全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology，September 2014，36 (5):828 － 832 ISSN 1674-0858
doi:10. 3969 / j. issn. 1674 － 0858. 2014. 05. 25
垂叶榕榕管蓟马空间分布型及其抽样模型
陈红星，童晓立*
(华南农业大学资源环境学院昆虫学系，广州 510642)
摘要:榕管蓟马 Gynaikothrips uzeli是观赏植物垂叶榕 Ficus benjamina的重要害虫。通过对垂叶榕不同方位和高度
的随机取样，运用 5 种聚集度指标以及 Taylor幂法和 Iwao回归模型分析和测定了榕管蓟马的种群空间格局。结
果表明:榕管蓟马虫瘿主要分布于垂叶榕的中、下层，且下层 4 个方位的虫口密度差异均不显著。榕管蓟马虫
瘿在垂叶榕上的理论分布型符合负二项分布，各项聚集度指标均满足 CA ＞ 1、IDM ＞ 0、m
* /m ＞ 1，且 0 ＜ K ＜ 8，
表明该蓟马在垂叶榕上的空间分布型为聚集分布，其聚集分布的原因与自身营虫瘿生活及喜阴习性有关。应用
Iwao理论抽样模型确定了榕管蓟马不同种群密度与不同精度要求下的理论抽样数。
关键词:虫瘿蓟马;榕管蓟马;空间格局;抽样模型
中图分类号:Q968. 1;S433. 89 文献标识码:A 文章编号:1674 － 0858 (2014)05 － 828 － 05
基金项目:国家自然科学基金项目 (31372236)
作者简介:陈红星，男，1987 年生，硕士研究生，研究方向为昆虫生态，E-mail:lovehongxingchen@ 163. com
* 通讯作者 Author for correspondence，E-mail:xtong@ scau. edu. cn
收稿日期 Ｒeceived:2013 － 12 － 26;接收日期 Accepted:2014 － 02 － 28
Spatial distribution of gall thrips，Gynaikothrips uzeli (Thysanoptera:
Phlaeothripidae)，in Ficus benjamina
CHEN Hong-Xing，TONG Xiao-Li* (Department of Entomology，College of Natural Ｒesources and
Environment，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract:The gall thrips，Gynaikothrips uzeli Zimmerman，is a serious pest to ornamental plant Ficus
benjamina. The spatial distribution pattern of G. uzeli in F. benjamina was analyzed by using the five
population aggregating indexes，Talyors power law and Iwaos regression model by random sampling at 4
different directions and 3 different heights within the plant. The results showed that the distribution of the
gall thrips population mainly located at the middle and lower locations of F. benjamina，and there is no
significant difference for the gall density of G. uzeli at 4 different directions in the lower location of the
plant. The spatial distribution of G. uzeli accords with the negative binomial distribution and belongs to the
aggregating distribution pattern based on that all aggregating indexes meet CA ＞ 1，IDM ＞ 0，m
* /m ＞ 1
and 0 ＜ K ＜ 8. The formula of the optimal sampling model within allowable errors was provided based on
the Iwaos regression model. The results suggest that the aggregating distribution pattern of G. uzeli is
related to its habits of gall-forming and shade-requiring.
Key words:gall thrips;Gynaikothrips uzeli;spatial distribution pattern;sampling model
榕管蓟马 Gynaikothrips uzeli是为害城市园林观
赏植物垂叶榕 Ficus benjamina的重要害虫。该蓟马
原产于东南亚一带 (Mound et al. ，1995)，现已扩
散到整个亚洲的热带亚热带地区以及澳大利亚北
部 (Tree，2012)，目前在我国主要分布于南方各
省及北方温室 (Zhang ＆ Tong，1993;张丽霞等，
2004)。随着国际贸易与交流的日益频繁，该蓟马
相继扩散蔓延到美国南部和拉丁美洲等地，成为
这些地区榕树上重要的外来入侵害虫 (Cambero-
Campos et al. ，2010)。榕管蓟马为害初期通常喜
欢在垂叶榕嫩梢新叶的叶脉上取食，造成新叶主
脉周围形成大小不一的紫色斑点，最后导致叶片
5 期 陈红星等:垂叶榕榕管蓟马空间分布型及其抽样模型
沿中脉向正面折叠成饺子状的虫瘿，叶片变脆而
枯死，严重影响垂叶榕的生长发育及其观赏价值。
由于榕管蓟马隐匿于虫瘿中，化学药剂对其的防
治效果甚微。研究昆虫种群的空间分布格局，不
仅有助于发展精确而有效的抽样技术，而且对了
解种群的数量、扩散行为和种群管理有一定的实
际应用价值 (丁岩钦，1994)。目前国内外对榕管
蓟马空间分布型的研究尚未见相关报道，为了解
榕管蓟马的空间分布格局，确定抽样技术和方法，
作者于 2013 年在广州华南农业大学校园对垂叶榕
上的榕管蓟马空间分布型及抽样模型进行了研究，
以期为榕管蓟马的种群监测及生态控制提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 材料采集
2013 年 1 月在华南农业大学校园内随机选取
了 10 株垂叶榕，植株平均高度为 2. 5 m。每株按
东、南、西、北四个方位及树冠上层、中层、下
层进行抽样调查，不同方位不同层次各选取一根
侧枝随机检查 30 叶片 (含虫瘿叶片)，将有虫瘿
叶片装入封口袋中带回实验室在解剖镜下统计
虫数。
1. 2 分析方法
应用负二项分布 K 值、扩散系数 C 值、聚集
指数 CA、丛生指数 I、 Lloyd 的聚块型指数
(m* /m)多种数学模型确定其空间分布，分析聚
集原因，并提出抽样技术。
1. 2. 1 聚集度指标测定 (徐汝梅，1987;Iwao，
1972)
负二项分布 K值:K =m/ (S2 /m － 1)，式中:
S2 为方差，m 为样本平均数 (头 /叶)。当 K→∞
时，为随机分布。当 0 ＜ K ＜ 8 时，为聚集分布。K
＜ 0 时，为均匀分布。
扩散系数 C，C = S2 /m，当 C ＞ 1 时，为聚集
分布。当 C = 1 时，为随机分布。C ＜ 1 时，为均
匀分布。
CA = 1 /K，当 CA = 0 时，为随机分布。CA ＞ 0
时，为聚集分布。CA ＜ 0 时为均匀分布。
丛生指数 I，I = S2 /m － 1。当 I ＜ 0 时，为均匀
分布。I = 0 时，为随机分布。I ＞ 0 时，为聚集
分布。
Lloyd的聚块型指数:m* /m =(m + S2 /m －1)/m，
式中:m* 为平均拥挤度，其定义为:m* =m + S2 /
m － 1。当 m* /m ＜ 1 时，为均匀分布。m* /m = 1
时，为随机分布。m* /m ＞ 1 时，为聚集分布。
1. 2. 2 Iwao 的 m* － m 回归模型:m* = α + βm
(Iwao，1968)
Iwao回归关系式 m* = α + βm。式中 α 说明分
布的基本成分 (个体或个体群)，即分布的性质。
当 α ＞ 0 时，分布的基本成分是个体群;α≤0 时，
分布的基本成分是个体;β说明基本成分的空间分
布型。当 β = 1 时，基本成分为随机分布;β ＞ 1
时，基本成分为聚集分布;β ＜ 1 时，基本成分为
均匀分布。
1. 2. 3 Taylor幂法:S2 = amb (Taylor，1961)
式中，a是一个取样统计因素;b 是当平均密
度增加时，方差的增长率，因而它也是聚集度对
密度依赖性的一个尺度。当 a = 1、b = 1 时，种群
在一切密度下呈随机分布;当 a ＞ 1、b = 1 时，种
群在一切密度下呈聚集分布，但其聚集强度不因
种群密度的改变而变化;当 a ＞ 1、b ＞ 1 时，则种
群在一切密度下都是聚集的，聚集强度随种群密
度的升高而增加。
1. 2. 4 聚集原因分析 (丁岩钦，1980)
采用聚集均数公式 λ = (m/2k) r 来确定聚集
原因。m为各样点的平均虫数，k 为负二项分布的
参数，r为 2k自由度 的分布函数值，当 λ ＜ 2 时，
聚集是由环境条件引起;当 λ ＞ 2 时，聚集则由自
身习性引起。
1. 3 抽样技术
理论抽样数的确定应用 Iwao 理论抽样原理，
建立理论抽样模型:N = t2［(α +1) /m + β －1］/D2，
式中，N 为最适抽样数，D 为允许误差 (设 D =
0. 05、0. 1、0. 15、0. 2、0. 3)， t 为概率保证值
(实际调查中 t = 1)，m为平均值，α、β为 m* = α
+ βm直线回归方程的常数。求出理论抽样数，以
此作为实际调查抽样数量。
2 结果与分析
2. 1 榕管蓟马在垂叶榕上的空间分布状况
榕管蓟马主要分布于垂叶榕的中、下层 (图
1)，叶均虫数差异不显著 (P ＜ 0. 05)，而上层叶
均虫数明显低于中、下层 (P ＜ 0. 05)，且主要集
中在北面 (图 1、2)。在垂叶榕中层，榕管蓟马的
928
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
虫口密度以东面居多 (图 3)，而在下层，4 个方
位的虫口密度差异均不显著 (P ＜ 0. 05)。可见榕
管蓟马的虫瘿主要分布在垂叶榕的中、下层，与
其喜阴习性有关。
图 1 榕管蓟马在垂叶榕上、中、下三层的垂直分布
Fig. 1 Vertical distribution of Gynaikothrips uzeli in
upper，middle and lower locations of Ficus benjamina
注:柱形图上不同小写字母表示在 5%水平差异显著。下
同。Note: Histograms with different small letters indicate
significant difference at 0. 05 level. The same below.
图 2 榕管蓟马在垂叶榕上层不同方位分布
Fig. 2 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different
directions on upper location of Ficus benjamina
图 3 榕管蓟马在垂叶榕中层不同方位分布
Fig. 3 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different
directions on middle location of Ficus benjamina
图 4 榕管蓟马在垂叶榕下层不同方位分布
Fig. 4 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different
directions on lower location of Ficus benjamina
2. 2 空间格局测定
2. 2. 1 聚集度指标
榕管蓟马在垂叶榕上空间分布型的聚集度指
标见表 1。从表中可以看出，10 个样本的各项聚
集度指标均满足 CA ＞ 1、IDM ＞ 0、m
* /m ＞ 1，且 0
＜ K ＜ 8，表明该蓟马在垂叶榕上的空间分布型为
聚集分布，其理论分布型符合负二项分布。因此
在田间调查时估计虫口密度应采取多样点、每点
小样本的抽样方式。
2. 2. 2 Iwao的 m* －m回归分析法
将样本中的平均密度 (m)与平均拥挤度
(m* )进行线性回归，得出回归方程为:m* =
0. 54 + 1. 245m，相关系数 r = 0. 963，相关关系极
显著。式中 α ＞ 0，β ＞ 1，说明榕管蓟马在榕树上
均以个体群形式存在，个体间相互吸引，其种群
在垂叶榕上呈聚集分布。这与上述聚集度指标分
析法结果相一致。
2. 2. 3 Taylor幂法则
将表 1 中的平均密度 (m)与方差 (S2)进
行线 性 回 归，得 到 以 下 回 归 方 程 式: S2 =
1. 528m1. 273 (r = 0. 949)。式中 a = 1. 528 ＞ 1，b =
1. 273 ＞ 1，表明榕管蓟马种群在任何密度下均呈
聚集分布，且聚集强度具密度依赖性。
2. 3 聚集原因分析
昆虫种群在空间的聚集原因，既可能受某些
环境因素的影响，也可能是由物种本身的习性所
致。由表 1 的 λ 值可以看出，10 个样本中，λ 值
均大于 2，表明榕管蓟马聚集分布的原因与榕管蓟
马本身营虫瘿生活的习性有关。
038
5 期 陈红星等:垂叶榕榕管蓟马空间分布型及其抽样模型
表 1 榕管蓟马聚集度指标
Table 2 The population aggregating indexes of Gynaikothrips uzeli
样本号
Sample
number
叶均虫数
(m)
负二项分布
(K)
扩散系数
(C)
聚集指数
(CA)
丛生指数
(I)
平均拥挤度
(m* )
Lloyd的聚
块型指数
(m* /m)
聚集均数
(λ)
方差
(S2)
分布判断型
Distribution
pattern
1 3. 5861 5. 1580 1. 6952 0. 1939 0. 6952 4. 2814 1. 1939 3. 4658 6. 0793 聚集分布
2 3. 2250 0. 8747 4. 6871 1. 1433 3. 6871 6. 9121 2. 1433 12. 3883 15. 1158 聚集分布
3 1. 5889 7. 2967 1. 2178 0. 1370 0. 2178 1. 8066 1. 1370 2. 0912 1. 9349 聚集分布
4 3. 8417 5. 7207 1. 6715 0. 1748 0. 6715 4. 5132 1. 1748 2. 9380 6. 4215 聚集分布
5 2. 2361 1. 1110 1. 2012 0. 0900 0. 2013 2. 4374 1. 0900 8. 6948 2. 6862 聚集分布
6 3. 5861 4. 7564 1. 7540 0. 2102 0. 7540 4. 3401 1. 2102 3. 4380 6. 2899 聚集分布
7 1. 6833 0. 5929 3. 8490 1. 6865 2. 8390 4. 5223 2. 6865 13. 3863 6. 4623 聚集分布
8 4. 3167 1. 8869 3. 2877 0. 5300 2. 2877 6. 6043 1. 5300 11. 0611 14. 1918 聚集分布
9 0. 9000 2. 1547 1. 4177 0. 4641 0. 4177 1. 3177 1. 4641 2. 0801 1. 2759 聚集分布
10 2. 6556 1. 3379 1. 1984 0. 7475 0. 1985 2. 8540 1. 0747 9. 0909 3. 1827 聚集分布
2. 4 抽样技术
根据 Iwao理论抽样模型:N = t2 ［(α + 1) /
+ β － 1］ /D2，得出在田间调查榕管蓟马时的理论
抽样模型为:N = (1. 54 / + 0. 245) /D2。通过该
模型即可求得榕管蓟马不同种群密度与不同精度
要求下抽取的理论抽样数 (表 2)，随着榕管蓟马
密度的增大，抽样数随之减少，允许误差越小，
则抽样数越大。
表 2 榕管蓟马种群理论抽样数
Table 4 The optimum sampling numbers of Gynaikothrips uzeli on Ficus benjamina
允许误差
Allowable error
榕管蓟马种群密度 (叶均虫数)Population density of G. uzeli
2 5 10 20. 30
0. 05 406 221. 20 159. 60 128. 80 118. 53
0. 1 101. 50 55. 30 39. 90 32. 20 29. 63
0. 15 45. 11 24. 58 17. 73 14. 31 13. 17
0. 2 25. 38 13. 83 9. 98 8. 05 7. 41
0. 3 16. 24 8. 85 6. 38 5. 15 4. 74
3 结论与讨论
榕管蓟马通常生活于虫瘿内隐蔽生活，并在
虫瘿内完成交配、产卵、孵化、若虫和成虫等阶
段 (Mound et al. ，1995;Arthurs et al. ，2011)。
野外观察发现，若打开虫瘿，榕管蓟马则迅速逃
逸，并隐蔽于背光面。只有当成瘿蓟马离开原来
的虫瘿，建立新的虫瘿时，才可能在新叶叶背上
发现 1 － 2 头正在取食并诱导叶片产生虫瘿的榕管
蓟马成虫。虽然榕管蓟马在垂叶榕的上、中、下
三层均有分布，但统计结果显示榕管蓟马主要分
布于垂叶榕的中、下层，而在上层主要分布在北
面，这与该蓟马本身的喜阴习性有关。因此，在
利用色板诱虫时，色板的高度应放置在垂叶榕的
中下层为主。
聚集分布的原因通常与环境因子及昆虫自身
习性有关，榕管蓟马 (包括卵和若虫)一般喜欢
隐匿在虫瘿中，有时一个虫瘿中存在数十头蓟马。
只有当需要组建新的个体群时，榕管蓟马成虫才
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环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
会转移至其他新鲜叶背上取食并诱导形成新的虫
瘿 (Arthurs et al. ，2001)。榕管蓟马的营瘿生活
及喜阴习性等因素是造成其聚集分布格局的主要
原因。
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