全 文 ：动　物　学　研　究　2002 , Feb.23 (1):38～ 43 CN 53-1040/Q　ISSN 0254-5853
Zoological Research
天仙果与两种隐头花序小蜂的相互关系
陈　勇1 , 李宏庆2 , 马炜梁2
(1.宁德师范高等专科学校 生物系 , 福建宁德　352100;2.华东师范大学 生物系 , 上海　200062)
　　摘要:天仙果 (Ficus erecta var.beecheyana)花为单性花 , 雌 、 雄异株 , 分别形成雌 、 雄花序 , 雌花序着生
雌花 , 雄花序着生雄花和瘿花。花序中生活着银纹榕小蜂 (Blastophaga silverstriana)和榕长尾小蜂 (Sycoscapter
sp.)。前者是唯一能进入雄花序腔产卵或雌花序腔传粉的昆虫 , 是天仙果专一性共生的传粉者;后者不能进入
花序 , 在花序外通过产卵器将卵产在瘿花子房中 , 是植食性的寄生者。自然状态下天仙果每个雄花序均被 2 种
小蜂产卵 , 平均每个花序出飞银纹榕小蜂 208.2 只 、 榕长尾小蜂 64.2 只。人为封堵花序口 , 银纹榕小蜂无法进
入花序产卵 , 平均每个花序出飞榕长尾小蜂 165.6 只 , 是自然状态下的 2.5 倍 , 显然 , 2 种小蜂互为竞争对手 ,
榕长尾小蜂是榕-榕小蜂共生体系的破坏者。
　　关键词:银纹榕小蜂;榕长尾小蜂;天仙果;共生体系
中图分类号:Q969.545.5;Q958.122.3;S433 　文献标识码:A 　文章编号:0254-5853(2002)01-
0038-06
　　　收稿日期:2001-05-31;接受日期:2001-08-16
　　　基金项目:国家自然科学基金资助项目 (39670134)
(上接第 37页)
山林 、 浓密灌丛等 , 多数出现在大园林中;但有时
也出现在一些中小园林中 , 有些甚至仅出现在中小
园林中 , 它们满足了一些对栖息地有特殊要求的鸟
类的需要。可以说 , 栖息地结构在园林间分布的不
均匀性 , 或者说异质性 , 以及鸟类物种与栖息地结
构的密切关系才是鸟类选择性分布的主要原因。这
一结论也提醒我们 , 在城市生态建设和自然保护
中 , 应注意营造多样的环境 , 特别要重视那些特殊
的栖息地和微栖息地的保护 , 它们对于维持本地区
鸟类甚至生物的多样性具有重要的意义。
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Relationships Between Ficus erecta var.beecheyana
and Two Sycophilus Wasps
CHEN Yong1 , LI Hong-qing2 ,MA Wei-liang2
(1.Biology Department , Ningde Teachers College , Ningde , Fujian　352100 , China;
2.Biology Department , East China Normal Universi ty , Shanghai　200062 , China)
　　Abstract:Ficus erecta var.beecheyana is dioecious , and each forms either female syconia with female flowers o r male
ones with male and gall flowers.Both Blastophaga silverstriana and Sycoscatper sp.live in male syconia.The former is the
only mutual pollinator , and can enter the syconia cavity to pollinate for the female syconia and lays egg s in most gall flow-
ers ovaries of the male syconia.The latter can neither enter sy conia not pollinate , but lays eggs into partial g all flowers o-
varies from the outside of the male sy conia by its long ovipositor.Results counting the wasps flying off syconia showed that:
average 208.2 B.silverstriana flew off each syconium , the fly off process mainly lasted for 3 days , and 86.65% of the total
fly off o ccurred on the second day;average 64.2 S.sp.flew off each syconium , the fly off process lasted for 4 days , and
66.51% of the total fly off occurred prior to the peak in B.silverstriana flying off;when the syconium ostiole was sealed
artificially , B.silverstriana could not get into the sy conium to lay eggs and only S.sp.laid eggs in gall flowers ovaries ,
and then average 165.6 S.sp.flew off each syconium , which was 2.5 times as many as that in the natural state.Obviously
S.sp.is a vegetarian parasite of Ficus erecta var.beecheyana and competitor of pollinating wasps.In the meantime , it is al-
so a destroyer of fig tree-pollinator mutualism sy stem.
　　Key words:Blastophaga silverstriana ;Sycoscapter sp.;Ficus erecta var.beecheyana ;Mutualism system
　　榕属植物皆形成隐头花序 ,花序中生活着榕小
蜂科(Agaonidae)昆虫 。榕属植物为榕小蜂提供栖息
的场所并依赖榕小蜂传粉 ,这种植物和昆虫之间的
共生关系早在白垩纪就已建立(Galil et al., 1973),
二者协同进化至今 ,构成了不可互缺的榕-榕小蜂
共生体系(陈勇等 , 1997)。每一种榕树专一性地由
一种榕小蜂传粉 ,极少例外;每一种传粉小蜂通常只
在其专一的宿主榕树内繁殖 、发育(Wiebes , 1979),
二者的互惠共生关系是协同进化系统中最特化的类
型(Wiebes , 1976)。半个世纪以来 ,国际上进行了榕
树及隐头花序昆虫的研究(Hill , 1967;Corner , 1985;
Gardner &Early , 1996;Greeff &Ferguson , 1999);我
国学者也分别对热带雨林 、亚热带阔叶林的榕树及
传粉昆虫进行了研究(杨大荣等 , 1999;马炜梁和吴
翔 ,1989;马炜梁等 , 1997;陈勇等 , 1996),近年还发
现了榕小蜂独特的生物学行为(杨大荣等 , 2001)。
然而 ,大多数研究都针对雌雄同株的榕树;为此 ,我
们选择雌雄异株的类型 ,对其隐头花序昆虫进行了
研究 ,以期为深入探讨榕-榕小蜂共生体系提供必
要的资料。
1　材料和方法
1.1　材料
天仙果 (Ficus erecta var.beecheyana)为榕属
(Ficus)无花果组 (Sect.Ficus)的落叶灌木 , 广布
于长江以南大部省区 , 常生于山坡 、 林下和溪边
(张秀实等 , 1998)。
1.2　样地和样株
选择福建省东北部福安市甘棠镇莲花山阳坡
0.45 km2的低丘陵山地为样地。样地处中亚热带 ,
四季分明 ,年最低温度 0℃,最高温度 38℃,海拔约
150m 。样地中生长着大量高 2 ～ 3 m 的天仙果 ,取
材观察方便 ,从中选择 10株为样株。
1.3　时间和方法
1997年 2月至 1998年 11月花期每周 1次 , 其
余时间每 2 ～ 3周 1次对样株进行取样观察 , 新鲜
材料于室内解剖 、 计数 、 绘图 。1999 年 2 月至
2000年 11月用速干胶封闭花序口 , 进行阻止榕小
蜂进入花序的实验以观察榕长尾小蜂的食性;野外
采集发育同步刚开口的越冬花序 10 个 , 于室内利
用榕小蜂趋光性收集统计出飞榕小蜂数目。
1.4　花序分期
花序发育进程参照国际上通用标准 (Galil ,
1968):分为雌前期 (A 期), 雌花期 (B 期), 间
花期 (C 期), 雄花期 (D期)和果期 (E期)。
2　结果与分析
2.1　天仙果与小蜂相关的特性
2.1.1　植株的性别和物候 　天仙果雌 、 雄异株 ,
分别形成雌 、雄隐头花序 (简称花序), 植株和花
391期　　　　　　　　　　　　　　　　　陈　勇等:天仙果与两种隐头花序小蜂的相互关系
序的性别不能从外形上区别 , 必须解剖花序后方可
确定。样株的物候观察表明 , 雄株每年春 、夏 2次
开花 , 而雌株仅夏季形成花序。春季形成的雄花序
于 3月 25日 ～ 4月 25日陆续进入雌花期 , 并与越
冬雄花序的雄花期相遇 , 雄花期雄花序中出飞的榕
小蜂钻入雌花期雄花序产卵 , 完成榕小蜂转代繁
殖 。春季形成的雄花序于 7 月 20日 ～ 8月 30日陆
续进入雄花期 , 并与夏季雌 、 雄花序的雌花期相
遇 , 夏季雌花序被榕小蜂授粉后直接进入果期 , 果
于 12月成熟 , 产生种子完成自身的繁殖;夏季雄
花序被榕小蜂产卵后以间花期越冬 , 形成越冬代榕
小蜂 , 翌年春进入雄花期 , 周而复始重复以上过
程 。天仙果株间和株内开花时间不一致 , 相差 1 ～
2个月。
2.1.2　花的分化　天仙果花有雌花 、 瘿花和雄花
的分化 , 偶见两性花 。雌花序内仅有雌花 , 雌花具
长的花柱和柱头 , 又称长柱花 , 受粉后结实形成种
子 。瘿花和雄花着生雄花序内:瘿花是特化的雌
花 , 因花柱粗短 、柱头喇叭状又称短柱花 , 不能结
实 , 专供榕小蜂产卵 , 被产卵后发育成虫瘿;雄花
散生于瘿花之间 , 较迟成熟 , 当瘿花成熟时雄花仍
处于很小的两性花原基阶段 , 随后雄蕊正常发育 ,
雌蕊消失仅余 1 小突起 , 极少数例外成为两性花。
两性花由于雌蕊与雄蕊一样迟育 , 错过受粉或受卵
期 , 因此不能结实或形成虫瘿 。
2.1.3　花序的结构和数量　天仙果花序梨形 ,雌花
期时直径 1 ～ 1.2 cm ,花序壁厚约 3mm ,顶端花序口
由 130余片总苞封闭 ,其中 30余片外层总苞层层重
叠 ,构成榕小蜂进入花序的螺旋形通道。每个雄花
序中约有瘿花 600 ～ 700朵 ,雄花在春 、夏季花序中
数量有别。夏季形成的越冬花序有雄花 150 朵左
右 ,花药不开裂 ,内缺花粉;春季形成的花序有雄花
300朵左右 ,花药发育正常。表 1示雌 、雄各5株春 、
夏两季形成的间花期花序数目。春季雄株每株平均
产生 932.4 个花序 ,是夏季每株平均形成花序 144
个的约 6.5倍。春 、夏季雄花序数量的节律性波动
是导致榕小蜂种群数量变动的重要因素 。
2.2　隐头花序昆虫
天仙果的隐头花序中生活着 2种膜翅目小蜂总
科(Chalcidoidea)的昆虫(图 1)。它们是银纹榕小蜂
(Blastophaga silverstriana)和榕长尾小蜂(Sycoscap
ter sp.),分别隶属榕小蜂科(Agaonidae)和长尾小蜂
科(Torymidae)。2 种小蜂的雄蜂均无翅不能飞行。
榕长尾小蜂的雄蜂大颚强劲 ,雌蜂有长达 4.2mm 的
产卵器 ,易与银纹榕小蜂区别。
2.3　小蜂的行为
2.3.1　产卵和授粉　花序雌花期时通道口部最外
几片总苞略松驰 。体表携粉的银纹榕小蜂雌蜂钻入
花序通道 , 利用扁平铲状的头 、触角柄节上顶和大
颚附器防止倒滑 , 在总苞片间螺旋状艰难地推进 ,
一般进入花序腔后的小蜂双翅均脱落 。进入雄花序
的雌蜂将产卵器轴从瘿花喇叭状柱头插入 , 将卵产
在珠被和珠心之间 , 在花柱道中留下细长的尾丝;
进入雌花序的雌蜂 , 由于产卵器与花柱不能匹配 ,
无法在雌花子房内产卵 , 但在爬行过程中却为雌花
授了粉 , 最终怀卵而亡。解剖观察大量的雌花期花
序 , 证明只有银纹榕小蜂进入花序腔中 , 每个花序
通常进入 1 ～ 2只 , 偶有 3 ～ 4只进入 。
榕长尾小蜂雌蜂头是椭圆形的 ,缺乏进入花序
的特殊构造 ,它在花序外壁利用产卵器鞘末端刺破
花序壁较坚韧的表皮 ,然后缓缓后退 ,将产卵器轴穿
透花序壁 ,把卵产在瘿花子房中(图 2)。由于榕长
尾小蜂根本不能进入花序腔 ,因此不能为天仙果传
粉 。将 5个春季形成的雄花序在雌花期之前用速干
胶封口 ,待到雄花期采回室内 ,收集榕小蜂 ,解剖雄
花期末花序 ,计数虫瘿壳数 ,结果列表 2 。从表 2可
以看出:封口能有效阻绝银纹榕小蜂进入花序产卵;
每个花序平均出飞榕长尾小蜂194.6只 ,其中雌蜂
表 1　春季和夏季间花期花序数
Table 1　The number of syconia at the C phase in spring and summer
样株序号 S erial number 雄花序Male sycomium春季 Spring 夏季 Summer
雌花序Female sycomiun
春季 Spring 夏季 Summer
1 　　　865 　　　103 0 　　1372
2 1324 272 0 1784
3 672 107 0 936
4 1137 184 0 1127
5 664 54 0 1452
平均Average 932.4 144 0 1334.2
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图 1　小　蜂
Fig.1　Wasps
1.银纹榕小蜂 B lastophaga silverstriana (♀);2.银纹榕小蜂 Blastophaga si lverstriana (♂);3.榕长尾小蜂 Sycoscapter sp.
(♀);4.榕长尾小蜂 Sycoscapter sp.(♂)
图 2　榕长尾小蜂产卵示意图
Fig.2　A sketch map showing Sycoscapter sp.laying eggs
165.6只 ,雄蜂 29只 ,雌雄比 5.7∶1;5个花序封口后
均被榕长尾小蜂产卵 ,但形成虫瘿的数量相差悬殊 ,
最多达 309个 ,最少仅 71 个。由此证明榕长尾小蜂
是植食性的 ,并非银纹榕小蜂的寄生蜂 ,而是银纹榕
小蜂的竞争者。
2.3.2　羽化和交尾　瘿花受卵后子房迅速膨大变
成虫瘿 , 雄花序进入间花期。榕小蜂幼虫以胚珠内
浆汁为食直至化蛹 , 与此同时 , 雄花逐渐发育成
熟 。及至雄花期花序变红变软体积增大 , 原本充满
虫瘿紧实的花序略显宽松 , 花序口部扩张总苞上翘
形成出飞孔 。此时花序成为一个开放的结构 , 腔内
湿度下降 , 雄花药开裂。
银纹榕小蜂羽化后雌 、雄蜂各自在虫瘿壁上咬
洞 , 雄蜂先行钻出虫瘿与等待于虫瘿中的雌蜂交
尾 , 交尾时雄蜂前 、 后足抱握虫瘿将尾部插入洞
口 , 历时 40 ～ 60 min , 每只雄蜂可与数只雌蜂交
尾 。雌蜂受精后方才钻出虫瘿 , 此过程与薜荔榕小
蜂相似 (陈勇等 , 1997)。榕长尾小蜂的雄蜂在虫
瘿壁上咬洞后先行钻出虫瘿 , 找到雌蜂所在虫瘿 ,
用大颚凿大洞口 , 守候在洞口边等待雌蜂钻出虫瘿
时用大颚咬住其颈部 , 6 足抱握其胸部 , 将尾部插
入雌蜂腹部产卵器轴基部的交配孔交尾 , 交尾持续
15 ～ 20 s , 每只雄蜂亦可与数只雌蜂交尾。由于天
仙果花序能自然形成出飞孔 , 2种雄蜂交尾毕均完
成其使命 , 死于花序腔中或爬出出飞孔落地而亡。
银纹榕小蜂雌蜂出飞前到雄花处活动 ,不断抓爬 ,
411期　　　　　　　　　　　　　　　　　陈　勇等:天仙果与两种隐头花序小蜂的相互关系
表 2　5 个封口花序的雌雄小蜂及虫瘿数
Table 2　The number of male and female wasps and galls of 5 ostiole-closed syconia
花序序号
Serial number
银纹榕小蜂
B.silverstriana 雌榕长尾小蜂Female S.sp. 雄榕长尾小蜂Male S.sp. 虫瘿壳Gall shell
1 0 　　　154 　　　　23 　　　　177
2 0 53 18 71
3 0 267 42 309
4 0 132 27 159
5 0 222 35 257
总数 Total 0 828 145 973
平均Average 0 165.6 29.0 194.6
身粘花粉后钻出出飞孔;榕长尾小蜂雌蜂受精后则
径直钻出出飞孔 。二者均飞往新的雌花期花序 , 开
始又一个生活史循环 。
2.3.3　出飞　以 10个雄花期花序为准 , 收集每天
出飞的雌蜂 , 结果见表 3。表 3显示:①每花序平
均出飞银纹榕小蜂 208.2只 , 最多为 240只 , 最少
为 172 只;出飞榕长尾小蜂 64.2 只 , 最多为 109
只 , 最少为 24只 。②银纹榕小蜂出飞持续 4 d , 但
大量 (98.06%)出飞仅持续 3 d (4 月 3 ～ 5 日),
86.65%的雌蜂在第 3天 (4月 4日)出飞;榕长尾
小蜂出飞高峰较前者早1 d , 出飞持续4 d (4月 2 ～
5日), 66.51%的雌蜂在前者出飞高峰 (4月 4日)
到来之前出飞。 ③自然状态下每个花序中均有 2种
小蜂。
3　讨　论
3.1　天仙果 、银纹榕小蜂和榕长尾小蜂三者之间
的关系
天仙果的雄花序为银纹榕小蜂提供栖息繁殖场
所 , 后者得以产生子代;银纹榕小蜂为天仙果的雌
花序传粉 , 后者从而形成种子 , 二者互为依存 , 缺
一不可;任何一方的绝灭必将导致另一方的消亡 ,
两者形成互惠共生的宿主与传粉小蜂的伙伴关系。
榕长尾小蜂在天仙果花序壁外活动 , 并通过产卵器
刺破花序壁将卵产在瘿花子房中产生子代 , 虽然其
体表也能携粉 , 但它根本没有进入花序 , 因此与传
粉无关;自然状态下平均每个花序有 64.2 朵瘿花
被榕长尾小蜂子代占据 , 减少了传粉小蜂的种群数
量 , 因此它只是共生体系的破坏者 , 天仙果与榕长
尾小蜂是寄主与寄生者的关系。榕长尾小蜂与银纹
榕小蜂是一对竞争对手 , 花序封口实验证明 , 解除
竞争对手后 , 榕长尾小蜂占据的瘿花子房数是自然
状态下的 2.5倍。榕长尾小蜂通过提早出飞来克服
花序外产卵缓慢的矛盾 , 提高占据子房繁殖后代的
竞争力 。银纹榕小蜂则进入花序腔中产卵 , 占据有
利生态位 , 拥有大量的瘿花子房 , 在自然状态下达
表 3　10个花序中出飞的小蜂数
Table 3　The number of wasps flying off from 10 syconia
雄花期花序号
Serial number
at the D phase
第 1天 (4月 2日)
First day (Apr.2) 第 2天 (4月 3日)Second day (Apr.3) 第 3天 (4月 4日)Third day (Apr.4) 第 4天 (4月 5日)Fourth day (Apr.5) 总数Total
银　纹榕小蜂
B.silverstriana
榕长尾小　蜂
S.sp.
银　纹榕小蜂
B.silverstriana
榕长尾小　蜂
S.sp.
银　纹榕小蜂
B.silverstriana
榕长尾小　蜂
S.sp.
银　纹榕小蜂
B.silverstriana
榕长尾小　蜂
S.sp.
银　纹榕小蜂
B.silverstriana
榕长尾小　蜂
S.sp.
1 　　0 　　1 　　　3 　54 　　223 　49 　　　14 　　5 　　240 　109
2 0 13 21 35 181 30 4 1 206 79
3 0 26 7 2 152 9 27 2 186 39
4 0 4 25 6 169 43 22 0 216 53
5 0 1 27 42 163 21 34 11 224 75
6 0 2 16 47 205 3 8 4 229 56
7 1 18 11 27 178 1 1 0 191 46
8 0 14 2 53 210 7 17 3 229 77
9 2 21 9 1 156 1 5 1 172 24
10 0 25 7 35 167 24 15 0 189 84
总数Total 3 125 128 302 1804 188 147 27 2082 642
平均数
Average
0.3 12.5　 12.8 30.2　 　180.4 　18.8 14.7 2.7 208.2 64.2
百分率
Percentage (%) 0.14 19.47 6.15 47.04 86.65 29.28 7.06 4.21 100 100
42 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
到动态的平衡 , 从而维护了共生体系的稳固。
Wiebes (1979)认为每一种榕小蜂通常只在其
唯一的宿主榕树内生长繁殖 , 每一种榕树专一性地
由一种榕小蜂传粉 , 这已被大多数学者所接受。然
而 , 现有的研究表明银纹榕小蜂是个特例 , 它同是
叶榕 (F.variolosa) (杨大荣等 , 1999)、 舶梨榕
(F.pyriformis) (Hill , 1967)和天仙果的传粉者;
此外 , 天仙果原变种的传粉者却是日本榕小蜂
(B.mipponica)。作者认为 , 或许银纹榕小蜂包含
了形态学上无法区分 、生殖上完全隔离的数个隐种
(cryptic species), 或者是每一种榕树存在数个变种
(亚种), 相信通过种群生态水平上的深入研究 , 将
能得到答案 。
3.2　两种小蜂行为上的区别
银纹榕小蜂在形态结构 、 生理功能 、 生活史循
环 、生物学行为上与共生伙伴高度吻合是长期协同
进化的结果。榕长尾小蜂是共生体系的半途介入
者 , 趋同演化的结果与榕小蜂体形相似 , 但在行为
上仍存在显著区别:其一 , 雌蜂在花序外产卵 , 无
钻入花序通道的身体结构和行为 , 产卵器长度为
(3±1.2)mm , 等于花序壁厚度与瘿花高度之和;
其二 , 雄蜂腹部直角弯曲 , 大颚咬住雌蜂 , 虫瘿外
相拥交尾 , 与银纹榕小蜂雄蜂腹部前曲 , 中足退
化 , 前后足发达 , 抱握虫瘿隔壁交尾不同;其三 ,
子代雌蜂出飞之前没有到雄花处活动的行为。这些
行为可作为隐头花序昆虫两大姐妹类群分类上的区
别 。
3.3　天仙果-传粉榕小蜂共生体系的生态对策
天仙果的雄花由两性花演化而来 , 严格地讲是
雌花两性异体 (gynodioecy), 雌株花序结果后可产
生种子 , 雄株花序则专门供传粉者繁衍后代 , 这是
较进化的特征。它们的共生生态选择为:①天仙果
在季节性环境的胁迫下 , 每年分季集中开花 , 已不
同于非季节环境榕树一年到头树上有各个时期的花
序;②春季仅雄株开花 , 无需传粉 , 与越冬花序不
产生花粉相适应 , 而越冬花序转代培养大量的传粉
者 , 为夏季大量的雌花传粉 , 并形成部分越冬代榕
小蜂;③每个花序中榕小蜂出飞期短 , 依赖宿主株
内 、株间花序发育不同步得以弥补 , 增加榕小蜂进
入花序的机率。宿主通过上述机制 , 调节传粉小蜂
种群数量季节性有规律地波动 , 与传粉小蜂的相对
持续出飞相结合 。显然 , 季节环境下雌雄异株型榕
-榕小蜂共生体系选择了低营养物质消耗和高传粉
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