全 文 ：高寒草原生态草种梭罗草研究现状
李淑娟 , 李长慧 ,孙海群
(青海大学农牧学院 ,青海 西宁 810003)
摘要:梭罗草 Kengy ilia thoroldiana 为禾本科多年生草本植物 , 具有抗寒 、耐旱 、抗风沙和高产等特性 , 极适
应于寒冷干旱的高寒草原生境 ,是进行三江源地区高寒草原生态保护和植被恢复的优良草种。就近年来国
内关于梭罗草的研究现状和存在的主要问题进行了综述 ,同时讨论了其作为高寒草原乡土生态草种在未来
生态治理中的地位和应用前景。
关键词:梭罗草;高寒草原;生态草种;展望
中图分类号:S543+.9 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2009)01-0064-05
＊ 梭罗草 Kengy i lia thoroldiana 为禾本科
Poaceae小麦族 Triticeae 以礼草属 K engy i lia多
年生草本植物 , 主要分布于亚洲中部 3 700 ～
5 200 m 高海拔地区 。在我国 ,梭罗草集中分布
于青海 、西藏 、新疆东南部 、四川北部地区 ,是青藏
高原的特有种[ 1] 。青海省梭罗草广泛分布于三江
源区的唐古拉 、曲麻莱 、玛多 、治多 、杂多 、囊谦 、玉
树等海拔 3 300 ～ 5 000 m 的山坡 、草原 、河谷 、沙
地以及青海环湖地区[ 2-3] ,是高寒草原植物群落的
重要组成成分之一。由于该植物具下伸或横走根
茎 ,固土能力强 ,抗旱和耐寒 ,抗风沙 ,耐盐碱 ,极
适应于寒冷干旱的高寒草原生境 ,且具有返青早 、
多分蘖 、多花 、高产的特性 ,是三江源区高寒草原
适宜生长的乡土草种[ 4] 。现有的研究认为[ 4-8] ,作
为高寒草原的生态草种 ,梭罗草具有非常重要的
经济和生态价值 ,对于缓解三江源高寒草原地区
适宜草种极度缺乏的严峻局面 ,乃至促进该地区
草地生态环境恢复和治理 ,以及草地生态畜牧业
建设具有重要的意义 。
迄今为止 ,对梭罗草的研究国内主要集中于
该物种所属分类系统的重新认识和基因组构成分
析以及引种栽培试验研究 。现就目前国内学者在
此方面的研究进行论述 ,以期为梭罗草野生种质
资源的深入研究和开发利用提供理论依据。
1 系统分类的研究
根据《中国植物志》分类系统[ 1] ,梭罗草隶属
小麦族鹅观草属拟冰草组 Sect .Paragropy ron ,
为该组的模式种。颜济等[ 9] 在小麦族中将梭罗草
所属的鹅观草属拟冰草组独立出来组建了一个新
属———以礼草属 ,该属的种类除近一半是新报道
种外 ,还有一半是由冰草属 Agropur 、鹅观草属
Roegneria和披碱草属E lymus的种组合而成 ,尤
其原隶属于鹅观草属 、拟冰草组的类群几乎全部
归入此属 ,由此 ,梭罗草也归至此属 。
由于以礼草属新近建立 ,确立较晚 ,一些类群
又来自于属外 ,其分类问题存有较多的混乱 , 蔡
联炳[ 1 0-12] 针对该分类系统所存在的无属内次级划
分 ,原单种属的特征范围狭窄 ,类群概念不统一 ,
种间界限不分明等问题 ,在查阅并考证全国各大
标本馆腊叶标本及对关键类群进行野外考察的基
础上 ,对该属进行了全面清理和澄清 ,对梭罗草等
物种进行了形态描述和分类修订。提出了一个新
的分类系统 。新系统含 3 组(短穗组 、阔穗组 、狭
穗组)、2种 、6变种 ,其中 3个组为新设立 ,并包括
1新种 、7 个新等级 、新组合及新异名。梭罗草则
被划属于短穗组(新组)。
近年来 ,许多学者从细胞学 、细胞遗传学 、形
态解剖学 、数量分类和同工酶等方面对鹅观草属 、
以礼草属 、披碱草属等属的系统分类和物种的亲
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1/2009 草 业 科 学PRATACULTURAL SCIENCE 26卷 1 期Vo l.26.No.1
＊收稿日期:2008-10-10
基金项目:青海省科技厅科技攻关资助项目(2008-N-113)
作者简介:李淑娟(1967-),女 ,青海贵德人 ,副教授 ,硕士 , 主
要从事牧草栽培及育种方面的教学与研究。
缘关系进行研究[ 9-13] 。但是 ,在分类处理上仍然
存在一些分歧。
2 梭罗草生境与群落结构
梭罗草主要分布于高寒草原。该类型草地土
壤以高山草甸草原土和固定风沙土为主 ,成土母
质以冰碛 、坡积 、湖积及洪冲积物为主 ,质地为砂
砾质至粗砾质 ,无草皮层 ,有时地表盐分聚集显
著 ,不利于植物的生长发育 ,生草过程微弱。只有
长期适应严酷自然环境及抗寒的物种才能生存。
植物群落由耐寒抗旱的多年生丛生禾草 、根茎苔
草和小半灌木组成[ 14] 。植被低矮稀疏 ,盖度小 ,
生物量较低 ,种群单一 ,建群种和优势种有紫花针
茅 S tipa purpurea 、青海苔草 Carex ivanovae
等 ,常见伴生植物有梭罗草 、羊茅 Festuca spp.、
扁穗冰草 Agropy ron cristatum 、高原早熟禾 Poa
alp igene 、沙生风毛菊 Saussurea arenaria 、二裂
委陵菜 Potent i l la bi f urca 、扇穗茅 Li tt ledalea
racemosa 等。据笔者调查 ,在海拔 4 650 m 的曲
麻莱县不冻泉天然草地上 ,梭罗草呈点状散布于
其中或集中固着于沙丘 ,对寒旱而贫瘠的环境表
现出极强的适应性。群落总盖度为 45%,而梭罗
草的盖度可达 18%,频度 60%,高度 20 ～ 30 cm ,
产量可达 11 g/m2(干质量)。各项生态评价指标
仅次 于 优势 种 紫花 针 茅和 青 藏苔 草 C.
moorcro f ti i , 可见其在高寒草原群落结构中的重
要地位。
3 引种栽培研究
吴玉虎[ 4] 、马玉寿[ 5] 、施建军[ 6 , 7] 和陈桂琛[ 8]
等先后对野生梭罗草做了引种试验 。20世纪 70
年代末至 80年代初吴玉虎等在海拔 4 200 m 的
黄河源区玛多县的高寒草原上进行了引种试验。
研究表明 ,梭罗草在极端低温-48.1 ℃和年平均
降水量 278 mm 的玛多仍能安全越冬 ,体现出了
极端的抗寒性和耐旱性 ,而且生长迅速 ,草产量
高 ,鲜草产量可达 13 400 kg/hm2 ,生态性状和经
济性状在玛多高寒草原上明显优于垂穗披碱草
Elymus nutans ,适应于寒冷干旱的高寒草原生
长 ,是一种适合于黄河源区种植的优良牧草 ,具有
非常好的栽培驯化前景 。2002 年马玉寿等在玛
沁县(海拔 3 700 m)对野生梭罗草进行引种试
验 ,通过 2年的栽培和生长特性观测 ,结果表明 ,
梭罗草在引种小区中长势良好 ,越冬率 95%以
上 ,返青早 ,产量高 ,适口性好 ,表现出很强的抗寒
性 ,其鲜草产量 615 g/m2 ,茎叶比 1∶0.74 ,株高
与产量均明显高于垂穗披碱草 ,且在高寒草甸的
“黑土型”退化草地上表现出较好的适应能力。
2002年陈桂琛等根据青藏铁路工程建设中的生
态环境保护以及植被恢复建设的迫切需要 ,在青
藏铁路沱沱河试验段(海拔 4 500 m)高寒草原区
取土场种植梭罗草 ,结果表明 ,梭罗草具有耐寒 、
耐旱 、抗风沙和耐盐碱等特性;出苗率接近 50%,
越冬率 75%以上 。恢复第 2 年植物群落盖度
41%,群落地上生物量和地下生物量分别达到
(128.16±41.85)g/m2 和(266.50 ±95.69)g/
m
2 ,表现出对青藏铁路沿线高寒干旱地区气候和
土壤环境具有很好的适应性 ,是该区域进行生态
恢复治理的首选乡土草种 。
4 抗逆性研究
严青等[ 15] 通过 PEG 模拟干旱条件 ,测定梭
罗草 、青海草地早熟禾 P.pratensis cv.Qinghai 、
垂穗披碱草种子萌发指标 ,比较这 3 种禾草在萌
发期的抗旱性 。结果显示 ,不同处理对幼苗生长
均有影响 ,而梭罗草受影响最小。萌发期抗旱性
依次为:梭罗草>青海草地早熟禾>垂穗披碱草。
严青等[ 16-17] 通过比较不同低温胁迫下梭罗草及垂
穗披碱草幼苗抗性生理指标 ,如叶绿素含量 、可溶
性糖含量 、丙二醛及质膜相对透性的变化发现 ,梭
罗草对低温的适应性较强 ,其抗寒性显著优于垂
穗披碱草 。
5 遗传多样性研究
根据《中国植物志》[ 1] 分类系统 ,梭罗草体细
胞染色体数目是 2n=6x=42 ,为六倍体 ,含 StYP
染色体组 ,其染色体组构成表明该属起源于四倍
体鹅观草属植物与二倍体冰草属植物的天然杂
交。 Jensen[ 18] 利用种间杂交方法证实了梭罗草
的染色体组成为 StStYYPP。
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姜志磊等利用 SSR技术对采集于青海 、西藏
的 12个梭罗草居群进行遗传多样性分析[ 19] ,在
DNA 分子水平上较好地揭示梭罗草的遗传背景
和遗传多样性 。研究结果表明 ,梭罗草大部分遗
传变异存在于居群内部(77%),居群之间的多样
性较低(23%),具有部分近交植物的特征。居群
的遗传多样性指数与海拔呈显著正相关 ,与经度
呈显著负相关 ,即生长于高海拔区域的梭罗草具
有较高的遗传多样性。分析认为 ,由于青藏高原
复杂的地理环境 ,取样时在适当扩大不同地区居
群数的同时更应注重居群内部样本量的增加 。应
充分重视居群所在的唐古拉山地区的遗传资源 ,
对于梭罗草的保护和利用应优先考虑分布于高海
拔区域的居群。
6 梭罗草研究中存在的问题
综上所述 ,虽然梭罗草为人们所认同和喜爱 ,
但在研究和利用过程中存在诸多问题 ,如对梭罗
草的研究现仅限于植物学特征 、引种栽培试验 、抗
逆性等方面的初步研究 ,对梭罗草的基础性研究
工作 ,如梭罗草资源分布 、分布区的土壤及气候条
件 、植物群落结构特征 、生物学特性 、生理生化 、饲
用价值及种子生产等方面十分匮乏和不足。就引
种方面 ,仍缺乏系统的 、持续的驯化栽培工作 ,引
种研究时断时续 ,栽培驯化试验圃面积较小 ,尚未
获得栽培性状良好的材料 。虽有学者对该植物从
DNA 分子水平上进行了研究 , 但仍处于初始阶
段 ,关于将其它分子标记法应用于该生态草种的
研究报道极少。对其遗传多样性及其与生态环境
的关系 、种群生物学多样性 、抗逆性筛选的广度和
深度还远远不够 ,特别是抗逆性及其生理生化机
理机制的研究还处于空白阶段 。零散研究发表的
成果较多 ,系统性研究很少。针对这些问题 ,今后
应重点加强对梭罗草的基础研究 ,将梭罗草的地
理生态分布 、适生环境 、生育规律 、抗逆生理机制
等作为重点研究内容 ,进一步的综合研究 ,为今后
梭罗草的开发利用提供科学依据。
7 在未来生态治理中的地位和展望
我国高寒草原主要分布在青藏高原中部和南
部 、帕米尔高原及天山 、昆仑山和祁连山等亚洲中
部高山 ,海拔 4 000 m 以上高原及海拔 2 200 ～
2 800 m 的大陆性高山的寒冷而干旱气候条件
下。青海省高寒草原分布面积为 582万 hm2 ,主
要分布在“三江源”地区的曲麻莱 、唐古拉 、玛多 、
治多等地区 ,处于高寒草甸与高寒荒漠的过渡地
带。素有中华“水塔”之称的“三江源”地区作为长
江 、黄河和澜沧江的发源地 ,孕育了独特的生物区
系 ,是我国和世界上影响力最大的生态调节区之
一[ 20-21] 。源区的高寒草原植被分布面积达 245万
hm 2 ,在涵养水源 、水土保持等方面具有重要的生
态功能。但是由于高寒草原类草地地表砾石化程
度高 ,风蚀水蚀作用强烈 ,极易出现退化 ,而且难
于恢复 , 是高原地区一个比较脆弱的生态系
统[ 22] 。加之 ,近几十年来由于气候影响以及过度
放牧 、开垦 、滥挖药材 、盗猎珍稀野生动物等人为
活动导致三江源地区生态环境日趋恶化 ,草地植
被退化与沙化加剧 , 水土流失严重 ,鼠虫害猖
獗[ 23] ,生物多样性急剧减少 ,高寒草原群落结构 、
草地生产力以及生态环境的衰退和降级 ,其生态
环境处于不断恶化的状态[ 24] 。退化草地面积
90%以上 ,重度退化演变为裸土与沙漠化土地 ,沙
化面积达 196.3 万 hm2 。草地退化以后 ,植被覆
盖度降低了 30%～ 80%,优质牧草减少 ,草地经
济价值也正在丧失[ 25-26] 。源区高寒草原的荒漠
化 ,不仅对青海当地的生态环境和经济发展产生
影响 ,而且直接关系到全流域的生态环境和社会
经济的可持续发展 ,更对中华民族的生态安全构
成威胁。
经过几十年的努力 ,草地科学工作者选育出
了适宜高寒草甸退化草地植被恢复的牧草品种 ,
摸索出了高寒草甸退化草地治理措施及模
式[ 27-31] 。随着“三江源区生态建设与保护项目”的
实施 ,高寒草甸退化草地的治理取得了显著的成
绩。野生牧草的栽培驯化及其适应性评价工作相
继展开[ 32-40] ,如老芒麦 、垂穗披碱草 、青海中华羊
茅 F.sinensis 、青海冷地早熟禾等牧草被引种驯
化 ,成为栽培品种。这些牧草对高寒草甸退化草
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PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.26.No.1) 1/ 2009
地的植被恢复起到重要作用 , 但是 ,到目前为止
还没有选育出适宜于高寒草原种植的牧草品种和
植被恢复的生态草种 ,适宜草种的极度缺乏使得
高寒草原退化草地植被恢复工作没有显著的进
展。大量的试验研究表明 ,人工草地建植是重度
和极度退化草地生态恢复的主要手段[ 41-43] 。单一
的禁牧封育在短期内无法恢复三江源区退化草
地 ,其植被的快速恢复必须利用多年生牧草进行
人工植被的改建 ,通过建植人工和半人工草地的
途径恢复高寒草原退化草地生态系统 ,是解决高
寒草地畜牧业高效和持续发展的一条重要途
径[ 27 , 31 , 44-46] 。然而 ,青藏高原高寒牧区适宜栽培
的草种极度缺乏[ 47] , 外来草种的引进又难以成
功[ 48] ,因此选育和驯化适应于寒冷干旱气候条件
的生态草种 ,特别是一些当地的乡土草种 ,施以相
应的植被恢复技术措施 ,是解决这一课题的金钥
匙。梭罗草作为优良的根茎型禾本科牧草 ,其作
用和地位是显而易见的。它对青藏高原地区的生
态治理 ,尤其在高寒草原退化草地恢复治理方面
必将有广阔的应用前景。
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Research progress and development prospect on Keng yilia thoroldiana
LI Shu-juan , LI Chang-hui , SUN Hai-qun
(College of Ag riculture and A nimal Husbandry , Qinghai Universi ty , Xining 810003 , China)
Abstract:K engy i lia thoroldiana is a perennial native plant in co ld and drought area on Tibetan Plat-
eau and characte rized by co ld and drought to lerance , sandstorm resisting and high yield.It is a proper
species for ecolog ical protect ion and vegetat ion restorat ion in the riparian a reas o f three rivers.The
current research si tuation and the main existing problems w ere summarized and the application pros-
pect fo r ecolo gical restoration in alpine area w as discussed as w ell.
Key words:K engy i lia thoroldiana;alpine g rassland;ecolo gical g rass species;pro spect
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