全 文 ：收稿日期:2014-03-28 接受日期:2014-08-31 基金项目:辽东学院博士科研启动基金
作者简介:高明(1965 ～)，博士，副教授，研究方向:生物地理与生态恢复
* 通讯作者 Corresponding author，E-mail:gaomingldhs@ 163． com
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000 － 7083． 2014． 06． 014
鸭绿江口芦苇沼泽斑背大尾莺对拂子茅的偏好
高明*
( 辽东学院，辽宁丹东 118003)
摘要:2006 ～ 2009 年，通过点样方方法对斑背大尾莺 Megalurus pryeri的巢址进行了研究，获得 53 个样本，拂子
茅 Calamagrostis epigejos是营巢生境的主要草本。拂子茅浓密(628 根 /m2)、芦苇稀疏(20 根 /1. 5 m2)是斑背大尾莺
典型的生境，巢高度较高(23 cm)。通过相关分析发现:巢高度和拂子茅总数、绿拂子茅数量显著正相关，但若控制
水位、盖度及枯苇数等因素，相关性则不强;巢高度与拂子茅与灯心草等典型草本的高度正相关。进一步分析表明，
活拂子茅数量与活苇数量及其他绿草数量负相关。有巢口与无巢口的样方中绿拂子茅数量无差异。对于大尾莺的
保护，应该保护芦苇-拂子茅群落，注重芦苇与拂子茅等杂草的平衡。
关键词:拂子茅偏好;偏好转移;巢高度;警卫物种;斑背大尾莺
中图分类号:Q959. 7;Q958. 1 文献标志码:A 文章编号:1000 － 7083(2014)06 － 0888 － 05
Preference of Marsh Grassbirds for Calamagrostis epigejos in Ｒeed Marsh
in the Yalu Ｒiver Estuary
GAO Ming*
( Eastern Liaoning University，Dandong，Liaoning Province 118003，China)
Abstract:In order to understand the habitat preference of marsh grassbirds (Megalurus pryeri sinensis)for Calamagrostis
epigejos，from 2006 to 2009，we obtained 53 nest samples of marsh grassbirds through point quadrat sampling method，and
found that main herbaceous plant was C． epigejos in the Yalu Ｒiver estuary． Dense C． epigejos (628 blades /m2)with sparse
reeds (20 reeds /1. 5 m2)and high nest (23 cm)was the typical micro-habitat of marsh grassbirds． Significant positive cor-
relation was found between nest height and numbers of total C． epigejos and green C． epigejos． However，no significant cor-
relation was observed in partial analysis by regulating water level，vegetation cover，and numbers of dry reed through bivari-
ate analysis． Positive correlation was also found between nest height and height of C． epigejos and Juncus gracillimus． Fur-
ther analysis showed that negative correlation was observed between the numbers of live C． epigejos and live reed and other
live herbaceous plants． Numbers of green C． epigejos in nests with nest entrance was similar to that in nests with no en-
trance． In conclusion，the reed C． epigejos community should be preserved and the manager should pay more attention to the
balance between reed and C． epigejos．
Key words:preference for Calamagrostis epigejos;preference transfer;nest height;sentinel species;marsh grassbirds
(Megalurus pryeri sinensis)
斑背大尾莺中国亚种Megalurus pryeri sinensis是
我国特产鸟类，另一亚种仅分布于日本，数量均不丰
富，分布区域也很狭窄，主要栖息于湖泊、河流、海岸
和临近地区的芦苇沼泽和草地(赵正阶，2001)。斑
背大尾莺在扎龙自然保护区以芦苇 Phagmites com-
munis、毛果苔草 Carex lasiocarpa、扁杆麃草 Scirpus
planiculmis、星星草 Puccinellia tenuiflora 及杂类草为
营巢生境(李枫，王强，2006);而在崇明东滩则以芦
苇与互花米草 Spartina alterniflora为主要生境(胡春
芳等，2012);在鄱阳湖营巢于南荻 Triarrhena lutari-
oriparia、苔草 C． tristachya和水草 Fimbristylis millia-
cea下部(何芬奇，2008)。
鸭绿江河口湿地是中国最北的滨海湿地(徐东
霞，章光新，2007)，其中的芦苇沼泽属于半咸水沼
泽，集中分布在鸭绿江口和大洋河口两处(徐映雪
等，2006)，是斑背大尾莺的重要繁殖地，其中的拂子
茅 Calamagrostis epigejos 及细灯心草 Juncus gracilli-
mus是斑背大尾莺的主要营巢草本(高明，2007，
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2012;Gao et al．，2011)。在保护区调整以前，有两处
核心区即鸭绿江口(狭义)和大洋河口湿地，目前鸭
绿江口湿地已经被华能电厂储灰池以及新建的工业
园区占据，只剩下厂区及路边零散的芦苇塘，因此大
洋河口芦苇湿地成为鸭绿江口国家级自然保护区的
典型代表，也是本文野外数据采集的样地。本文在
先前研究的基础之上(Gao et al．，2011;高明，
2012)，进一步研究斑背大尾莺巢与拂子茅的关系，
以及探讨拂子茅与其他草本的关系，以期为该濒危
物种的生境保护及保护区苇田管理提供依据。
1 材料与方法
1. 1 数据收集
2006 ～ 2009 年在鸭绿江口湿地国家级自然保
护区核心区的大洋河口(图 1)芦苇沼泽中，于冬季
芦苇收割后的苇塘中寻找枯草斑块，并用 GPS 进行
圈定，在每年的 4 月末至 8 月中旬，在苇塘中进行大
尾莺和其他鸟巢的搜寻，记录雄性大尾莺的数量和
巢数量。拂子茅及其他草本分类鉴定依据东北植物
检索表;样方取样和生境测量方法参照点样方方法
图 1 鸭绿江口湿地国家级自然保护区大洋河口芦苇沼泽核心区研究区域和样点位置图(引自高明，2012)
Fig. 1 Study area and sites location in core area of the Dayang river estuary wetlands in the
Yalu Ｒiver Wetlands National Nature Ｒeserve (from Gao，2012)
a. 2009 巢区域，b. 房屋，c. 低地苇田，d. 2006 巢区域，e. 虾池，f. 泥滩，g. 水田，h. 2007 巢区域，j. 高地苇田，k. 盐田，m. 城镇
a. nest area in 2009，b. house，c. lowland reedbed，d. nest area in 2006，e． shrimp pond，f. inter-tidal flat，g. paddy，h． nest area in 2007，j. high-
land reedbed，k. salt pan，m. town
(Sutherland，1996)。
在测量芦苇和草高度时采取规则取样方法，草
本样方面积为 0. 25 cm2，芦苇测量的样圆半径为
1. 5 m。活芦苇或枯芦苇(常具有花序)的高度从最
上部苇叶弯曲的自然高度开始测量。绿拂子茅、细
灯心草及麃草的自然高度从顶部叶片繁茂、集中的
部位开始。某些具有花序的干拂子茅则是测量其花
序的最高部位。而枯苇、拂子茅及麃草由于风折及
腐烂造成的某些极低值，在计算中予以剔除，用平均
优势高度取代。芦苇计数在野外进行，草本计数在
巢样方收割之后进行，绿苇和绿草高度测量在 7 月
26 日统一进行。
1. 2 统计分析
相关性分析用于拂子茅和其他变量，非参数检
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验中的两个样本检验用于集中分布的 11 个大尾莺
巢和分散分布的 42 个巢，其他所有数据的处理均在
SPSS 10. 0 上完成(章文波，陈红艳，2006)。
2 结果
2. 1 拂子茅偏好的数量分析
4 年间共寻找到 53 个斑背大尾莺巢，巢样方中
草本植物组成有拂子茅、粗脉苔草 C． rugurosa、钢草
C． scabrifolia、细灯心草、扁杆麃草、大基荸荠 Eleo-
charis kamtschatica 等，通过草本植物组成分析(图
2)，可以发现 53 巢中有约 66%以拂子茅为主，集中
分布在 2006 年和 2007 年(黄色部分)，占整个绿草
总数的 77. 7%，另有 3 个巢是以其他绿草为主。
图 2 53 个斑背大尾莺巢样方中绿拂子茅与其他绿草的数量对比
Fig. 2 Comparison of nests in green Calamagrostis epigejos
and other green grasses of 53 marsh grassbird quadrat samples
2. 2 拂子茅偏好的形态学分析
拂子茅属多年生草本。具横走根状茎;杆直立，
平滑无毛或花序下稍粗糙，高 45 ～ 100 cm，径
2 ～ 3 mm。叶片扁平或边缘内卷，上面及边缘粗糙，下
面较平滑，长 15 ～ 27 cm，宽 4 ～ 8 mm。中部径
1. 5 ～4 cm，分枝粗糙，直立或斜向上升;小穗长 5 ～
7 mm，圆锥花序紧密呈圆筒形，直立，花絮长 20 ～
40 mm，花药黄色，花果期 6 ～9月(图 3)。
相比莎草科钢草、粗脉苔草而言，拂子茅叶片较
其他两种叶片光滑;拂子茅叶片横断面呈“一”字型或
风干后“О”型，粗脉苔草叶面呈“W”型，钢草叶面呈
“V”型;拂子茅茎叶直立呈“Y”型，粗脉苔草直立常呈
“Γ”型，钢草常呈“Ι”型;拂子茅叶宽适中为4. 2 mm，
图 3 芦苇-拂子茅沼泽
Fig. 3 Ｒeed-Calamagrostis epigejos marsh
小于粗脉苔草(9. 1 mm)，大于钢草(2. 4 mm);茎叶
长度比拂子茅为 1 ∶ 0. 79，粗脉苔草 1 ∶ 3. 5，钢草
1∶ 2. 5。大尾莺偏好叶宽适中、质地柔软、叶片平滑、
茎高度在 60 cm、茎叶等长的拂子茅。
2. 3 拂子茅偏好的斑块分析
拂子茅斑块 070506，面积 20 820 m2，斑块长
578 m，斑块形状指数 1. 13，分布 48 巢，有 27 个大尾
莺巢(图 4)，除此还有黑眉苇莺 Acrocephalus bistrigi-
ceps、斑嘴鸭 Anas poecilorhyncha、白尾鹞 Circus cyane-
us、巢鼠 Micromys minutus等巢，是所有斑块中最密集
的巢区;在其中又发现 11 巢更加密集分布，面积
2456 m2，周长 200 m，斑块形状指数为 1. 14，拂子茅数
量 628 根 /m2;而与之相邻的斑块 07050602，仅发现 3
巢，其中大尾莺巢 1 个，面积9595 m2，边长 506 m，拂
子茅数量仅有 332 根 /m2。
图 4 斑背大尾莺的巢和卵
Fig. 4 Nest and eggs of marsh grassbird
通过密集巢区的 11 个大尾莺巢与分散巢区的
42 个巢对比发现，枯茅数量、绿茅数量、活苇数量、
巢高度等都有显著不同，说明巢密集区拂子茅茂密、
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表 1 密集分布的 11 巢与其他分散 42 巢变量非参数检验
Table 1 Non-parameter tests in dense 11 nests and other dispersal 42 nests
变量 n Mann-Whitney U Wilcoxon W Z Mean11 Mean42 P(2-tailed)
干茅数 53 69. 5 972. 5 － 2. 727 178 87 0. 000＊＊＊
绿茅数 53 88. 5 991. 5 － 3. 126 198 121 0. 002＊＊
活苇数 53 101 167 － 2. 852 20 83 0. 004＊＊
干苇数 53 157 223 － 1. 624 18 41 0. 104
巢高度 53 127 1030 － 2. 823 23 16 0. 022*
盖度 53 219 285 － 0. 264 73 76 0. 792
＊＊＊P ＜ 0. 001，＊＊P ＜ 0. 01，* P ＜ 0. 05
芦苇稀疏，同时拥有较大的巢高度(23 cm)，可以将
此生境作为斑背大尾莺的典型生境。同时在这样的
生境中其他鸟类的种类和数量也较丰富。
2. 4 拂子茅偏好的相关变量分析
通过拂子茅数量与其他变量间的相关分析(表
2)，发现巢高度和拂子茅总数、绿拂子茅数量及枯拂
子茅数量双变量相关显著(P ＜ 0. 01)，偏相关不显
著;2006 ～ 2007 年拂子茅均高 103 cm，巢平均高
19. 5 cm;2009 年巢高度最低(11. 7 cm)，草本以细
灯心草为主，平均高度 88 cm，偏相关分析显示如果
控制水位、盖度不变的情况下，巢高度和巢址优势草
本平均高度相关显著(Ｒ = 0. 3167，P = 0. 024，df =
49);而且 53 巢中，除拂子茅另有 16 巢以灯心草为
主，间或有大基荸荠等，各自组成巢的巢高度总体差
异显著(Mann-Whitney U = 159. 5，Wilcoxon W =
279. 5，Z = － 2. 48，P = 0. 013，2-tailed)。活拂子茅
数量与活苇数量呈负相关，同样绿拂子茅数量与其
他绿草数量呈显著负相关。
表 2 拂子茅数量和相关变量间的相关分析
Table 2 Correlation analysis between Calamagrostis epigejos numbers and other variables
对比变量 样本数及自由度
相关类型及相关系数 r
Spearman (2-tailed) 控制变量
巢高度与茅总数 n = 53，df = 47 Partial:P = 0. 205，r = 0. 1843 水位、活苇数、枯苇数、盖度
巢高度与茅总数 n = 53 Bivariate:P = 0. 002，r = 0. 412＊＊
巢高度与绿茅数 n = 53，df = 47 Partial:P = 0. 449，r = 0. 1107 水位、活苇数、枯苇数、盖度
巢高度与绿茅数 n = 53 Bivariate:P = 0. 018，r = 0. 325*
巢高度与枯茅数 n = 53，df = 47 Partial:P = 0. 106，r = 0. 2338 水位、活苇数、枯苇数、盖度
巢高度与枯茅数 n = 53 Bivariate:P = 0. 003，r = 0. 404＊＊
活苇数与绿茅数 n = 53，df = 48 Partial:P = 0. 248，r = － 0. 1664 其他绿草、枯茅数、枯苇数
活苇数与绿茅数 n = 53 Bivariate:P = 0. 001，r = － 0. 440＊＊
绿茅数与其他绿草数 n = 53，df = 48 Partial:P = 0. 048，r = － 0. 2808* 枯茅数、活苇数、枯苇数
绿茅数与其他绿草数 n = 53 Bivariate:P = 0. 001，r = － 0. 687＊＊
＊＊P ＜ 0. 01，* P ＜ 0. 05
通过分析 53 巢斑背大尾莺巢口(盖)有无的绿
拂子茅数量差异，结果显示差异不显著(Mann-Whit-
ney U = 333. 5，Wilcoxon W = 564. 5，Z = － 0. 045，P
= 0. 964，2-tailed，n = 53)，有巢口的巢绿拂子茅平均
数为 137 根 /0. 25 m2，无巢口的绿拂子茅 为
135 根 /0. 25 m2。
2. 5 偏好转移
2009 年以其他草本为主，最多的是细灯心草，
其茎干光滑，细弱，方便大尾莺编织巢体。此外还发
现有扁杆麃草、钢草等，但没有拂子茅，说明 2008 年
30 多 cm 的深灌后拂子茅已经大幅度减少，斑背大
尾莺拂子茅偏好转变为灯心草偏好，以适应深灌演
替后新的芦苇杂草群落。
3 讨论
一个好的生境常常比较拥挤(尚玉昌，1998)，
因此将大尾莺的密集巢区作为其典型的生境偏好是
可行的，大尾莺巢密集区的生境特征是拂子茅浓密，
芦苇稀少，巢高度较高，这同张玉铭(2011)的研究
结论有部分吻合，偏好于干枯草密度高，但研究显
示，拂子茅过于浓密的芦苇群落，斑背大尾莺往往也
有所顾忌(Gao et al．，2011)。动物对生境的选择可
通过学习和社会文化继承而有所改变(尚玉昌，
1998)，斑背大尾莺在深灌后的 2009 年以细灯心草
为主要群落(间有扁杆麃草)进行营巢，说明大尾莺
能主动适应周围草本群落的演替，进行营巢，正如斑
198
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背大尾莺在上海崇明东滩以互花米草作为营巢草本
(干晓静等，2006)，在黑龙江扎龙自然保护区以苔
草和扁杆麃草作为营巢环境一样。
巢高度与水位、盖度及枯苇数等有一元线性回
归关系(Gao et al.，2011)，通过相关分析发现，其受
拂子茅的数量影响虽然有，但不显著。另外，大尾莺
筑巢的高度在不受盖度和水位影响的时候，主要考
虑巢样方中草本的高度，草的高度越低，大尾莺就会
随之降低筑巢高度，以减少来自巢上方掠夺者的捕
食威胁。巢高度是斑背大尾莺营巢时考虑的主要生
境需求之一(Gao et al.，2011;高明，2012)，较高的巢
高度可以防范来自地面淹水的威胁，密集巢区巢高
度为23 cm，高于分散巢区的巢高度，说明大尾莺在
选择适宜斑块的同时，能对地面积水深度及盖度和
芦苇数量等进行判断，调整合适的巢高度。
活拂子茅数量与活苇数量呈负相关，说明拂子
茅的生长会对芦苇的生长产生抑制，这也正是苇场
每年深灌灭油草(拂子茅)，提高产量的实施依据;
同样绿拂子茅数量与其他绿草数量间的显著负相关
也说明二者是苇田不同灌水深度产生的不同草本类
群，即深灌可以导致拂子茅消失，促进细灯心草、扁
杆麃草及香蒲(主要为东方香蒲 Typha orientalis、长
苞香蒲 T． angustata 及小香蒲 T． minima)等的
繁茂。
巢口(盖)有无的绿拂子茅数量差异不显著。
Gao等(2011)研究指出，有巢口的绿草数与总草数
比无巢口显著低。通过观察可以发现大尾莺巢上部
主要是用绿草来编织巢盖，盖旁有 1 ～ 2 个出入口，
因此可以推断大尾莺建造巢盖主要考虑所有绿草数
量及总草数的多少，而非单独考虑拂子茅的数量。
作为国家级自然保护区的鸭绿江口芦苇沼泽湿
地，芦苇生产很重要，但也不应只重视芦苇的生产
(董志刚，魏春，1998)，忽视与芦苇伴生的杂草群
落;淹水可以控制与芦苇相伴生的互花米草(唐龙，
2008)，而深灌对拂子茅生长也有抑制作用，因此对
芦苇生产及斑背大尾莺的保护而言，二者不能兼顾。
缺水和多水都会影响芦苇的产量和质量，只灌不排
会引起蒲草 T． angustifolia(香蒲科)丛生，苇田缺水
会引起旱生杂草生长(王德林，2008)，实践证明，春
季浅灌、晚灌，加上夏季的丰富降水都能保证芦苇的
正常生长，同时也不影响杂草的生长，二者共存是鸭
绿江口芦苇湿地保持物种多样性的决定条件;剔除
杂草，只留存芦苇，鸭绿江口湿地将名存实亡，因此
在强调芦苇产量的同时，要特别关注和重视芦苇-杂
草，包括拂子茅、细灯心草及印度白茅 Imperata cylin-
drica群落(棕扇尾莺 Cisticola juncidis 的营巢环境)，
特别是拂子茅这一由水到陆演替过程中特殊阶段和
中间环节，通过调整灌水深度、时间及频率控制芦苇
及杂草的生长平衡。
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