全 文 ：假槟榔茎干分枝的形态发生
吴洪明
(福建农林大学园艺学院 ,福建 福州 350002)
摘要:描述分枝假槟榔的形态特征 ,并对其成因进行分析。认为假槟榔这个侧枝是直接从主干叶腋中由茎花芽逆转后萌发
生成 , 为偶发分枝 ,其生长方式与花苞类似 ,但这个叶鞘包被的是叶芽而不是花芽 , 由于营养生长相对于主干较弱 , 侧枝比
主干略小 ,侧枝的环痕间距也比主干窄。
关键词:假槟榔;冠茎;环状叶痕;偶发分枝
中图分类号:S718.4 , S792.91　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2004)02-0086-03
Morphogenesis of the palm with branching stem in Archontophoenix alexandrae H.Hendl.et Drude
WU Hormish
(College of Horticulture , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 , China)
Abstract:Morphogenesis of the branching stems w as analyzed in palm plants.A branching plant stem of Archontophoeni x alexan-
drae Lour was found firstly in the campus of Fujian Ag riculture and Fo restry Unversity , and its morpholog ical character and mor-
phogenetic causation was studied in this paper.A.alexandrae was mainly trees in landscape campus of Fujian Ag riculture and
Forestry University , branching stem w as not found generally in single palm plant.The branching stem o f A .alexandrae occored di-
rectly from detorsion of flower primordium into leaf primordium , it w as occasional branching stem , and its grow th way was the same
as the caly x w hich grow n a budding leaf with leaf sheath.The branching stem of A.alexandrae was less than main stem , and the
interval of annular leaf trace in the branching stem was also less than main stem , because their nutrient distribution was relatively
deference between the branching stem and the main stem.
Key words:Archontophoeni x alexandrae Lour;crownshaft;annular leaf trace;occasional branching stem
　　在众多热带植物中 ,棕榈科植物树姿优美 ,富丽堂皇 ,著名植物学家林柰(Linnaei C., 1707-1778)誉
之为“植物界的王子” 。在欧洲 ,很多奢华的场所都要种植高档的棕榈科植物 ,以代表他们的权利和地位 ,
很多人以拥有一个私人的棕榈园为荣[ 1] 。棕榈科(Palmae 或 Arecaceae)属单子叶植物纲(Monocotyle-
doneae)初生目(Principes),是单子叶植物中非常特殊的一大类群 , 种类繁多 ,共有 198 个属 , 约 2 670
种[ 2] ,其生长形态有常绿乔木 、灌木或藤本 ,植株形态富于变化 。棕榈植物有单生或丛生之分 ,茎干粗壮
通直 ,通常不分枝 ,仅少数属种有叉状分枝 ,如叉干棕属(Hyphaene Gaertn)的一些种类。
美国植物学家费尔契德(Fairchild D.G.,1869-1954)曾经说过:“我不明白 ,为什么每一个人都必须
亲历热带奇观才能满足。”棕榈科植物可以满足人们的好奇心 ,都是单干的形态看多了 ,来一些分枝的造型
也许会给棕榈植物本身带来更高的商业利润 ,在园林造型上增加变化的含义。单干棕榈科植物茎干的自
然分枝并不多见 ,可可椰子曾经有过 3叉分枝茎干的报道(1933年)及树干自右向左旋转生长的情形[ 3] ,
在印度尼西亚有见椰子树茎干出现 5个分枝的报道[ 4] 。本文以假槟榔(Archontophoenix alexandrae H.
Hendl.et Drude)茎干分枝为主要研究材料旨在探讨单干棕榈科植物茎干分枝的形态发生 ,并对其成因进
行分析。
1　研究材料
研究茎干分枝的假槟榔(A .alexandrae)来自福建农林大学校园。比较研究材料散尾葵(Chrysalido-
carpus lutescens H.Wendl.)、短穗鱼尾葵(Caryota mitis Lour.)来自福州市洪塘桥西侧的闽都大庄园金棕
　收稿日期:2003-10-24;修回日期:2004-02-20
　作者简介:吴洪明(1963-), 男 ,福建连城人 ,福建农林大学园艺学院硕士,从事植物种质资源及植物嵌合体生物技术研究。
第 31 卷 第 2 期
2 0 0 4 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.31　No.2
Jun., 2 0 0 4
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2004.02.024
滩植物园 。
2　结果与分析
2.1　假槟榔茎干的偶发分枝
假槟榔是福建农林大学教学楼的主要绿化树种 ,位于 500人阶梯教室左侧有 1组 10株群植的假槟榔
景观 ,2000年 9月其中有 1株假槟榔在 3 m高的主干上发现奇异的分枝(图 1)。笔者发现时 ,侧枝已经从
假槟榔的主茎中抽生 ,侧枝直径比主枝略小。由脱落的 4个环状叶痕按假槟榔叶片生长速率推测 ,这个侧
枝从主茎分离后到笔者发现时 ,已经生长了半年多时间 ,这个侧芽的发生情况没有被观察 。
偶发分枝的假槟榔 ,全株高约 10 m ,顶端有 2个生长点(图 1④),增加了树冠的郁蔽度 ,这对于改善单
冠茎假槟榔的遮荫效果相当明显。从主干环状叶痕的数量分析 ,该假槟榔的主干在生长到第 60圈环状叶
痕后开始出现分枝 ,分枝后主枝和侧枝长出的环状叶痕数量甚本一致 ,目前(2003年 9月)已经长出 21圈
环状叶痕 ,但主枝的环状叶痕间隔比侧枝长 ,使侧枝的冠茎比主枝略低 50 ～ 60 cm(图 1③),这表明在养份
的供应上主枝仍然占有一定的优势 ,花苞数量也以主枝为主 。从主干环状叶痕间距的波动状况判断 ,这株
假槟榔的第 1次开花始于主干在生长到第 43个环状叶痕之后。
2.2　假槟榔茎干偶发分枝的形态学发生
假槟榔的花序是从节间(叶腋)长出的 ,并随着叶片生长不断向上增加 ,每完成 1穗花果后 ,继而往上
1节(叶腋)或向上相隔 2 ～ 3节开花(图 1⑦),这种生长方式不因开花而影响顶芽继续向上增高生长。假
槟榔花序的第 1分枝与茎基相连处可见 2 ～ 3圈环状叶痕(图 1⑧),通过比较分析观察到散尾葵的花序第
1分枝与茎基相连处没有环状叶痕 ,笔者认为这是假槟榔正常花序与散尾葵正常花序在形态发生上的区
别 ,为假槟榔茎干偶发分枝起源于花芽逆转的可能性找到了形态学发生的证据。该假槟榔种植时间已有
15 a历史 ,茎干分枝部位在植株生长了 60道环状叶痕之后出现 ,茎干分枝之前已经开过花 ,分枝之后主侧
枝仍继续开花 ,这一点也说明这个叶芽发生在该植株每年的花芽生长过程之中 。
对短穗鱼尾葵(C.mit is)基部生长的芽 ,通过短接处理诱导花芽或叶芽的生长(图 1⑨),观察到叶芽
生长 4片叶就见开花的现象(图 1⑩),这说明短穗鱼尾葵基部叶芽和花芽存在较强的互换性 。成年已开
花的丛生短穗鱼尾葵植株基部的蘖芽通常都经过了童期 ,附着老茎基上生长 ,营养状况也差 ,容易导致顶
端开花 ,缩短蘖芽植株的寿命;把蘖芽分开 ,移栽到肥沃的土壤上 ,植株的营养生长加强 ,可延长蘖芽植株
的寿命 。根据这一现象 ,结合假槟榔偶发分枝情况 ,从单干棕榈花芽分化的研究入手 ,找出单干棕榈花芽
生理分化或形态分化的临界期 ,并在这个时期采取相应的栽培措施 ,使生殖生长逆转为营养生长 ,诱导单
干棕榈出现分枝 ,这是一个很有趣的思路。
2.3　假槟榔的茎干分枝原因初探
2.3.1　花芽逆转生殖　单干棕榈科植物的偶发分枝 ,其成因可能存在遗传因素和环境因素 2个方面。把
假槟榔正常花序与侧枝的环状叶痕进行比较后 ,可以看到它们在形态发生上具有一定的同源性:花序与主
干相连部分的环状叶痕是一个有限生长的过程 ,正常花序的环状叶痕是退化叶脱落后产生的痕迹 ,果穗成
熟后花序主枝在主干上产生离层 ,完成一次有性生殖过程;从主茎中抽生出的侧枝则是一个无限生长的过
程 ,环状叶痕主要是正常叶片脱落后产生的痕迹。假槟榔在第 1次开花之前(童期),植株生长以营养生长
为主 ,此时叶腋没有花芽分化 ,更不可能有叶芽 ,而正常已开花的成年假槟榔叶腋通常只分化花芽 。因此 ,
本研究认为该假槟榔分枝是花芽逆转由腋芽直接萌发取代花序生长 。
假槟榔营养生长与生殖生长是一个动态平衡 ,当营养生长与生殖生长平衡失调后 ,可能是某一遗传因
素引起 ,可能是环境因素引起 ,也可能是遗传和环境 2因素共同引起 ,改变了原来花芽分化的方向 ,使其转
向营养生长。由此分析笔者认为假槟榔这个侧芽是直接从主干叶腋中花芽逆转后萌发成长的 ,其生长方
式与生殖生长的假槟榔花苞类似 ,只是这个叶鞘包被的是叶芽而已 ,早期的 2 ～ 3圈环状叶痕是叶鞘退化
叶留下的痕迹。
与散尾葵分枝情形比较 ,二者侧芽的发生也很相似 ,但散尾葵的分枝是非腋生性[ 5] ,且具有相对稳定
·87·第 2 期 吴洪明:假槟榔茎干分枝的形态发生
的遗传性 ,假槟榔的分枝则是偶发性的 。
＊:①假槟榔侧枝为 4 圈环状叶痕时(2000年 9月)的分枝形态;②假槟榔侧枝为 4 圈环状叶痕时(2000
年 9月)的树冠形态;③假槟榔侧枝为 21 圈环状叶痕时(2003 年 9 月)的分枝形态;④假槟榔侧枝为
21 圈环状叶痕时(2003 年 9月)的树冠形态(示 2 个生长点);⑤散尾葵2 叉分枝形态;⑥散尾葵多叉
分枝形态;⑦假槟榔的花芽生长;⑧假槟榔花序与环状叶痕;⑨鱼尾葵的带叶花苞;⑩鱼尾葵的蘖
芽开花。
图 1　棕榈科植物的分枝形态
2.3.2　花朵逆转生殖　一些棕榈科植物的佛焰苞花序能从生殖生长逆转到营养生长 ,并观察到从花序中
长出营养嫩梢 ,即株芽嫩梢[ 5] 。从假槟榔偶发分枝的形态发生看 ,没有找到花朵逆转生殖产生分枝留下
的痕迹 ,因此 ,这株假槟榔分枝从其花序的某个花朵发生逆转 ,并形成新分枝的可能性很小。
2.4　棕榈科植物的分枝
棕榈植物部分分枝是原始森林中棕榈科植物的共有特征。一个特定的种 ,其茎干是单(下转第 92 页)
·88· 福 建 林 业 科 技 第 31 卷
通过各种媒介向社会公告 ,增加伐区招投标管理工作的透明度。
2)加强对伐区招投标工作的组织领导 ,建立健全相关机构 ,组织参与人员学习有关法律法规和技术规
则;伐区招投标前必须组织有关技术人员进行伐区调查设计工作 ,编制相关文字和图表材料 ,上报有关部
门审批 ,领取《林木采伐证》 ,对调查数据进行核实 ,了解木材市场行情 ,确定合理的标底。还特别强调在召
开招投标大会之前 ,对伐区调查数据等有关资料指定由专人负责 ,做好保密工作 。
3)准备好伐区招投标详细的材料 ,包括有伐区设计任务书原件 、《林木采伐许可证》复印件 、伐区招投
标小班调查图表文字材料 、公开招投标方案 、规则和合同文本。
4)摸清和了解竞投标者(木材经销老板)的底细 ,灵活吸引竞投标者叫价 ,确保招投标会气氛热烈;做
好竞投者事前的押金管理 ,金额为标底的 5%～ 20%;中标后应即刻签订合同 ,避免弃标而造成经济损失。
5)强化中标伐区管理 ,协助管理伐区生产秩序 ,进行技术指导;大力宣传森林防火和安全生产 ,对伐区
进行检查 、监督;注意跟踪木材生产销售情况 ,木材运输放行采取交叉管理 ,林政或销售部门开出的放行证
必须有计财部门核对放行数量和收款盖章才能生效 ,保证及时催交木材货款。
＊:本文承蒙陈义刚 、陈世清两位老师的精心指导和修正 , 在此表示衷心的感谢。
(上接第 88 页)一的 ,还是有吸芽 ,通常是恒定不变的 。散尾葵和短穗鱼尾葵是合轴型分株类型 ,其生长通
常具有两个截然不同的时期:茎生长早期 ,近基的侧芽发育成吸芽;茎生长后期 ,远基的芽发育成花序。但
也有例外的情况 ,散尾葵远基的芽发育成叶芽出现分枝;短穗鱼尾葵发育成为吸芽的茎基侧芽也可能发育
成花序 。藤类的分枝藤属(Korthalsia)是唯一正常分枝的属 ,所有品种树冠都有分枝 ,不仅地上部茎干分
枝 ,地面上也长吸芽 。有些棕榈植物还具有一种特殊的营养生殖方法 ,其花序顶端生根 , 产生新的植
株[ 5] 。
3　小结
单干棕榈科植物假槟榔茎上远基处的花序极少发育成营养枝 ,如果发育成营养枝则属畸态 ,是偶发分
枝 ,一般认为不具有遗传性 ,这与散尾葵的分枝在遗传上有很大的区别而形态发生上却很相似 。同是单干
棕榈科植物的椰子(Cocos)经常出现茎干分枝的现象[ 3 , 4] ,人们用人工诱导的方法使椰子茎干出现分枝以
增加椰子单位面积的产量[ 6 ,7] ,这为对单干棕榈出现分枝感兴趣的人们提供一个借鉴。
参考文献:
[ 1] 欧永森.棕榈科植物的栽培方法及在园林绿化上的应用范围[ J] .中国花卉盆景 , 1995 ,(10):35-36.
[ 2] 卫兆芬.棕榈科植物的地理分布[ J].热带亚热带植物学报 , 1995 , 3(2):1-18.
[ 3] 路统信.椰子类全科[ M] .台北:中国花卉杂志社 , 1979.65.
[ 4] Ohler J G.Coconut , tree of life[ M] .Rome:Food and Agriculture Organization of the United Nations , 1984.15.
[ 5] 林莺 ,陈英才 ,林伯达.富丽堂皇的棕榈科植物简介[ J] .福建热作科技 , 1997 , 22(1):5-7.
[ 6] Armstrong K B.A spacing trial with sing le and multiple-stem cocoa[ A] .P roceedings of the East Malaysia Planters Association
cocoa-coconuts seminar , Taw au , Sabah , 1976[ C].Sandakan , Sabah , Malay sia:East Malay sia P lanters A ssociation , 1976.93-
104.
[ 7] Lee A K.Performance o f the cutback and multiple-stem cacao in the field[ A].Proceeding s of the East Malaysia P lanters As-
sociation cocoa-coconuts seminar , Tawau , Sabah , 1976[ C] .Sandakan , Sabah , Malay sia:East Malay sia Planters Association ,
1976.105-111.
·92· 福 建 林 业 科 技 第 31 卷