全 文 ：34　 草　业　科　学 23卷 2期
2/2006 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol.23 , No.2
割草场不同演替系列羊草和光稃茅香
种群构件结构的研究
范广芝 ,李海燕 ,杨允菲
(东北师范大学草地研究所 吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 植被生态科学教育部重点实验室 ,吉林 长春 130024)
摘要:对松嫩平原割草场空间演替系列中羊草 Leymus chinensis和光稃茅香 H ieroch loe g labra 种群构件的
结构进行了研究。结果表明 , 在 5 月中旬 , 2 种植物的现实种群均以冬性株占绝对优势 , 羊草为 98.6%～
100%,光稃茅香为 97.6%～ 100%;潜在种群中分蘖节芽所占比例羊草为 34.1%～ 61.0%, 光稃茅香为
30.8%～ 73.9%, 根茎芽所占比例分别为 49.0%～ 65.9%和 26.1%～ 69.1%, 芽库的输出率分别为
34.7%～ 38.3%和 25.7%～ 43.9%。当时 2 种群的 1 龄根茎尚未形成 , 根茎累积长度与生物量均以 2 龄为
主。羊草的更新能力高于光稃茅香 ,在 5 个演替系列中 , 随着羊草种群数量的增大 , 光稃茅香的数量不断地
减少 。随着演替时间的增加 ,羊草将逐渐取代光稃茅香而成为割草场的优势种群。
关键词:羊草;光稃茅香;演替系列;种群;构件结构;割草场
中图分类号:S543+.902.4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2006)02-0034-04
＊　由羊草 Leymus chinensis作为建群种而形成
的羊草草原是最优良的割草场和放牧场[ 1] 。其中
羊草和光稃茅香 Hierochloe g labra 均为多年生
根茎型禾草 ,营养繁殖力强 ,广泛分布于松嫩平
原 ,是饲用价值较高的优质牧草[ 2-4] 。多年来 ,羊
草一直被作为重点研究对象 ,已从生物学的多个
学科及生态学的各个层次开展了广泛的研究 ,仅
以羊草为题的文献现已有 300余篇[ 5] 。以往对光
稃茅香的研究主要在个体和群落水平上 ,从生物
生态学特性及其营养繁殖上进行了研究[ 6-9] 。但
对于羊草和光稃茅香种群在空间演替系列中的构
件结构的研究迄今尚未见报道 。通过春季对割草
场的取样调查与测定 ,对松嫩平原不同空间演替
系列的羊草和光稃茅香群落中 2个无性系种群构
件的营养繁殖结构进行分析 ,籍以揭示两种群的
空间演替动态 ,并为人工草地管理提供科学依据。
1　材料与方法
1.1 样地的自然概况　研究是在松嫩平原南
部 、吉林省长岭种马场 、东北师范大学松嫩平原草
地生态研究站进行。地处北纬 44°38′,东经 123°
41′附近[ 5] 。该地区属温带半湿润气候 ,具有明显
大陆季风气候特征[ 10] 。研究样地选设在松嫩平
原人工草地羊草割草场羊草和光稃茅香混生地
段 ,土壤为沙土 。
1.2 试验方法　于 2004年 5月中旬 ,在人工草
地羊草割草场羊草和光稃茅香混生地段 ,根据二
者的不同比例构成 ,以羊草比例从小到大依次取
样 ,共 5个演替系列 ,样方大小为 25 cm ×25 cm ,
每个演替系列 3次重复。其中系列 1为羊草比例
最少的光稃茅香优势种群落 ,系列 5 为光稃茅香
比例最少的羊草优势种群落 ,其他为 2 个种群不
同比例的混生群落。
取样时 ,将地上植株连同地下根茎一起挖出 ,
用清水轻轻冲洗干净。注意保持植株与根茎 、新
植株与老植株 、新植株与分蘖芽的自然联系 ,以便
鉴别 。
按分蘖节营养繁殖再生的世代数划分龄级 ,
通过形态特征鉴别冬性分蘖株和春性分蘖株[ 11] 。
逐样方记数营养繁殖株数 、分蘖节芽数和根茎芽
数 ,并测量各龄级根茎的累计长度 ,于 80 ℃烘干
至恒重 ,逐样方称其生物量。将各样方的诸数量
指标均换算为 1 m ×1 m 的常规单位数据指标 ,
取各样方平均值 ,并计算其标准差 。
＊ 收稿日期:2005-01-24
基金项目:国家自然科学基金(30270260 , 30470272)
作者简介:范广芝(1980-),女 ,辽宁葫芦岛人 ,硕士。
通讯作者:杨允菲　E m ail:yangyf@nenu.edu.cn
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2　结果与分析
2.1 现实种群和潜在种群的结构　5月上旬
不同演替系列羊草和光稃茅香现实种群和潜在种
群的数量组成及相关指标见表 1。表 1中统计的
平均值可作为样本的代表值 ,统计的标准差用来反
映性状在样本内的变异度。现实种群由冬性分蘖
株和春性分蘖株组成 ,潜在种群由分蘖节芽和根茎
芽组成。从表1可以看出 ,在5月上旬羊草和光稃
茅香的现实种群中冬性分蘖株所占比例均较高 ,羊
草为 98.6%～ 100%,光稃茅香为97.6%～ 100%;
春性分蘖株所占比例较小 ,羊草为 0 ～ 1.4%,光稃
茅香为 0 ～ 2.4%。表明割草场不同演替系列中二
者的现实种群均以冬性分蘖株占绝对优势。羊草
和光稃茅香的潜在种群中分蘖节芽所占比例为
34.1%～ 61.0%和30.8%～ 73.9%,根茎芽所占比
例分别为 39.0%～ 65.9%和26.1%～ 69.2%。
表 1　不同演替系列羊草与光稃茅香现实种群和潜在种群的数量(M±SD)及比率
演替
系列 植物组成
现实种群
春性分蘖株 冬性分蘖株 合计
潜在种群
分蘖节芽 根茎芽 合计
1
羊草 (株/m2) 0 602.7±369.9 602.7±369.9 629.3±581.8 506.7±169.6 1136.0±746.9(%) 0 100 100 55.4 44.6 100
光稃茅香 (株/m2)16.0±16.0 640.0±273.4 656±289.3 778.7±398.5 1120.0±541.9 1898.7±937.5(%) 2.4 97.6 100 41.0 59.0 100
2
羊草 (株/m2)10.7±18.5 912.0±157.6 922.7±171.1 538.7±200.1 1040.0±435.0 1578.7±536.7(%) 1.2 98.8 100 34.1 65.9 100
光稃茅香 (株/m2) 5.3±9.2 373.3±60.6 378.7±64.7 330.7±143.4 741.3±494.3 1072.0±637.4(%) 1.4 98.6 100 30.8 69.2 100
3
羊草 (株/m2) 5.3±9.2 1077.3±312.9 1082.7±306.2 720.0±389.3 1274.7±1158.7 1994.7±1544.0(%) 0.5 99.5 100 36.1 63.9 100
光稃茅香 (株/m2) 0 261.3±152.1 261.3±152.1 325.3±122.2 362.7±187.5 688.0±99.9(%) 0 100 100 47.3 52.7 100
4
羊草 (株/m2)16.0±27.7 1162.7±312.9 1178.7±333.5 1157.3±205.7 741.3±595.7 1898.7±723.8(%) 1.4 98.6 100 61.0 39.0 100
光稃茅香 (株/m2) 0 245.3±193.6 245.3±193.6 277.3±124.3 304.0±288.4 581.3±400.1(%) 0 100 100 47.7 52.3 100
5
羊草 (株/m2) 0 1221.3±240.7 1221.3±240.7 1141.3±662.9 912.0±312.3 2053.3±958.7(%) 0 100 100 55.6 44.4 100
光稃茅香 (株/m2) 0 192.0±152.6 192.0±152.6 181.3±147.8 64.0±57.7 245.3±193.5(%) 0 100 100 73.9 26.1 100
　　再把现实和潜在种群看作一个总体 ,现实种
群视为芽库的输出 。5 个演替系列中羊草和光稃
茅香芽库输出率分别为 34.7% ～ 38.3%和
25.7%～ 43.9%。大体上羊草芽库输出率高于光
稃茅香芽库输出率 ,但是光稃茅香芽库输出率随
着种群比例的减小而逐渐增大 ,因此羊草现实种
群数量的增加速度快于光稃茅香 ,随着羊草种群
数量的增大 ,光稃茅香的数量不断地减少 ,随着演
替时间的增加 ,羊草代替光稃茅香成为群落的优
势种 ,光稃茅香种群不会消失 ,而是成为群落的伴
生种存在 。
2.2 根茎的年龄结构　各样地羊草和光稃茅香
根茎累积长度与生物量的年龄结构见表 2和表 3。
在割草场羊草种群根茎的最高龄级为 4龄。总体
来看 ,羊草根茎累积长度与生物量均以 2龄为主 ,
各龄级所占比例均随年龄的增加不断减小。光稃
茅香根茎的最高龄级为 3龄 ,各演替系列中光稃茅
香根茎累积长度与生物量均以 2龄为主 ,2龄根茎
为 3龄根茎的 2 ～ 3倍。此时 ,生长季伊始 ,两种群
的 1龄根茎还没有形成。如果以根茎长度反映种
群的扩展情况 ,以根茎生物量反映养分贮量结构 ,
根茎生物量的年龄结构与根茎的扩展相适应。
36　 草　业　科　学(第 23卷 2期) 2/ 2006
表 2　不同演替系列羊草与光稃茅香根茎长度的年龄结构和年龄谱
演替
系列 植物组成
根茎长(M±SD , cm/m 2)
1龄 2龄 3龄 4龄 合计
年龄谱(%)
1龄 2龄 3龄 4龄 合计
1 羊草 0 4393.1±1608.8 1005.3±760.4 0 5398.4±2364.9 0 81.4 18.6 0 100
光稃茅香 0 8430.4±3724.6 4183.5±2021.7 0 12613.9±5734.5 0 66.8 33.2 0 100
2 羊草 0 9477.3±2398.2 4530.7±2688.0 849.1±1387.0 14857.1±2026.4 0 63.8 30.5 5.7 100
光稃茅香 0 5234.7±859.9 4331.2±5046.8 0 9565.9±4204.3 0 54.7 45.3 0 100
3 羊草 0 11954.7±1258.8 9939.7±7166.2 1404.3±1224.9 23298.7±9247.1 0 51.3 42.7 6.0 100
光稃茅香 0 3760.0±698.0 2061.9±897.9 0 5821.9±1564.4 0 64.6 35.4 0 100
4 羊草 0 7053.3±1603.9 7789.3±4334.6 1179.2±1366.5 16021.9±6645.3 0 44.0 48.6 7.4 100
光稃茅香 0 2360.0±2069.6 850.1±694.7 0 3210.1±2752.7 0 73.5 26.5 0 100
5 羊草 0 8158.4±1249.6 8064.5±1638.9 642.7±570.2 16865.6±1067.8 0 48.4 47.8 3.8 100
光稃茅香 0 2123.7±1536.0 811.7±408.6 0 2935.5±1919.3 0 72.3 27.7 0 100
表 3　不同演替系列羊草和光稃茅香根茎生物量的年龄结构和年龄谱
演替
系列 植物组成
生物量(M ±SD , g/ m2)
1 龄 2 龄 3龄 4 龄 合计
年龄谱(%)
1 龄 2 龄 3 龄 4 龄 合计
1 羊草 0 18.9±8.0 3.4±2.6 0 22.3±10.5 0 84.8 15.2 0 100
光稃茅香 0 61.2±30.5 30.6±14.5 0 91.8±43.8 0 66.7 33.3 0 100
2 羊草 0 23.3±19.4 12.0±13.6 2.2±3.7 37.5±29.9 0 62.1 32.0 5.9 100
光稃茅香 0 29.7±21.8 7.8±5.3 0 37.5±26.8 0 79.3 20.7 0 100
3 羊草 0 55.2±5.1 42.9±26.5 5.3±4.7 103.5±33.4 0 53.4 41.5 5.1 100
光稃茅香 0 19.0±4.4 11.4±3.8 0 30.4±8.2 0 62.4 37.6 0 100
4 羊草 0 23.0±17.4 32.1±7.7 6.4±6.5 61.5±19.8 0 37.4 52.2 10.3 100
光稃茅香 0 17.9±16.2 7.0±6.1 0 24.9±22.0 0 72.0 28.0 0 100
5 羊草 0 34.5±8.5 32.3±5.7 2.0±2.1 68.8± 6.1 0 50.1 47.0 2.9 100
光稃茅香 0 8.5±6.0 3.3±1.7 0 11.8±7.6 0 72.2 27.8 0 100
3　结论与讨论
由于冬性分蘖株在上一生长季形成了一定的
根系 ,积累了较多的营养物质 ,对分蘖节或根茎养
分供给的依赖程度相对较小。春性分蘖株和芽均
处于生长发育阶段 ,能否发育成株不仅依赖分蘖
节或根茎的养分供给 ,还存在着与正在生长的其
他芽及相邻冬性分蘖株之间的养分竞争 。因此 ,
尽管每年更新种群的分蘖株均由冬性和春性分蘖
株组成 ,但要安全越冬 ,冬性苗比春性苗存活的可
能性更大 。不同演替系列初春的现实种群中 ,羊
草和光稃茅香均以冬性分蘖株占绝对优势地位 ,
表现出 2个种群具有相同的营养繁殖更新策略。
人工种植的羊草草场 ,最初因羊草出苗率低 ,
单位面积的数量有限 ,地下根茎较少 ,种群水平上
竞争力较弱 ,而光稃茅香是草地原有种 ,地下根茎
丰富 ,暂时处于优势。但随着时间的推移 ,羊草逐
渐侵入 ,数量不断增加 。经过几年的割草利用 ,种
植的羊草和原有的光稃茅香在草地中混生共存 ,
但混生的比例已极不均匀 ,形成不同混生比例的
空间系列。以空间代替时间 ,就形成了不同比例
的演替系列 。各演替系列中 ,随着羊草种群数量
的增大 ,光稃茅香数量则不断地减少。这是由 2
种牧草的生物学特性决定的 。羊草在生长季里拔
节 ,植株生长较高 ,而光稃茅香不拔节 ,植株低矮。
因此 ,在生长季中后期羊草对光稃茅香总是起到
较强的抑制光合生产的作用。同时 ,羊草的根茎
最多可存活 4年 ,而光稃茅香的根茎为肉质易腐
烂 ,最多可存活 3年[ 9] ,羊草的根茎扩展速度及生
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物量累积速度均高于光稃茅香的根茎。这样 ,随
着演替时间的增加 ,羊草必然逐渐取代光稃茅香
而成为割草场的优势种群 。
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Analyse of the modular structures of populations on Leymus chinensis and Hierochloe
glabra in different succession series in cutting grassland
FAN Guang-zhi , LI Hai-yan , YANG Yun-fei
(Institute of Grassland Science ,Northeast Normal University ,Key Laboratory of Ecological Restoration
and Ecosystem Management of Jilin Province ,Key Laboratory fo r Vegetation
Eco logy ,Ministry of Education ,Changchun 130024 ,China)
Abstract:This expe riment studied the modula r st ructure of populat ions on Leymus chinensis and Hi-
erochloe g labra in the spatial succession series that w ere inve stig ated in the cut ting grassland in
S ongnen Plain of China.The results show ed that w interness tillers were dominant in the realistic pop-
ulations o f L.chinensis and H.g labra in the middle day s o f M ay.The propo rtion o f thei r winterness
tiller s w ere 98.6%～ 100% in L. chinensi population and 97.6%～ 100% in H.glabra populat ion.
The buds of t iller nodes we re 34.1%～ 61.0% and 30.8%～ 73.9%, and the buds of their rhizomes
were 49.0%～ 65.9% and 26.1%～ 69.1%in the po tential populat ions of L.chinensis and H.g labra
respectively.The export percentag es of the buds were 34.7%～ 38.3%in L.chinensis populat ion and
25.7%～ 43.9% in H.g labra population.The rhizomes of the 1st age class of tw o populations had
no t been fo rmed by then.The cumulate leng th and biomass of their rhizomes we re mainly the 2nd age
class.The renew al capabili ty o f populat ion o f L.chinensis was bet ter than H.glabra.With the in-
creasing o f the number of L.chinensis , the number of L.chinensis were declining ince ssant ly in these
succession series.With the increasing of succession time , the population of L.chinensis would be-
come the dominant populat ion instead of H.g labra in this cut ting grassland.
Key words:Leymus chinensis;Hierochloe g labra;succession serie s;populat ion;modular st ructure;cut-
ting grassland