
的母本产生的子代雌蜂间的比率都是各不相
同 ,母本交配一次 、二次时所产生的子代交配一
次占多数 ,母本交配一次时产生子代交配二次
比母本交配二次时产生子代交配二次的多 ,母
本交配二次时产生的子代交配一次比母本交配
一次时产生的子代交配一次的多 ,这主要是由
交配二次的基因多样性所决定的.
不足之处是我们的研究还不完整 ,交配三
次的基因是否也具有多样性 ,它们子代间雌蜂
的比率又该如何.以及同时放交配不同次数同
数量的雌蜂进行单果实验 ,那么 ,单果内瘿花的
发育情况又会怎么样? 这些还需要进一步的研
究.
致谢:本文是在导师彭艳琼老师 、杨大荣老
师的指导下完成的 ,在此致于衷心的感谢.
[参 考 文 献]
[ 1] 　廖定熹 , 等.中国经济昆虫志.第 34 册 , 膜翅目 ,
小蜂总科(一)[ M] .北京:科学出版社 , 1987.1-
44.
[ 2] 　杨大荣 , 王瑞武 , 宋启示 , 等.西双版纳热带雨林
聚果榕小蜂季节性变化规律[ J] .林业科学研究 ,
2000 , 13(5):477-484.
[ 3] 　Aviva Patel , Martine Hossaert-mckey.Components of
reprod uetivesuccess in two dioeeious fig speeis , Ficus
exasperata and Ficus hispida [ J ] .Ecology , 2000 , 81
(10):2850-2866.
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石　慧:　　对叶榕榕小蜂的交配繁殖系统研究