全 文 ：解卫海，周瑞莲，梁慧敏，等．海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）对自然环境和沙埋处理适应的生理差异［Ｊ］．中
国沙漠，２０１５，３５（６）：１５３８－１５４８．［Ｘｉｅ　Ｗｅｉｈａｉ，Ｚｈｏｕ　Ｒｕｉｌｉａｎ，Ｌｉａｎｇ　Ｈｕｉｍｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ
ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｉｎｌａｎｄ　ａｎｄ　ｃｏａｓｔａｌ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ｉｎ　ｎａｔｕｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２０１５，３５（６）：１５３８－１５４８．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．００１０９．
海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）
对自然环境和沙埋处理适应的生理差异
　　收稿日期：２０１５－０５－０１；改回日期：２０１６－０６－１０
　　资助项目：烟台市科技局项目（２０１３ＺＨ３５１）；镇江市科技支撑计划项目（ＮＹ２０１３０２８）；中国科学院科技创新团队项目（Ｎｏ．２０１３ｔｄ０３）
　　作者简介：解卫海（１９７３—），男，山东烟台人，讲师，硕士，研究方向植物生理生态。Ｅｍａｉｌ：Ｘｉｅｗｅｉｈａｉ１９７３＠１２６．ｃｏｍ
　　通讯作者：梁慧敏（Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｈｕｉｍｉｎ０２１８＠１２６．ｃｏｍ）
解卫海１，周瑞莲１，梁慧敏２，曲 浩３，董龙伟１，强生斌１
（１．鲁东大学 生命科学学院，山东 烟台２６４０２５；２．江苏农林职业技术学院江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏 句
容２１２４００；３．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００）
摘要：砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）是一种耐盐、耐旱固沙地被植物，既能生长在海岸沙地并成为优势植物，也
在内陆干旱沙地有分布。本文以科尔沁内陆沙地和烟台海岸沙地生长的砂引草为试验材料，研究了两沙地土壤化
学特性、水温特性及在自然状况和沙埋胁迫条件下两沙地砂引草叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量、抗氧化酶活力和渗透调
节物含量的变化特征。结果表明：（１）海岸沙地土壤含盐量较内陆沙地高５倍，但土壤地表温度略低。（２）在自然
和沙埋条件下，两沙地砂引草叶中 ＭＤＡ含量较低。（３）生活在内陆干旱高温沙地上的砂引草，在自然和沙埋处理
中叶片平均脯氨酸和可溶性糖含量均高于海岸沙地砂引草，自然状况下，其叶片平均脯氨酸和可溶性糖含量分别
较海岸沙地的高２５％～５０％和高３．５倍。（４）海岸沙地砂引草在自然和沙埋处理５ｄ和１０ｄ中，其叶片平均超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活力均大于内陆沙地砂引草，且两者差异显著（ｐ＜
０．０５），自然状况下海岸沙地砂引草叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ平均活力分别较内陆高１４％、１４０％和１１８％。（４）两沙地
砂引草对沙埋胁迫的生理响应类似，随着沙埋强度的增加砂引草沙上叶片 ＭＤＡ含量变化不大，ＳＯＤ和ＣＡＴ活力
和脯氨酸含量增加，可溶性糖含量下降。研究表明，砂引草具有在不同环境下利用不同渗透调节剂维护水分代谢
平衡、提高抗氧化酶活力抑制膜脂过氧化维持氧自由基代谢平衡的生理调控能力，该生理可塑性可能是其具有较
宽生态幅的生理基础。
关键词：砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）；海岸沙地；内陆沙地；沙埋；抗氧化酶活力；渗透调节物
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１５）０６－１５３８－１１　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．００１０９
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标志码：Ａ
１　引言
在干旱半干旱和部分半湿润地带，由于干旱多
风和地表沙质疏松，大风作用会引起沙埋［１］。同样，
在沿海海岸带，沙质地表在强劲的海风作用下也会
引起海岸沙地上的沙粒移动造成沙埋胁迫［２］。沙埋
不仅抑制了植物生长、降低了生物多样性、破坏了脆
弱的生态平衡，而且对原有生态系统造成巨大破坏。
在这样残酷的环境中，仍有一些植物能经受住沙埋
而顽强生存，不仅在固沙、维护沙区环境起重要作
用，而且成为沙漠环境植被恢复的先锋植物［３］。它
们适应沙埋生长和生理策略研究引起了许多科学家
的关注。
适度沙埋可使差不嘎蒿（Ａｒｔｅｍｅｓｉａ　ｈａｌｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ）［４］、沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）［５］、小叶
锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）［６］等多种植物种子
萌发率和幼苗出土率提高。而且每种植物种子萌发
都有一个适宜的埋藏深度，沙埋过深或过浅均不利
于其种子萌发或幼苗生长。在沙埋情况下，植物的
形态、生长和繁衍均可表现出一定的可塑性［７］。小
叶锦鸡儿幼苗在中度沙埋（６７％）３０ｄ后，株高、根
长、总生物量以及根茎相对生长速率均较对照高［６］。
对海岸先锋植物单叶蔓荆［８－９］、砂引草［１０］耐沙埋机
理研究发现，在轻度和中度沙埋中，顶部枝叶生长加
快。此外单叶蔓荆和砂引草在轻度和中度沙埋５ｄ，
其植株沙上叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量、过氧化物酶
第３５卷　第６期
２０１５年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１５
（ＰＯＤ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活力以及可溶性
糖含量、细胞膜透性均高于沙下。植物具有可塑性，
即生活在受环境胁迫的植物具有产生适应特征和不
同表型及改变基因型来应对其生存时空异质环境的
能力［１１］。这种可塑性可表现在形态和生理上，它是
植物在异质环境中生存的关键［１２］。可见，沙生植物
在沙埋过程中的快速生长和生理抗氧化能力的提
高，是其适应沙埋维持持续生存的生理可塑性反应，
这种生理可塑性也是其能广布生长于沙漠环境的
关键。
然而，上述研究多集中于沙生植物对单一沙地
短时期沙埋生理生态响应生存策略的研究。由于内
陆沙地（干旱高温）和海岸沙地（盐渍化）环境不同、
植物种类不同导致它们对沙埋响应展示的可塑性、
生长策略、和生理调控机理存在差异。砂引草
（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ ）为紫草科（Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅ－
ａｅ）植物，既可在内陆干旱沙地又可在海岸盐渍化
沙地上生存，抗风沙、耐沙埋，发达的垂直根和能行
无性繁殖的根状茎使其在促淤、保滩、护岸抵御海水
侵蚀，以及固沙、防风、防治沙化中起重要作用［１３］。
海岸沙地砂引草具有盐腺排盐成为泌盐植物［１３］。
但目前尚不清楚分别长期生活在内陆和海岸沙地的
砂引草对自然沙地环境和沙埋胁迫环境其生理适应
调控机理是否存在差异。两沙地砂引草是否存在较
大的生理和形态可塑性？抗氧化酶保护系统和渗透
调节物变化是否与生理可塑性有关？国内外鲜有报
道。
本文分别选择生长在科尔沁沙地（内陆）和烟台
海岸沙地的砂引草为试验材料。通过对比两沙地上
生长的砂引草在自然状况和不同厚度沙埋下，叶片
抗氧化酶活力（ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ）、ＭＤＡ和渗透调
节含量变化，以探讨海岸沙地和内陆沙地砂引草长
期对不同沙地环境适应，其在生理适应调控机理上
的差异和对沙埋适应的生理调控差异，以揭示长期
环境胁迫对沙生植物抗逆生理的影响以及沙生植物
生理可塑性在其较大的生态幅中的作用，以期丰富
沙漠植物抗逆生理理论和探究砂引草生理适应潜力
为海岸带环境修复和天然沙地砂引草科学管理，以
及抗风沙植物的选育提供科学依据。
２　材料与方法
２．１　试验材料
供试材料分别选取自然生长在内蒙古奈曼旗科
尔沁沙地中国科学院生态网络野外试验站和山东烟
台夹河带桥海岸沙地的砂引草。
２．２　试验地区自然状况
中国科学院奈曼沙漠化研究站位于４２°１４′—
４３°３２′Ｎ、１２０°１９′—１２１°３５′Ｅ，属于温带半干旱大陆
性气候，年平均降水量３５１．６ｍｍ，年平均气温６．９
℃，主要植物有小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌ－
ｌａ）、胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｂｉｃｏｌｏｒ）、差不嘎蒿、猪毛菜
（Ｓａｌｓｏｌａ　ｃｏｌｌｉｎａ）。
烟台市地处胶东半岛（３６°１６—３８°２３′Ｎ，１１９°
３４′—１２１°５７′Ｅ），属于温带海洋性气候，年平均降水
量为６５２ｍｍ，年平均气温１１．８℃。试验区位于烟
台市夹河带桥一带的滨海沙地，主要植物有砂引草、
单叶蔓荆（Ｖｉｔｅｘ　ｔｒｉｆｏｌｉａ　ｖａｒ．ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、筛草
（Ｃａｒｅｘ　ｋｏｂｏｍｕｇｉ）。
２．３　沙埋试验设计
于２０１１、２０１２年７月，同时对两沙地砂引草进
行沙埋处理试验。
首先选择长势好、株高相近、植株密度高的砂引
草地块划为试验地，并除去杂草。在试验地上选择
高度约３０ｃｍ的植株为沙埋材料。依据植株高度在
两沙地均设４个沙埋处理，即对照（没有沙埋）、轻度
沙埋（沙埋至株高１／３处）、中度沙埋（沙埋至株高
２／３处）、重度沙埋（沙埋至株高３０ｃｍ处）。然后将
试验地依次划分为对照、轻度、中度、重度沙埋地块，
并将各地块做标记。
沙埋前将各沙埋处理地块内的砂引草在植株近
地表处、株高１／３处、株高２／３处用记号笔做标记，
并将各植株挂牌编号。
然后将硬纸盒依据株高分别剪成高度１／３株
高、２／３株高和３０ｃｍ的纸片，用其围成约１ｍ２ 的
方框。然后按沙埋厚度选取方框将所选植株框起，
并收集地表干沙往框内外覆沙至框高，同时一边覆
沙，一边尽量将叶片捋直。沙埋后将方框去除，沙埋
区域周围再补充少量沙与地面成斜坡状与自然沙地
成一体。最后将沙埋处理区域标记。每个沙埋处理
重复３次。
２．４　试验取材
在沙埋后的第５天及第１０天，随机从挂牌标记
的材料中选取植株，将沙子剔除，小心地将植株从近
地表标记处用剪刀剪下。然后迅速用剪刀从植株上
９３５１　第６期 解卫海等：海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）对自然环境和沙埋处理适应的生理差异 　　　
标记的３处剪开，即基部（０～１／３处）、中部（１／３～
２／３处）、顶部（２／３～顶部）。然后分别采集各段上
叶片材料，迅速包裹用液氮固定用于脯氨酸、可溶性
糖含量及ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活力的分析，所有取材
和测定分别重复３次以上。
沙埋前从两试验区分别从０～１０、１０～２０、２０～
３０ｃｍ土层中采集土壤样品，用于土壤理化特性分
析。在沙埋后５ｄ和１０ｄ，根据所设立的沙埋梯度
测定土壤温度，并取土样带回实验室测定土壤含
水量。
２．５　试验方法
称取待测的样叶于预冷研钵中，加入酶提取液
（ｐＨ值为７．８，０．０５ｍＭ 磷酸缓冲液），冰浴上研磨
成匀浆，在１５　０００ｒ·ｍｉｎ－１和４℃条件下离心１５
ｍｉｎ，上清液用于抗氧化酶活力和 ＭＤＡ、脯氨酸、可
溶性糖含量的测定。
采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法测定ＳＯＤ活
性［１４］，愈创木酚显色法测定ＰＯＤ活性［１４］，碘量法
测定ＣＡＴ活性［１５］，硫代巴比妥酸法测定 ＭＤＡ含
量［１４］，磺基水杨酸法并稍加修改测定游离脯氨酸含
量［１６］，蒽酮比色法测定可溶性糖含量［１６］。
根据章加恩［１７］的方法测定土壤０～３０ｃｍ深度
的土壤温度和土壤水分。土壤有机质含量的测定采
用重铬酸钾氧化－外加热法［１８］。全氮采用凯氏法
（ＵＤＫ１４０，意大利）；土壤ｐＨ 值以１∶１水土比悬
液直接测定（Ｍｕｌｔｉｌｉｎｅ　Ｆ／ＳＥＴ２３，德国）。土壤盐度
测定采用质量法分析［１９］。
２．６　数据分析
所有数据采用Ｅｘｃｅｌ　２０１０和ＳＰＳＳ软件进行处
理和分析。采用单因素方差分析和最小显著差异法
比较不同数据组间的差异。数据结果以平均数±标
准差表示。
３　结果与分析
３．１　土壤特性
海岸和内陆沙地土壤ｐＨ 呈现弱碱性，差异不
明显，但在土壤有机碳、全氮和含盐量上差异显著
（ｐ＜０．０５，表１）。其中海岸沙地土壤有机碳平均含
量较内陆沙地低４０％，全氮平均含量较内陆沙地高
２２３％，而土壤平均含盐量较内陆沙地高５６２％。海
岸沙地长期受海水侵蚀导致土壤高度盐化是该类沙
地最显著特征。
　　自然状况下，海岸和内陆沙地表层沙土含水量
很低，不同厚度沙埋后表层土壤含水量均低且差异
不显著（表２）。由于沙埋处理均采用干沙，但在沙
埋５ｄ后，两沙地在沙埋处理后，沙下土壤含水量均
随沙埋厚度增加和沙埋时间延长呈增长趋势。如海
岸沙地原地表处在经历轻度、中度和重度沙埋后土
壤含水量分别较对照增加４．３、１５、２６倍；内陆沙地
分别增加１８、３７、４９倍。由于内陆沙地表土土壤含
水量较海岸沙地低，故沙埋后土壤含水量增幅也较
大，但就土壤各层绝对含水量而言，海岸沙地明显高
于内陆沙地，这可能与海岸沙地土壤较高的含盐量
使土壤具有较高持水力有关。
　　自然状况下，海岸（４０℃）和内陆沙地（４７℃）
地表温度在中午均较高，且不同厚度沙埋后沙上地
表温度仍较高（表３）。但随着沙埋厚度增加，沙下
温度逐渐降低。如海岸沙地在经历轻度、中度、重度
沙埋后，原地表处土壤温度分别下降１２、１６、２０℃；
内陆沙地分别降低１０、１９、２０℃。研究表明沙埋改
变沙下土壤环境，但内陆沙地无论是地表温度还是
沙下温度均高于海岸沙地。
３．２　叶片 ＭＤＡ含量
内陆沙地整株砂引草叶片平均ＭＤＡ含量无论
表１　海岸和内陆沙地不同深度土壤化学性质的比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｙｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｒｏｍ　ｃｏａｓｔ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ
深度／ｃｍ 有机碳／（ｇ·ｋｇ－１） 全氮／（ｇ·ｋｇ－１） 含盐量／（ｇ·ｋｇ－１） 土壤ｐＨ值
烟台海岸沙地 ０～１０　 ３．１１±０．４１ｂ　 ０．３６±０．０１ａ ３．４７±０．１３ａ ８．３１±０．１３ａ
１０～２０　 ２．９３±０．３３ｂ　 ０．３０±０．０２ａ ３．３５±０．１２ａ ８．４５±０．１２ａ
２０～３０　 ２．８７±１．０３ｂ　 ０．２７±０．０１ａ ３．５１±０．０８ａ ８．２９±０．０８ａ
科尔沁内陆沙地 ０～１０　 ５．６８±０．０３ａ ０．０８８±０．００２ｂ　 ０．５２±０．０７ｂ　 ８．１８±０．２７

ａ
１０～２０　 ４．７３±０．０６ａ ０．１０２±０．００４ｂ　 ０．４７±０．０２ｂ　 ８．３３±０．３４ａ
２０～３０　 ４．３５±０．０７ａ ０．０９８±０．００２ｂ　 ０．５６±０．１０ｂ　 ８．２６±０．３６ａ
　　注：不同字母表示同一测定项目中两沙地相同土层间差异显著，ｐ＜０．０５。
０４５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
表２　海岸和内陆沙地在不同厚度沙埋下不同土层土壤含水量（单位：％）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｒｏｍ　ｃｏａｓｔ　ｓａｎｄｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄｌａｎｄ（Ｕｎｉｔ：％）
　　　　项目
对照
５ｄ １０ｄ
轻度沙埋
５ｄ １０ｄ
中度沙埋
５ｄ １０ｄ
重度沙埋
５ｄ １０ｄ
烟台海岸沙地 顶部 ０．２ａ １．６ａ
２０ｃｍ处 ０．２ａ １．５ａ ０．３ｂ　 ３．３ｂ
１０ｃｍ处 ０．２ａ １．９ａ ３．８ｂ　 ４．７ｂ　 ８．０ｃ　 ８．２ｃ
地表 ０．３ａ １．５ａ １．６ｂ　 ２．７ｂ　 ４．８ｃ　 ８．４ｃ　 ８．２ｄ　 ８．７ｃ
科尔沁内陆沙地 ３０ｃｍ处 ０．１２ａ ０．１６

ａ
２０ｃｍ处 ０．１１ａ ０．１４ａ １．９７ｂ　 １．３３ｂ
１０ｃｍ处 ０．１３ａ ０．１６ａ ２．６４ｂ　 ２．４７ｂ　 ３．７５ｃ　 ３．５４ｃ
地表 ０．１１ａ ０．１３ａ ２．１０ｂ　 ２．５１ｂ　 ４．２４ｃ　 ４．４８ｃ　 ５．６１ｄ　 ５．５３ｃ
　　注：不同字母表示不同厚度沙埋部位土壤含水量差异显著，ｐ＜０．０５。
表３　海岸和内陆沙地在不同厚度沙埋下不同土层土壤温度（单位：℃）
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｏｉｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｒｏｍ　ｃｏａｓｔ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ（Ｕｎｉｔ：℃）
　　　　项目
对照
６ｄ １２ｄ
轻度沙埋
６ｄ １２ｄ
中度沙埋
６ｄ １２ｄ
重度沙埋
６ｄ １２ｄ
烟台海岸沙地 顶部 ４０．１ａ ４０．０ａ
２０ｃｍ处 ４０．２ａ ４０．１ａ ２７．９ｂ　 ２７．６ｂ
１０ｃｍ处 ４０．１ａ ４０．０ａ ２８．０ｂ　 ２８．５ｂ　 ２５．１ｂ　 ２４．０ｂ
地表 ４０．１ａ ４０．２ａ ２７．７ｂ　 ２８．９ｂ　 ２４．３ｂｃ　 ２４．２ｂｃ　 ２０．０ｃ　 ２０．１ｃ
科尔沁内陆沙地 顶部 ４７．２ａ ４０．０

ａ
２０ｃｍ处 ４７．８ａ ４５．８ａ ３７．４ｂ　 ３７．３ｂ
１０ｃｍ处 ４６．９ａ ４５．７ａ ３６．９ｂ　 ３５．５ｂ　 ２８．３ｂ　 ２７．０ｂ
地表 ４７．４ａ ４３．５ａ ３７．２ｂ　 ３６．４ｂ　 ２７．８ｃ　 ２７．８ｃ　 ２４．５ｂ　 ２３．７ｂ
　　注：不同字母表示不同厚度沙埋部位土壤温度差异显著，ｐ＜０．０５；所有温度测量在上午１１点。
在自然状况下，还是在沙埋处理５ｄ和１０ｄ中均大
于海岸沙地的，且两者差异显著（ｐ＜０．０５，图１）。
另外，在沙埋处理５ｄ，随沙埋厚度增加海岸沙地整
株砂引草叶片平均 ＭＤＡ含量趋于下降，而内陆沙
地砂引草略显增加。沙埋处理１０ｄ，海岸和内陆砂
引草植株基部叶片脱落，而顶部叶片 ＭＤＡ含量均
较对照高。沙埋情况下，顶部和底部叶片 ＭＤＡ含
量增加，但增加幅度内陆较高。两种沙地砂引草顶
部和基部叶片对沙埋的响应是一致的。
３．３　叶片抗氧化酶活力
海岸沙地砂引草无论在自然状况下，还是在沙
埋处理５ｄ和１０ｄ中，整株叶片平均ＳＯＤ活力均大
于内陆沙地，且两者差异显著（ｐ＜０．０５，图２）。海
岸沙地砂引草植株在自然状况下叶片平均ＳＯＤ活
力较内陆高１８％，在轻度、中度、和重度沙埋５Ｄ分
别较内陆砂引草高３６％、４６％和３７％。
两沙地砂引草在沙埋过程中叶片ＳＯＤ活力变
化略有不同。与对照相比，沙埋５ｄ，海岸沙地砂引
草除重度沙埋外，随沙埋厚度增加植株顶部和基部
叶片ＳＯＤ活力增加，并随沙埋时间增长（１０ｄ），顶
部叶片ＳＯＤ活力趋于下降，但高于对照。同样，沙
埋５ｄ，内陆沙地砂引草植株顶部没有沙埋的叶片
ＳＯＤ活力增加，受沙埋的基部叶片ＳＯＤ活力降低。
两沙地砂引草植株在沙埋过程中均表现为没有受沙
埋的顶部 ＳＯＤ 活力增高，而受沙埋的基部叶片
ＳＯＤ降低并在沙埋１０ｄ脱落。
　　与ＳＯＤ类似，海岸沙地砂引草无论在自然状况
下，还是在沙埋处理５ｄ和１０ｄ中整株叶片平均
ＰＯＤ活力均大于内陆沙地砂引草，且两者差异显著
（ｐ＜０．０５，图３）。海岸沙地砂引草植株在自然状况
下叶片平均ＰＯＤ活力较内陆高１０４％，在轻度、中
度和重度沙埋５ｄ分别较内陆砂引草高３４％、
２　７％和１１６％，沙埋１０ｄ分别较内陆沙地砂引草高
１４５１　第６期 解卫海等：海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）对自然环境和沙埋处理适应的生理差异 　　　
图１　海岸和内陆沙地砂引草在不同厚度沙埋下叶片 ＭＤＡ含量
Ｆｉｇ．１　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ
ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
图２　海岸和内陆沙地砂引草在不同厚度沙埋下叶片ＳＯＤ活力
Ｆｉｇ．２　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ
ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
２４５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
图３　海岸和内陆沙地砂引草在不同厚度沙埋下叶片ＰＯＤ活力
Ｆｉｇ．３　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ
ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
１７５％、１００％和８０％。
另外，沙埋５ｄ，随沙埋厚度增加海岸沙地砂引
草除重度沙埋外，植株叶片平均ＰＯＤ活力趋于下
降，而内陆砂引草则ＰＯＤ活力相对略增高。同时，
同一植株不同部位叶片ＰＯＤ活力相比，植株顶部叶
片ＰＯＤ活力相对较高。两沙地砂引草叶片ＰＯＤ对
沙埋胁迫响应略有不同，海岸沙地砂引草在沙埋胁
迫中虽然叶片ＰＯＤ活力略有下降，但其通过维持植
株顶部叶片较高的ＰＯＤ活力适应沙埋，而内陆沙地
砂引草在自然状况下和沙埋胁迫通过稳定ＰＯＤ活
力适应沙埋。
　　与ＳＯＤ类似，海岸沙地砂引草整株叶片平均
ＣＡＴ活力在自然状况下，还是在沙埋处理５ｄ和１０
ｄ中均大于内陆沙地砂引草，且两者差异显著（ｐ＜
０．０５，图４）。在自然状况下，海岸沙地砂引草植株
叶片平均ＣＡＴ活力较内陆高１１６％；轻度、中度和
重度沙埋５ｄ，海岸沙地砂引草植株叶片平均ＣＡＴ
活力分别较内陆高１２１％、１２０％和８２％，沙埋１０ｄ
分别高９２％、８１％和４５％。
但沙埋处理５ｄ，两沙地砂引草植株叶片平均
ＣＡＴ均随沙埋厚度增加而增高，并与对照差异显著
（ｐ＜０．０５）。在沙埋处理中植株顶部叶片ＣＡＴ活
力较高，而基部叶片ＣＡＴ活力较低，以致在沙埋处
理１０ｄ，植株基部叶片脱落。
３．４　叶片渗透调节物含量
与抗氧化保护酶不同的是，内陆沙地砂引草在
自然条件下和沙埋处理中植株叶片平均脯氨酸含量
均高于海岸沙地砂引草（图５）。在自然条件下，内
陆砂引草植株叶片平均脯氨酸含量较海岸沙地的高
２５％～３３％；轻度、中度、重度沙埋处理５ｄ，内陆沙
地砂引草叶片平均脯氨酸含量分别较海岸沙地的高
３９％、２５５％和３８０％；沙埋１０ｄ，分别高３７５％、
９７１％和２５０％。
但在沙埋处理中，两沙地砂引草叶片中脯氨酸
含量变化不同，内陆沙地砂引草叶片中脯氨酸含量
增加迅速。沙埋处理５ｄ，随着沙埋厚度增加，叶片
脯氨酸含量分别较对照增高１２５％（轻度）、２２５％
（中度）和４９８（重度）；沙埋处理１０ｄ，分别较对照增
加２８０％、５８０％和１８０％。但海岸沙地砂引草在沙
埋５ｄ，叶片脯氨酸含量增加，但增加幅度远较内陆
砂引草的低，沙埋１０ｄ维持稳定。另外，随沙埋厚
度增加，两沙地砂引草植株顶部叶片脯氨酸含量增
加明显。
　　与脯氨酸含量变化相同，内陆沙地砂引草在自
然条件和沙埋处理中植株叶片平均可溶性糖含量均
３４５１　第６期 解卫海等：海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）对自然环境和沙埋处理适应的生理差异 　　　
图４　海岸和内陆沙地砂引草在不同厚度沙埋下叶片ＣＡＴ活力
Ｆｉｇ．４　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ
ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
图５　海岸和内陆沙地砂引草在不同厚度沙埋下叶片脯氨酸含量
Ｆｉｇ．５　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａｓｉｂｉｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ
ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
４４５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
图６　海岸和内陆沙地砂引草在不同厚度沙埋下叶片可溶性糖含量
Ｆｉｇ．６　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ
ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
高于海岸沙地，且两者差异极显著（ｐ＜０．０１）。内
陆沙地砂引草在自然状况下叶片中可溶性糖含量较
海岸沙地砂引草高３～５．８倍，轻度、中度和重度沙
埋５ｄ，分别较海岸沙地砂引草高２８５％、２３８％和
３１９％；沙埋１０ｄ分别较其高９倍、１０倍和２．６倍
（图６）。
尽管两沙地砂引草叶片可溶性糖含量差异显
著，但在沙埋处理中，植株叶片可溶性糖含量均随着
沙埋厚度增加而降低。内陆沙地砂引草在轻度、中
度、重度沙埋５ｄ，叶片可溶性糖含量较对照分别下
降２５％、４５％、６４％。相对内陆沙地砂引草，海岸沙
地砂引草在沙埋处理中叶片可溶性糖含量下降幅度
较小，这可能与其自然状况下叶片可溶性糖含量相
对较低有关。
４　讨论
植物在干旱［２０－２１］、盐胁迫［２２－２３］时细胞中会积
累氧自由基，引发膜脂过氧化，导致细胞遭受氧自由
基伤害，同时积累的氧自由基反过来又激活抗氧化
酶系统抑制氧自由基积累，维护氧自由基代谢平衡。
同时，干旱和盐胁迫均引发细胞脱水导致植物快速
积累渗透调节物维护细胞水分平衡［２３－２４］。大量研
究表明，胁迫条件下植物细胞维护氧自由基代谢平
衡和水分代谢平衡在其适应逆境中起重要作用。
本研究结果表明，两沙地生长的砂引草叶中均
维持较低的 ＭＤＡ含量（图１）。一些研究发现，在
正常和胁迫条件下抗逆性强的野生甜菜［２５］、耐盐的
无芒虎尾草（Ｒｈｏｄｅｓ　ｇｒａｓｓ）［２６］体内 ＭＤＡ含量明显
低于敏盐品种。生活在两种沙地上的砂引草能维持
较低的膜脂过氧化水平可能是其抗旱、抗盐的关键。
内陆沙地砂引草在自然条件下和沙埋处理中植株叶
片平均脯氨酸和可溶性糖含量均高于海岸沙地砂引
草（图５、６）。自然状况下，内陆砂引草植株叶片平
均脯氨酸含量较海岸沙地的高２５％～３３％，可溶性
糖含量较海岸沙地高３～５．８倍（图５、６）。两沙地
砂引草在渗透调节物含量上的差异可能与其所处环
境相关。海岸沙地土壤高度盐渍化（表１），内陆沙
地高温干旱（表２、３）。在受到盐、低温和干旱胁迫
时，植物会通过产生一些渗透调节物质来增加细胞
溶质含量、降低细胞质渗透势来防止水分的过度散
失，保持细胞的膨压和生长［２７］。植物体内参与渗透
调节的物质有两类：有机调节剂（可溶性糖、脯氨酸、
甜菜碱等）、无机调节剂（矿物离子）［２８］。研究发现，
盐生植物对盐渍生境 Ｎａ＋有依赖性和适应性并以
５４５１　第６期 解卫海等：海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）对自然环境和沙埋处理适应的生理差异 　　　
无机离子（Ｎａ＋）为主要渗透调节剂［２８］。海岸沙地
砂引草叶片具有泌盐腺，是典型的盐生植物［１３］。一
方面海岸砂引草能从土壤中吸收 Ｎａ＋，一部分从泌
盐腺排出，防止盐离子伤害外，另一部分储存在细胞
的Ｎａ＋直接作为无机渗透调节剂用于维护细胞离
子平衡、增加细胞渗透势和持水力维护细胞水分平
衡［２９］。同时将较多的可溶性糖用于其生长，导致叶
细胞中可溶性糖和脯氨酸含量较低。而生活在高温
干旱、土壤盐含量低的内陆沙地砂引草，在高温干旱
引发细胞缺水，又无法利用无机渗透调节剂情况下，
导致其只能通过生理代谢改变积累较多的可溶性糖
和脯氨酸作为渗透调节剂维护细胞水分平衡。可
见，生活在沙漠环境的砂引草有效增加细胞持水力
和维护细胞水分平衡在其适应沙漠环境是至关重要
的。但对土壤化学性质不同的沙漠环境的长期适应
使砂引草在维护细胞水分平衡的渗透调节剂上产生
分化，海岸沙地砂引草利用无机渗透调节剂（Ｎａ＋），
而内陆砂引草以有机调节剂（脯氨酸和可溶性糖）维
护细胞水分平衡。
海岸沙地砂引草无论在自然状况下，还是在沙
埋处理５ｄ和１０ｄ中，整株叶片平均ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活力均大于内陆沙地砂引草，且两者差异显著
（ｐ＜０．０５，图２～４）。两沙地砂引草在抗氧化酶活
力上的差异同样可能与所处环境相关。海岸沙地砂
引草与内陆沙地砂引草一样遭受高温干旱胁迫外，
还要经受盐离子胁迫。有研究表明，植物叶片中的
Ｎａ＋可作为无机渗透调节剂，同时会引起离子胁迫、
使植物体内活性氧（ＲＯＳ）积累［３０］，而成为活性氧自
由基激活剂，同时积累的ＲＯＳ能激活抗氧化酶保护
系统抑制ＲＯＳ积累、降低膜脂过氧化作用、维护氧
自由基代谢平衡［２７］。因此，海岸沙地砂引草在长期
经受盐离子胁迫下，吸收并积累 Ｎａ＋，而诱发氧自
由基并激活抗氧化酶系统，导致其抗氧化酶活力增
高，通过抗氧化酶抑制氧自由基积累维护细胞氧自
由基代谢平衡和维护其在海岸沙地上的生存。因
此，海岸沙地土壤中过高的盐度是导致海岸沙地砂
引草叶片抗氧化酶活力高于内陆沙地砂引草的根本
原因。这表明提高细胞抗氧化能力、维持细胞氧自
由基代谢平衡、保持低的膜脂过氧化水平是砂引草
适应不同沙地类型的关键；又说明砂引草通过形态
结构改变避免盐离子伤害［１３］、增强其抗氧化能力可
能是其适应海岸盐渍土壤生存的形态和生理调控机
制和形态和生理可塑性表现，也是砂引草具有较大
的生态幅的生理基础。
两沙地砂引草对沙埋胁迫的生理响应类似，在
沙埋过程中叶片较高的ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ活力和较
低的 ＭＤＡ含量负相关，同时其植株基部叶片较高
的 ＭＤＡ含量，较低的ＣＡＴ、ＰＯＤ活力和较低的脯
氨酸含量相关。比较沙埋下两沙地砂引草叶片生理
变化幅度发现，自然状况下叶内脯氨酸和可溶性糖
含量较高的内陆砂引草在沙埋过程中脯氨酸增幅较
大，而可溶性糖含量下降幅度也较大，这可能与沙埋
过程中内陆沙地沙上和沙下较高的温度和较低的湿
度有关。沙埋后沙下叶片抗氧化能力下降导致膜脂
过氧化程度加剧、渗透调节能力不足和代谢能量不
够可能是沙埋后基部叶片死亡脱落的生理原因。
总之，生长在干旱、高温内陆沙地的砂引草通过
提高积累脯氨酸和可溶性糖作为有机渗透调节剂维
持细胞水分平衡以适应环境。生长在高度盐渍化海
岸沙地的砂引草通过提高抗氧化能力，抑制氧自由
基积累以抵抗离子胁迫。叶片形成泌盐腺结构排除
多余盐离子，同时将积累在叶片中Ｎａ＋作为无机渗
透调节剂以适应海岸盐渍环境。该研究进一步表明
胁迫条件下植物细胞维护氧自由基代谢平衡和水分
代谢平衡在其适应逆境中起重要作用。砂引草具有
在不同环境下利用不同渗透调节剂维护水分代谢平
衡的生理调控能力和生理可塑性。砂引草对不同环
境表现出的生理可塑性可能是其具有较宽生态幅的
生理基础。该研究表明，通过对分布异质环境的植
物生物学特性、抗逆生理的研究不仅可揭示表型可
塑性特征、生理可塑性，而且可进一步揭示形成生理
可塑性的分子基础。
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７４５１　第６期 解卫海等：海岸和内陆沙地砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）对自然环境和沙埋处理适应的生理差异 　　　
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ　Ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｉｎｌａｎｄ　ａｎｄ
Ｃｏａｓｔａｌ　Ｓａｎｄ　Ｌａｎｄ　ｉｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　Ｓａｎｄ　Ｂｕｒｉａｌ
Ｘｉｅ　Ｗｅｉｈａｉ　１，Ｚｈｏｕ　Ｒｕｉｌｉａｎ１，Ｌｉａｎｇ　Ｈｕｉｍｉｎ２，Ｑｕ　Ｈａｏ３，Ｄｏｎｇ　Ｌｏｎｇｗｅｉ　１，Ｑｉａｎｇ　Ｓｈｅｎｇｂｉｎ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｕｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ　２６４０２５，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｈｅ　Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｐｌａｔｆｏｒｍ
ｆｏｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ，Ｊｉａｎｇｓｕ　ＡｇｒｉｃｕＬｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｊｕｒｏｎｇ２１２４００，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａｉｓ　ａ　ｇｒｏｕｎｄ　ｃｏｖｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈｅｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓａｌｔ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｎｄ－ｆｉｘａ－
ｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｉｓ　ａ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｃｏａｓｔａｌ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ（ＣＳＬ）ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｇｒｏｗ　ｉｎ　ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ（ＩＳＬ）．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａ－
ｐｅｒ，Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｈｏｒｑｉｎ　Ｓａｎｄｙ　Ｌａｎｄ（ＩＳＬ）ａｎｄ　ｃｏａｓｔａｌ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ　ｉｎ　Ｙａｎｔａｉ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ．
Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｔｗｏ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄｓ，ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．
ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｉｎ　ｎａｔｕｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ（ＮＥ）ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ（ＳＢ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）
Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　ＣＳＬ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｙ　５ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＩＳＬ，ｂｕｔ　ｈａｄ　ｌｏｗｅｒ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｈａｎ
ＩＳＬ．（２）Ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａｆｒｏｍ　ｂｏｔｈ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄｓ　ｋｅｐｔ　ｌｏｗｅｒ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ＮＥ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ＳＢ．（３）Ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ＩＳＬ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌ－
ｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＣＳＬ　ｉｎ　ＮＥ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ＳＢ．Ｆｏｒ　ｉｎｓｔａｎｃｅ，ｉｎ　ＮＥ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｆｒｏｍ　ＩＳＬ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｂｙ　２５％－５０％，ａｎｄ　３．５　ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｆｒｏｍ　ＣＳＬ．（４）Ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ＣＳＬ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），
ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＩＳＬ　ｉｎ　ＮＥ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ＳＢ　ｆｏｒ　５　ｄａｙｓ　ａｎｄ　１０　ｄａｙｓ，ｆｏｒ　ｉｎｓｔａｎｃｅ，ｉｎ　ＮＥ，ｉｔ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ
ｉｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ　ｂｙ　１４％，１４０％ａｎｄ　１１８％ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｆｒｏｍ　ＩＳＬ．（４）Ｂｏｔｈ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ
ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ＩＳＬ　ａｎｄ　ＣＳＬ　ｈａｄ　ｓａｍｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ＳＢ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ａｂｏｖｅ　ｓａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ．Ｉｔ
ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｈａｄ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｉｎ　ｍａｉｎ－
ｔａｉｎｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｂａｌａｎｃｅ，ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｔｏ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｆｏｒ　ｉｔ　ｔｏ　ｈａｖｅ　ａ　ｗｉｄｅｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ；ｃｏａｓｔａｌ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ；ｉｎｌａｎｄ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄ；ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ；
ｏｓｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
８４５１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷