全 文 ：　第 36卷　第 2期
　2007年 6月
西　部　林　业　科　学
Journa l ofW est China Fo restry Sc ience
Vo l.36　No.2　
June.2007　
滇西北亚高山地区黄背栎林植被演替
过程中的林地土壤化学响应*
宋洪涛 1 , 张劲峰 2 , 田　昆1 , 郭　华4 , 陈华丽 3 , 刘忠杰 4 , 薛阳富 4
(1.西南林学院 , 云南　昆明 650224; 2.云南省林业科学院 , 云南　昆明 650204;
3.云南省林业技工学校 , 云南　昆明 650213;4.迪庆州林业科学研究所 , 云南　香格里拉 674400)
摘要:探讨了滇西北亚高山地区黄背栎林植被演替过程中林地土壤化学性质的变化。研究结果表明:在该植物
群落不同的植被演替阶段 , 其林地土壤的化学性质与之相响应。随着其植被的正向演替 , 林地土壤各项化学指
标均向良性发展:土壤的 pH值逐渐降低;土壤有机质 、 全 N及水解 N含量均呈上升趋势;速效 K含量在演替
顶极前期达最大含量 , 到演替顶极期有所下降;速效 P含量在演替过程中有所变化 , 但随其植被演替的变化不
明显 , 没有一定的规律性;林地上层土壤养分增加较之下层土壤增加率要大。该地区土壤化学性质变化与其群
落的良性发展呈正相关 。
关键词:滇西北亚高山地区;黄背栎林;植被演替过程;林地土壤化学性质
中图分类号:S 714　　文献标识码:A　　文章编号:1672 -8246 (2007) 02 - 0065 - 06
Response of So ilChem ical Properties to Vegetation Succession ofQuercus
pannosa Forest in Subalp ine Area ofNorthwest Yunnan
SONG Hong-tao1 , ZHANG Jin-feng2 , TIAN Kun1 , GUO Hua4 , CHEN Hua-li3 , LIU Zhong-jie4 , XUE Yang-fu4
(1.Dep artm en t of Environm en talS cience and Engineering, Sou thw est Forestry Co llege, Kunm ing Yunnan 650224, P.R.Ch ina;
2.Yunnan A cadem y of Fores try, Kunm ing Yunnan 650204, P.R.Ch ina;
3.Yunnan Forestry Techn icalS choo l, Kunm ing Yunnan 650213, P.R.C hina;
4.Forest Ins titu te of D iq ing Prefectu re, Shangri-la Yunn an 674400, P.R.Ch ina )
Abstract:The change of soil chem ica l prope rties ofQuercus pannosa forest in suba lp ine area o f northw est Yunnan
w as exp lored. The resu lts ind ica ted that the soil chem ical prope rtiesw ere co rrela ted w ith the d iffe rent stages o f veg-
eta tion succession. A ll the indexes o f so il chem ica l properties show ed the tendency to sound developmen t as the
progress o f positive succession. The specific perfo rmancew ere decrease of pH va lue, increase o f organicmatter, to-
talN and hyd ro ly tic N. The conten t o f availab le K achieved the max imum value before the climax vegetation , and
slightly decreased at the c lim ax vegeta tion. The change of P did no t show obv ious regula r during the course o f suc-
cession. A s the succession of vegeta tion, the nutrien t conten ts in the upper laye rw ere higher than the low er laye r.
It is concluded that the so il chem ical p roperties o f the studied area are positively corre lated w ith the sound develop-
men t o f p lant community.
Key words:northw est Yunnan;suba lpine area;Quercus pannosa fo rest;vegeta tion succession; soil chem ica l
property
* 收稿日期:2006 - 12 - 10
　　　云南省十五科技攻关 (2003NG14), 国家自然科学基金项目 (30460035), 国家科技部十五科技攻关项目 (2002BA901A42) 共同资助。
　　　第一作者简介:宋洪涛(1981 -),男 ,湖北荆州人 ,硕士研究生 ,主要从事恢复生态学研究。
　　　通讯作者简介:张劲峰(1967 -),男,云南昆明人 ,副研究员 ,博士研究生,主要从事山地退化 、生态系统恢复及乡土阔叶树种开发的研究。
土壤是林木的载体 , 土壤的化学性质对林木生
长有着重要的影响。在不同植物群落所组成的生态
系统内 , 因其植被状况的不同必然会导致其生长地
土壤化学性质的不同 , 而不同的土壤养分状况又会
作用于群落内的许多生态过程 。良好的群落结构能
改善其林地的土壤结构 , 增加土壤肥力而利于群落
的发展 。因此 , 全面了解不同群落内土壤化学性质
的变化规律能更好地揭示植被的差异及其的变化状
态 。本项研究就滇西北亚高山地区黄背栎林植被演
替过程中林地土壤化学的响应进行了分析 , 为认识
滇西北地区的植被演替规律和退化林地的恢复提供
参考。
1　研究地的自然概况
研究地位于云南省迪庆藏族自治州香格里拉县
郊区的五凤山。香格里拉地处云南省的西北端 , 其
纬度北达 29°15′, 南为 27°30′, 平均海拔高度为
4 000 m左右 , 地势从北向南明显倾斜。年平均气
温较低 , 干湿季分明 , 日温差大 , 太阳辐射强烈 。
据香格里拉气象站的观测资料 , 该区年均温
6.2℃, 年平均降水量为 609mm , 集中在 6 ～ 9月 。
主要土壤类型有棕壤 、 暗棕壤 、漂灰土和草甸土
等 。
滇西北亚高山森林植被类型以寒温性针叶林为
主 , 丽江云杉林 (P icea likiangensis)、 长苞冷杉林
(Abies georgei)和落叶松林 (Larix pa taninii)等为
其主要组成树种 , 分布在亚高山中上部海拔高度 2
700 ～ 4 500m的范围。在温带和寒温带气候条件下
有发育完好的寒温性阔叶林和温凉性阔叶林。寒温
性阔叶林分布在海拔高度 2 500 ～ 3 700 m的阳坡 ,
以川滇高山栎 (Quercus aquifolioides)和黄背栎
(Q.pannosa)等硬叶常绿阔叶林为主;在常绿阔叶林
遭到破坏以后形成以红桦 (Betula utilis var.sinensis)、
白桦(B .platyphylla)、滇山杨 (Populus bonatii)等分
布不连续的落叶阔叶林。而在海拔高度 2 700 ～ 3 500
m区域 , 分布着温凉性阔叶林 , 主要为川杨
(P.szechuan ica)和槭树 (Acer spp.)林等。其中 , 硬
叶常绿阔叶林被认为是世界植被中的一个重要类
型 , 多以常绿的栎属 (Quercus)树种为主 。黄背
栎林是滇西北最常见的一个类型 , 多分布于海拔高
度 2 900 ～ 3 700m的石灰岩山地 , 其上与寒温带针
叶林相接 , 下与亚热带山地常绿阔叶林相连 , 分布
生境具有温性和寒温性的山地气候特征 。
2　材料和方法
本项研究在植被演替方面以 “时空替代法 ” 为
主要方法 , 在不同演替阶段以群落外貌和结构特征
为主要划分依据 , 将黄背栎林的植被替过程分为 5
个阶段。从演替初期到其顶极群落的出现依次为草
丛 、灰背栎 (Q.senescens)群落 、桦木(Betula sp.)林
+杨 (Populus sp.)柳 (Sa lix sp.)群落 、 大果红杉
(Larix potan in ii)群落及黄背栎 (Quercus pannosa)群
落。在所研究的黄背栎原始林演替过程中 , 随着植
被演替的正向进行 , 各阶段植物群落内物种趋向于
丰富 , 群落结构趋向于复杂 , 生物量也逐步增加。
其研究地黄背栎林的自然植被演替过程如图 1。
图 1　滇西北黄背栎林原始植被的演替途径
F ig. 1　Succession law o fQuercus pannosa fo rest in no rthwest Yunnan
其林地的土壤采样以典型取样法取样 。在每一
植被演替阶段布设 5块样地 , 每个样地内随机布设
3个点 , 按植物根系分布状况 , 每个点分土壤上层
(0 ～ 25 cm)和下层 (25 ～ 45 cm)两个层次采样。
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将采集到的土样放入土壤袋 , 带回室内进行化学性
质分析 。土壤 pH值取 2个重复 , 其余养分指标各
取 3个重复 。土壤有机质测定用重络酸钾 -硫酸氧
化法;土壤全氮含量用高氯酸 -硫酸消化法;水解
氮含量用碱解蒸馏法;速效钾含量用火焰光度计
法;pH值用电位法测定。
3　结果与分析
滇西北地区黄背栎林不同植被演替阶段林地土
壤化学成分上 、 下层各指标的测定结果 (表 1)表
明 , 在其不同的植被演替阶段因为植物群落内种类
组成和群落特点的不同 , 使其林地土壤的各项化学
指标存在很大差异。随着植被类型的改善 , 在无人
为干扰的情况下 , 各植被演替阶段林地土壤的养分
均得到了逐步改善。
3.1　林地土壤 pH值的变化
从表 1可知 , 研究地土壤的 pH值偏酸性 , 其
pH值均为 4.62 ～ 5.43。一方面 , 林地土壤的 pH值
随土层深度的增加而降低;另一方面 , 随着植被演
替的进展 , 林地土壤的 pH值也明显降低 , 上层土
壤从演替初期的 5.43降至演替顶极的 4.62, 下层土
壤由演替初期的 5.21降至演替顶极的 4.88。同一类
型的土壤 pH值主要因植被状况和物种组成的不同
而产生差异 , 森林植物所形成的酸性下垫面 , 使大
气降水到达地面时得以酸化 , 是土壤酸性淋溶之
本[ 1] 。在研究地 , 林地土壤的 pH值随植被的演替
向正向发展而逐渐降低。一方面是因为降水对植被
和地表枯落物产生淋溶作用后 , 使其水的 pH值有
所降低;另一方面 , 植物枯落物的分解可生成较多
的 CO2和有机酸[ 2 ～ 3] , 降低了土壤的 pH值。此外 ,
随着植被演替的正向进行 , 乔木层明显增加 , 植物
生长旺盛 , 群落内优势种变化趋势为白桦到大果红
杉 , 直至演替顶极的黄背栎。乔木种类的大量增加
使林内凋落物也随之大量增加 , 分解作用逐渐增强 ,
所分泌的酸性物质也较多 , 所以土壤 pH值呈现降
低的趋势 。这与丁圣彦 [ 4] , 王国宏[ 5]等学者的研究
结果完全吻合。
表 1　黄背栎林不同演替阶段的林地土壤主要养分状况
Tab. 1　So il nu trien t cond itions o f d iffe rent succe ssion stage ofQuercus pannosa fo rest
演替
阶段 项目
　　pH值　　 有机质 /mg kg -1 全氮 /g kg - 1 水解氮 /m g kg- 1速效钾 /m g kg- 1速效磷 /mg kg -1
上层 下层 上层 下层 上层 下层 上层 下层 上层 下层 上层 下层
演替初期
平均值 5.43 5.21 19. 7 18. 3 3.70 3. 4 89.4 85.3 145.7 80.0 2. 970 2.50
标准差 0.35 0.40 0. 01 0. 15 0.001 0. 08 1.19 0.67 0.45 0.05 0. 27 0.09
偏度系数 0.94 -1.40 1. 43 0. 17 1.05 1. 14 -1.11 0.92 - 1.42 0.83 1. 02 0.85
变异系数 6.38 7.76 0. 67 7. 96 0.4 23. 46 13.28 7.83 3.11 0.61 1. 03 1.55
/%
第
2阶段
平均值 5.95 5.82 26. 8 20. 8 5.00 3. 9 115.3 100.7 191.2 141.0 6. 385 5. 234
标准差 0.32 0.40 0. 35 0. 11 0.005 0. 007 2.20 0.39 0.06 0.28 0. 33 0. 69
偏度系数 0.22 -1.05 1. 32 - 0. 35 0.99 - 0. 66 -0.07 - 1.18 0.94 1.84 0. 38 0. 34
变异系数 5.32 6.94 13. 23 5. 26 0.93 1. 88 19.06 3.87 0.30 2.01 1. 22 2. 01
/%
第
3阶段
平均值 5.31 4.96 43. 9 24. 9 8.20 6. 0 139.5 126.8 213.8 161.5 31.26 24.65
标准差 0.39 0.31 0. 42 0. 09 0.004 0. 01 0.97 1.29 0.22 0.16 2 8
偏度系数 -0.86 0.48 - 1. 13 - 0. 59 - 0.47 - 0. 20 -1.13 - 2.76 0.30 0.008 0.22 1.02
变异系数 7.33 6.18 9. 61 3. 68 0.49 2. 19 6.92 10.21 1.03 0.99 0.04 0.06
/% 1.01 0.76
第
4阶段
平均值 4.94 5.49 66. 0 49. 0 12. 2 8. 2 175.2 144.7 323.9 280.5 19.66 21.33
标准差 0.40 0.19 0. 50 0. 17 0. 004 0. 01 1.23 0.64 0.72 0.48 2 5
偏度系数 -0.55 0.66 1. 54 - 0. 68 - 0. 68 0. 44 -1.03 - 2.59 1.37 - 1.89 0.39 0.46
变异系数 8.00 3.49 7. 72 3. 41 0. 30 1. 34 7.00 4.43 2.24 1.71 - 1.11 1.66
/% 1.35 1.02
演替顶极
平均值 4.62 4.88 94. 9 70. 4 17. 5 10. 8 219.8 201.8 230.8 185.7 18.15 20.37
标准差 0.35 0.31 0. 90 0. 47 0. 02 0. 02 1.71 1.17 0.47 0.29 2 8
偏度系数 -0.55 -0.36 - 0. 49 0. 41 - 1. 82 -0. 63 0.48 0.30 - 0.17 - 0.30 0.22 1.25
变异系数 7.49 6.36 9. 55 6. 71 1. 34 1. 90 7.80 5.81 0.02 1.54 - 0.65 0.98
/% 1.03 0.05
67　第 2期　　　　宋洪涛等:滇西北亚高山地区黄背栎林植被演替过程中的林地土壤化学响应
3.2　林地土壤有机质和全 N含量
土壤的有机质和全 N含量是土壤肥力的主要
指标。土壤有机质与土壤全 N在含量上应呈明显
的正相关关系。本研究结果显示 ,其研究地上 、下层
土壤的有机质含量与全 N含量均呈显著正相关 (R
上 >0.97, R下 >0.96)。
图 2　黄背栎林各演替阶段林地土壤有机质
含量的变化态势
F ig.2　So il o rganicm a tter con tents of differen t succession
stages o fQuercus pannosa forest
3.2.1　土壤有机质含量
由表 1、图 2得知 ,随着黄背栎林植被演替的正
向进行 ,其林地土壤的有机质含量明显增加 ,且增幅
较大。林地上层土壤的有机质含量由演替初期的
19.7mg /kg增加至演替顶极时的 94.9mg /kg;林地
下层土壤的有机质含量由演替初期的 18.3 mg /kg
增加至演替顶极的 70.4 mg /kg,且从演替初期到下
一演替阶段都有不同程度的增加。林木从土壤中吸
取的矿质养分相当一部分以凋落物的形式归还土
壤 ,不同物种组成形成了不同的林分 ,由于不同树种
的生物学特性不同 ,使得其凋落物的质和量及分解
速率均有较大差异 ,从而影响林地不同土层土壤的
有机质含量和分布状况 [ 7] ,这也是研究地上层土壤
有机质含量的增加量较之下层土壤要多的主要原
因 。从黄背栎林的植被演替过程可知 ,演替初期以
禾本科 、莎草科草本种类植物群落到演替中期的以
桦木科 、杨柳科 、松科乔木种类为主的植物群落 ,再
演替到黄背栎林顶极群落 ,林内凋落物量呈上升趋
势 ,其植物根系在林地土壤中所分布的范围也逐步
扩大加深 ,以响应演替中的植被变化 ,此间土壤有机
质含量呈现出相应的时空含量变化 。此外 ,由表 1
统计得知 ,从演替初期到顶极黄背栎林 ,林地上层土
壤有机质含量的增幅为 4.82倍 ,较之下层土壤增幅
3.85倍要大 ,这也符合植被演替中有机质富积于林
地表层的规律 。
图 3　黄背栎林各演替阶段林地土壤全 N
含量的变化态势
F ig. 3　So il to ta lN contents o f diffe rent succession stages o f
Quercus pannosa forest
3.2.2　土壤全 N含量
由表 1及图 3可知 ,林地土壤中的全 N含量随
着该群落植被的正向演替 ,其上 、下土层均呈上升趋
势 ,且上层土壤全 N含量的增加幅度明显高于下层
土壤 。其与有机质含量的变化趋势相同 。表明植被
正向演替可以增加林地土壤中 N的含量 。随植被
的正向演替 ,乔木种类占主要优势 ,使林地表层的覆
盖量增加 ,微生物活动加强 ,对土壤 N的输入量也
随之增加 。群落演替接近顶极时 ,各阶段群落结构
较为复杂 ,物种更为丰富 ,可见林地土壤 N的含量
与凋落物的积累有关[ 9] 。下层土壤 N的变化同样
受输入量影响 。由表 1可知 ,林地上层土壤从该群
落植被演替的第 3阶段起 ,即乔木树种加入之后 ,其
土壤的全 N量从 0.84 %上升至 1.75 %,而下层土
壤全 N量从 0.6 %上升至 1.08%;林地上层土壤 N
量的增加倍率为 4.73倍 ,而下层土壤 N量的增加
倍率为 3.18倍 。此外 ,演替后期因乔木树种大量增
加 ,林地深层土壤氮含量低的主要原因是表层富积 ,
与乔木树种深层吸收有一定关系 ,这可能也是植被
演替过程中林地下层土壤全 N含量增长率较小的
原因 。
3.3　林地土壤水解 N、速效 K及速效 P含量的变化
态势
天然林林地土壤的速效养分主要来自于土壤有
68 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2007年　
机质的矿化 。由表 1、图 4、图 5可知 ,在从草本群落
向以黄背栎为优势种的顶极群落演替过程中 ,林地
土壤的水解 N和速效 K的含量也呈上升趋势。
图 4　黄背栎林各演替阶段林地土壤水解 N
含量的变化态势
F ig. 4　So il hydro ly ticN con tents o f different succession stages o f
Quercus pannosa forest
图 5　黄背栎林各演替阶段林地土壤速效 K
含量的变化态势
F ig.5　So il ava ilab leK con tents o f different succession stages
o fQuercus pannosa fore st
研究地土壤的水解 N含量随植被状况的改善
而显著上升 ,林地上层与下层土壤的速效 N增加幅
度基本持平 ,其增加趋势与林地土壤的有机质相对
应 ,随其有机质的增减而消长 。而林地土壤速效 K
的含量在各群落演替阶段其的变化稍有区别 ,上 、下
层土壤的速效 K含量较之其他养分指标相差较大 。
随植被的改善 ,林地土壤有效 K含量在演替初期有
所增加 , 其上层土壤的含量由演替初期的 14.57
mg /kg增至第 3阶段的 21.38mg /kg,而下层土壤的
含量由演替初期的 8.00 mg /kg增至第 3阶段的
16.15 mg /kg。当植被演替进行至第 4阶段即大果
红杉群落时达最高值 ,此期林地上层土壤的速效 K
含量达 32.39 mg /kg,下层达 28.05 mg /kg。林地土
壤速效 K含量演替至顶极群落时又有所下降 ,这可
能与顶极群落黄背栎林增加对 K的利用有关 。
从表 1、图 6可看出 ,研究地土壤中速效 P的含
量随土层深度的增加而稍有递减 ,但其随植被演替
的变化不显著 。 P属于矿质营养 ,土壤中速效 P的
基本来源是含 P的矿物 ,大部分植物生长所需的 P
是在土壤的表层 ,植物分解返回的 P也主要集中在
林地的表层[ 11] 。土壤中的 P被植物吸收之后又以
凋落物的形式归还土壤 [ 12] ,所以林地土壤上层中的
速效 P含量高于林地下层。但因 P在土壤中多以
难溶性或固定性形态存在 [ 13] ,迁移速度慢 ,移动距
离短 ,故此土壤 A、B层的差异很大 。在滇西北亚高
山黄背栎林的演替过程中 ,在其草丛和灌丛阶段林
地土壤的有效 P含量较乔木阶段低 ,表明其植被的
改善并未促进林地土壤有效 P的增加。如果仅从
单一层面看 ,林地土壤有效 P的量并不随植被的改
善而明显增加 。从不同演替阶段的比较中还可看
出 ,林地土壤不同深度的有效 P的变化不同 ,在演
替末期即到演替顶极的黄背栎林时 ,林地土下层土
壤的有效 P的含量高于上层 ,而在其他演替阶段刚
好相反。林地土壤 P的有效性受土壤 pH值和 Ca
含量等因素的强烈影响 ,在群落的正向演替末期 ,林
地土壤表层 pH值较之下层土壤有所降低 ,抑制了 P
的固定作用[ 15] ,从而促进了 P的有效利用 。在该群
落的演替末期林地中上层土壤有效 P的含量明显
低于下层 ,原因可能是因其土壤中的 pH值很高 ,降
低了 P的有效性 。
图 6　黄背栎林不同演替阶段林地土壤速效 P
含量的变化态势
F ig.6　So il ava ilab le P con tents o f different succession stages
o fQuercus pannosa fore st
69　第 2期　　　　宋洪涛等:滇西北亚高山地区黄背栎林植被演替过程中的林地土壤化学响应
4　结论
植物群落的演替不但体现在种类组成和结构
上 ,也体现在环境的改变上 。土壤作为植被演替中
环境的主要因子 ,其基本属性和特征必然影响群落
演替 ,某一植被演替阶段的群落特征和土壤特征 ,是
群落和土壤协同作用的结果[ 15] 。因此 ,植被演替的
过程 ,也是植物对土壤不断适应和改造的过程 ,而土
壤的化学性质是植被演替重要的一种驱动力。对滇
西北地区黄背栎林不同植被演替阶段 ,林地土壤的
化学特性变化情况的研究结果表明 ,其变化规律是
随黄背栎林的正向演替 ,林地土壤的 pH值呈下降
趋势;而林地土壤有机质 、全 N、水解 N的含量呈明
显上升趋势;林地土壤速效 K含量在演替顶极前呈
上升趋势 ,至演替顶极反而有所下降;林地土壤速效
P含量变化较为复杂 ,变化没有一定规律 ,在演替中
期达最大 ,初期和末期都较小 。随该植物群落演替
的正向进行 ,由于当地气候寒冷 ,凋落物分解较慢 ,
在林地表层积累较多 ,于是出现演替过程中的根系
分布下层土壤的养分较之上层土壤含量普遍要低的
状况 ,体现了滇西北地区植被变化对其林地土壤性
质的影响和其植被对土壤性质变化的适应 。
总的来看 ,在滇西北亚高山地区的植被演替过
程中 ,林地土壤的化学状态正逐步向良性化方向发
展 。因此 ,在以往基础上 ,应继续加强对现在滇西北
亚高山林地的保护 ,保护林内凋落物 ,以增加其林地
土壤有机质的含量 ,使类似的现有林分得以更好地
生长。
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70 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2007年