全 文 ：西北林学院学报 一9 9 5, 1 0 ( l ) : 3 8~ 4 2
Jo
u r n a l o f N o rt h w est F
o
esr
t可 C o 】le g e
陕南南郑巴山松分类学地位的研究
张存旭 张方秋 ` 邱明光
(西北林学院林学系 , 71 21 0 ,陕西杨玻 ;第一作者男 , 3 岁 ,讲师 )
摘 要 以兴山 巴山松作为对照 , 对侠西 南郑 巴山松及相邓分布的油松 和马尾松的 6 个
产地针 叶 、 球 果和种子 12 个 形态特征 , 叶绿素含黄 、 核酸含黄 7 个生理生化特性进行浏
定 ,借助于多变贡分析技术 ,研究 了侠西 南郑 巴山松的分 类学地位 。结果表明 : 南郑 巴山松
与对照 巴山松差异较小 , 明显不 同于油松和马尾松 , 将其作为油松或油松的一个变种是不
合适的 , 应将其视为 巴山松为宜 。
关键词 巴山松 ; 油松 ; 马尾松 ; 分类学地位
分类号 5 7 1 8 · 3
巴山松 (尸方川 , 几翻 yr i M as )t 是我国特有的亚热带用材树种 ,具有树干通直圆满 、 尖削度小 、
材质优良等特点 ,是中山地区珍贵的树种资源 。 陕西南郑地处油松分布的南缘 ,马尾松分布的
北 界 , 因此有关这一地区巴山松的归属 问题 , 国 内学者存在着不同的见解 。 郑万钧 ( 1 9 7 5 ,
19 8 3 )
、 牛春山 ( 1 9 9 0 )视其为 巴山松 ` , ’ 2 ’ 3 , ,管仲天 、傅立国 ( 1 9 8 2 、 1 9 8 3 )认为是油松分布区南缘
的一个地理变种 〔弓 , 5 , , 李长喜和徐化成 ( 1 9 89 )在研究巴山松和 油松地理分界时指出 , 巴山松与
油松的地理分布在米仓山至大 巴山一线 ,认为南郑巴山松属于油松 〔幻 。
本文从群体角度研究入手 , 以兴山巴山松作为对照 , 对陕西南郑的巴山松 , 以及相邻分布
的油松和马尾松的针叶 、 球果 、 种子形态特征进行量测 ,结合生理生化特性 ,采用多变量分析技
术 ,以期对陕西南郑巴 山松分类学地位的确立提供进一步的科学依据 。
1 材料和方法
L l 试样收集
选取有代表性的湖北兴 山巴
山松作 为对 照 , 陕西南郑黎坪林
场的巴 山松和四川广元的巴 山松
各 一个 产地 , 陕西秦岭南坡 的油
松两个 产地 , 湖北兴山的马尾松
一个产地 (表 1 ) 。 每一产地分别
选取 3 个林分 , 林分要求未 经上
表 1 采样点地理位置
T a b l e 1 L oc at i o n
s o f sa rn p l i
n g
树 种 编号
C K
采样地点 北 纬 东 经 海拔 ( m )
巴 山松
油 松
马尾松
湖北兴山棒子区
陕西南郑黎坪林场
四川广元曾家乡
陕西佛坪龙草坪
陕西太白黄柏源林场
湖北兴山
3 1 0 2 5
,
3 2 0 4 5 ,
3 2
0
3 0 ,
3 3 . 2 2
,
34 . 0 2
,
3 1 0 2 5
,
1 10 . 4 8
,
10 7 0 0 4 ,
10 6 0 1 5
,
10 7 0 5 8
,
10 7 0 2 4
,
1 10 0 4 8
,
1 2 0 0~ 1 3 5 0
1 5 4 0~ 1 5 70
1 3 5 0~ 15 70
1 2 00 ~ 13 2 0
1 2 90 ~ 14 0 0
收稿 日期 1 9 9 4一 1 1一 1 9
本文 为陕西省林业厅 “ 巴山松育苗造林技术 ”推广项 目研 究的组成部分 .
, 现在 中国林科院热带林业研究所工作 。
1期 张存旭等 陕南南郑巴山松分类学地位的研究
层间伐 , 生长 良好 ,林相整齐 ,郁闭度 0 . 6 以上 , 无明显病虫害 ,林龄在 20 一 35 年的天然林 ,并
在各林分中选出 10 棵单株作为样本 , 样本间距在 3 0m 以上 。 在每个采样木树冠中上部东南西
北 4 个方向各采集 5 个球果 , 9 月上旬在树冠上部 1/ 3 处南向主枝上 中下部采一年生针叶 35
束 , 随机取其中 3 束针叶在中部取长约 0 . sc m 的小片段 ,以产地为单位放入冰瓶中带回 ,供叶
绿素测定 ,其余的分单株带回 。
1
.
2 球果 、种子 、针叶的测定
测定每一样本 20 个球果未开裂状况下的长和宽 ,计算长宽比 ,并数种鳞数 。
球果放于太阳下曝晒 ,得到单株种子 ,测定 30 粒种子的长 、宽及厚度 , 取平均值 ,并随机取
3 组 , 每组 10 粒 , 称重折算成千粒重 。
每株测定 30 束针叶的长 、宽及厚度 ,取平均值 。
1
.
3 叶绿素含 t 的测定
称取 。 . 2 9 针叶用丙酮提取 , 用分光光度法测定叶绿素 a 、 叶绿素 b 的含量 ,每一产地重复
3 次 。
L 4 核酸含 t 的测定
随机取每一单株 3 粒种子 , 组成各产地的混合样 ,剥去种皮 ,称取 1 9 ,用紫外分光光度法
测定 D N A 、 R N A 的含量 ,重复 3 次 。
L S 统计分析
采用 D u n ca n’ s 新复极差测验法 , 分析不 同取样点材料形态特征和生理生化特性的差异 ;
对 6 个样点用离差平方和系统聚类法做聚类分析 ;用标准化数据的相关矩阵做主成分分析 。统
计运算应用 S A S 软件在 38 6 微机上进行 。
2
。
l
结果与讨论
陕西南郑巴山松与对照巴山松 、 油松及马尾松的差异
2
.
1
.
1 形态特征 研究范围 6 个样点 12 个形态特征的平均值及 D u cn an , s 测验结果如表 2
所示 。 从针叶方面的特征来看 ,南郑巴山松的针叶长与对照及广元的巴山松差异不显著 ,其针
叶厚与太 白和佛坪的油松差异不显著 ,在针叶宽与太 白油松和马尾松 ,针叶长宽比与马尾松差
异显著 。 球果方面 ,南郑的巴山松在球果长和宽与对照及广元的巴 山松差异不显著 ;球果长宽
比只与马尾松差异显著 ,种鳞数与其它 5 个样点都表现出显著差异 。 种子方面 ,南郑巴山松种
长 、种宽 、 千粒重与对照和广元巴山松差异不显著 ; 6 个样点的种子长宽比无显著差异 。
.2 L Z 生理生化特性 从表 2 可以看出 ,在叶绿素含量方面 ,南郑巴 山松叶绿素 a 的含量与
太 白油松 , 叶绿素 b 的含量与油松 , 叶绿素总量与佛坪油松差异显著 , 叶绿素 a/ b 与对照马尾
松差异不显著 ; 在核酸含量 , D N A 的含量与马尾松差异显著 , RN A 和核酸总量与其它 5 个样
点也表现出显著差异 。
2
.
2 陕西南郑巴山松的归属
为了确立陕西南郑巴 山松的分类归属 ,根据所测得 12 个形态特征 , 7 个生理生化特性 , 对
研究的 6 个样点做聚类分析和主成分分析 。 聚类分析结果如图 1所示 ,首先两个油松的样点相
聚在一组 ( I ) , 其次兴山和广元巴山松相聚在一组 ( l ) , 南郑巴 山松又与其相聚在一起成为一
组 ( . ) 。从此可以看出 ,南郑巴 山松与兴 山及广元的巴 山松有较近的距离 , 显然属于巴山松 , 与
0 4西北林学院学报 1 0 卷
油松的距离次之 ,与马尾松的距离最远 。
表 2 研究范围 6 个产地变 t 及 uD n ca n’ s 侧验 a( = 。 . 0 5)
T a b l e 2 M ea n v a lu es of v a ir a b le a n d 众 , n e a n , 5 m u l t ip le r a n ge t es t f o r 目 x as m p l e s
项 目 兴 山巴山松 南郑巴山松 广元巴山松 佛坪油松 太白油松 兴山马尾松
针叶长 ( e m ) 1 0 . 9 6 0 9 。 9 2 8 9 。 7 8 2 1 1 . 6 7 7
A
1 1
.
8 2 2
A
1 1
。
89 0
A
针叶宽 ( m m ) 1 . 2 3 9
B
B
1
。
2 1 7
B
l
。
13 3
AB
1
。
3 0 4
B
1
。
3 9 7
A
0
.
7 9 3
C
0
。
7 9 3
CB
0
。
9 0 3
A
0
。
8 2 8 0
。
8 2 9
AB ABCBCB针叶厚 ( m m )
针叶长宽比 8 。 9 19 8。 2 1 7 8 。 3 0 0 8 . 7 07 13 。 0 3 6
ABC
9
。
3 5 0
CB BBC
球果长 ( e m ) 4 。 2 2 3
B
C
4
。
0 5 4
B
2
。
5 3 8
4
.
18 6
B
4
。
7 4 7
A
4
.
63 6
A
4
。
7 4 7
A
球果宽 ( e m ) 2
.
70 8 2
。
7 1 4 2
。
7 9 3
A
2
。
85 6
A
2
。
7 9 5
AA ABB
球果长宽比 1 。 5 7 6
C
B
1
。
5 8 9 1
。
6 2 1 1
。
6 6 6 1
。
5 9 0 1
.
7 0 7
ACBAUB BCB
种瞬数 79 . 7 67 7 8 . 6 0 0 8 4 . 9 0 0 8 2 . 9 3 3
ABAB
6 8
.
9 3 3
C
8 5
.
9 6 7
A人B
种子长 ( e m ) 0 。 6 5 7
B
0
。
6 2 8
B
0
.
7 1 2
A
0
。
7 0 4
A
种子宽 ( e m ) 0 3 5 6
B
0
。
3 7 6
A
0
。
3 8 3
A
0
.
2 9 0
C
种子长宽 比 1 . 8 6 3
A
1
。
8 0 1
A
千校 ! ( g) 2 3 . 7 7 6
B
2 1
。
4 7 1
B
叶绿素 a ( 。 g /g ) 0 . 1 4 0
AB
0
.
1 5 3
A
叶绿素 b ( m g / g ) 1 . 3 4 0
B
1
.
2 9 3
B
叶绿素 ( a + b ) ( m g / g ) 1 . 4 8 0 1 . 4 4 7
B
0
。
6 4 2
B
0
。
35 2
B
1
.
84 3
A
2 3
.
5 7 6
B
0
.
13 3
A
B
1
。
3 17
B
1
。
4 5 0
1
。
8 5 7
A
1
.
7 9 9
A
1
.
7 6 6
A
2 8
。
8 2 7
A
2 8
.
9 4 6
A
9
。
5 0 0
C
0
。
1 3 0 0
.
1 17 0
。
1 5 0
A
B
l
。
3 8 3
A
1
.
5 0 0
A
B
0
.
0 8 4
C
AB
1
.
5 8 0
A
l
。
3 5 3
B
AB
1
.
7 10
A
1
.
5 0 3
AB
0
.
1 0 4
AB
B
0
.
1 1 9
A
B
0
.
10 1
叶绿素 a/ b
0
.
0 8 3
C
0
.
1 1 1
AB
D N A (阳 / m g ) 1 . 3 6 0
B
1
.
3 6 3
B
1
.
4 0 7
B
1
.
3 57
B
1
.
7 2 1
A
R N A (咫 / m g ) 0 8 9 5
B
0
.
5 6 0
D
0
.
8 5 5
B
0
.
8 89
B
1
。
2 1 0
A
核酸总量 (仁g / m g ) 2 。 2 5 5 1 . 9 2 3
B
1
。
32 6
B
0
。
78 5
C
2
.
09 2 2
.
2 5 2 2
.
24 6 2
。
9 3 8
B D C B B A
, 相同字母表示 差异不显著
在 主成分 分析中 , 第一 主成分 说 明了总变异 的 4 7 . 9% , 第二主成 分说 明了 总变异 的
3 7
.
0%
,前 2 个主成分 累计说明总变异的 84 . 9% (表 3 ) 。 以前 2 个主成分构成 6 个样点的二维
坐标分布图 ( 图 2 ) , 从图中可见 ,马尾松与其它样点被第一主成分远远的分开 , 此 5 个样点在
第一主成分上差距较小 ;南郑巴 山松在第二主成分上与对照和广元巴山松差距较小 ,而与油松
1 期 张存旭等 陕南南郑巴山松分类学地位的研究
习
产
0 2 0 8
0 1 0 0
图 l
F ig
.
1 Tre d i
聚类分析图
a r ga m o fe lu s t e ra na l y
s
is
的两个样点差距较大 。 其 中对第一主成分贡献
主分 t 分析 l 一 I 主分皿排序图
w To 一 d im e n s ioa n l o r d ia n t iona b 哭d o n t he
22图. g
F i
球在较大的变量有针叶宽 、 针叶厚 、 针叶长宽比 、
果长宽比 , 种子 的 4 个性状 , 以及核酸含量 ;
第二主成分上贡献较大的变量有针 叶长 、 球果 p r i n c ,aP l co m op 刀 e n , a n a ly s `5 o f s , x aS m p leS
长 、球果宽 、种鳞数 , 以及叶绿素含量 (表 3 ) 。 南郑巴 山松在与油松的区别上表现在针叶短 、 球
果小 、种鳞数少 , 叶绿素 a 的含量高 , 叶绿素 b 的含量低 ;在与马尾松的区别上主要表现在针叶
宽 ,针叶厚 ,种子大 , 核酸含量低 。 以上主成分分析结果与聚类分析结果是一致的 。
表 3 特征向 t 及特征根
T a b l e 3 E i罗 n v e e t or s a n d E i罗 n v a l u e
* ` , 主 分 量 1 , 二 主 分 量又 . 1 , 1 义 里针叶长 0 . 16 9 5 9 6 0· 2 9 26 3 6 1于竺要 一 o · , 9` 5 2 4 “ · ` 7 7 9 77针 叶宽 一 0 . 2 8 0 7 3 9 0 . 1 5 7 77 7 }叶绿 萦 ” 一 o · “ 3 1 2 7 1针 叶厚 一 0 . 2 4 1 6 0 9 一 o · 0 8 44 10 }叶绿 索 “ + b 一 0 · ” 1 1 9 0 5针 叶长宽 比 0 . 3 3 0 2 7 1 0 · 0 3 0 73 3 }壁绿袱吧b “ · 12 6 4 5 3 一 0· “ 3 6 2 9 4球果长 0 . 1 6 7 7 7 5 0 · 3 14 5 16 }卿 A 亨芭球果宽 0 . 0 8 4 3 8 1 0 . 3 2 38 4 2 }长丝介、瞥 “ · 2 8 3 2 2 3 “ · ` 58 5 6 2球果长宽比 0 . 2 1 3 5 9 0 0 · 1 8 06 7 8 }系计页献华 ( )· 4 7 8 7 7 0· 8 48 5 0
种鳞数 0 . 0 8 9 7 5 1 0 · 3 4 33 6 0
种子长 一 0 . 2 9 0 7 7 5 0 · 1 7 86 4 5
种子宽 一 0 . 3 0 2 2 7 2 0 . 1 4 39 0 0
种子长宽比 一 0 . 2 2 2 5 2 5 0 · 0 9 33 8 4
张方秋 ( 1 9 9 0) 在研究南郑巴山松与油松的染色体组型时发现 ,它们在随体的位置上有较
明显的差异 〔7 , ,毛绳绪等 ( 1 9 8 9 )在研究南郑巴 山松与油松的干形时指出 , 巴山松的相对形率系
列 明显不同于油松 , 其树干 明显比油松圆满 , 尖削度显著小于油松 〔幻 ; 安培钧等 ( 1 9 9 2) 通过对
南郑巴山松木材解剖特性的研究 , 以及与油松 、 马尾松木材构造之比较 ,结果表 明 , 巴 山松与油
松 、 马尾松在外部形 态上虽有相似之处 ,然就其木材解剖特性而言确有若干重要差异 〔 , , , 木材
的主要物理 力学性能优于油松而逊于马尾松 〔明 。
综上所述 ,陕西南郑巴 山松明显不同于油松和马尾松 , 将其视为油松或油松的一个变种是
不合适的 ,应视其为巴 山松为宜 。
参 考 文 献
郑万钩 . 中国裸子植物 . 植物 分类学报 , 1 97 5 . 13 ( 4 ) : 56 一 89
郑万钧 . 中国树木 志 (1 卷 ) . 北京 : 中国林业 出版社 , 1 9 8 3 , l路~ 1 50
西北林学院学报 1 0 卷
3 牛春山 .陕西树木志 .北京 : 中国林业出版社 , 1 9 90 , 19 ~ 20
4 《四川植物志 》编辑委员会 . 四川植物志 (2 卷 ) . 成都 : 四川人民出版社 , 1 9 83 , 1 09 ~ 1 4
5 管仲夭 . 四川松衫植物地理 . 成都人民出版社 , 1 9 82 , 53 ~ “
6 李长! , 徐化成 . 巴山松 和油松地理分界和分类关系的数值分析 . 林业科学 , 1 9 89 , 2 5 ( 1 ) : 14 ~ 21
7 张方秋 . 巴山松的原始育种材料研究 . 西北林学院学报 , 19 , o , 5 ( 2 ) : 6 4 ~ 7 9
8 毛绳绪 . 油松和巴山松相对干形的比较 . 西北林学院学报 , 19 89 , 4( 2) : 94 ~ ”
9 安培钧 , 赵砺 . 巴山松木材解剖特性与种的确立 间题 . 西北林学院学报 , 19 92 , 7 ( 1 ) : 1~ 9
1。 安培钧 . 巴山松木材物理力学性质的研究 . 西北林学院学报 , 19 92 , 7( 2 ) : l ~ 5
A S t u d y o n t h e T a x o n o m y P o s i t i o n o f P in us h en 咖
in N a n z h e n g o f S h
a a n x i
Z h a n g C u n x u Z h a n g F a n g q i u Q i u M i n g
u a n g
( 众户忿. of F Or e “ yr , 入几犷尸C , 71 21 。。 , 丫口砚9 1初 g hs
~
)
A b s t ar e t T h e t a x o n o m y p o s i t i o n o f P in us he 附 , 1 M a s t . i n N a n z h e n g o f S h a a n x i w a s d i cs u s s de
b y a d oP t i
n g m u l t iv a r i a t e a n a l y s i s i n d a t a f r o m 12 m o r Ph o l o g ie a l t r a i t s o f n e d l e
, e
oen
, s e d a n d 7
P h y s io 一 bioc h e m ic a l n a t u r e s in 6 P r o v e n a n e e s , w h ie h icn l u d e d P . 入~ 少
,
P
. 匆如勿君为附众
aC
r r
.
a n d P
.
mason
故an L a m b二 T h e r e s u lst s h o w ed t h a t t h e d i f f e r e n e es o f P . 爪 , 卿 1 b e t w e e n
N a n z h e n g a n d X in g s h a n w e r e n ot
s i g n i f ica n t
.
N a nz h e n g
, 5 P
. 入翻即汇15 d i f fe r e n t fr o m P . t以沁 la e ~
为朋 6 a n d P . mas , 迈`
.
I t w a s e o n fi rm de t h a t t h e r e i n d e de e x is t s P
.
h e” 犷, i n N a n z h e n g o f
S h a a n x i
.
K e y w o r d s P in u s h en 勺 1 M a s t . ; P . ￡口加勿`几朋台 C a r r . ; P . asm ~ an
L a m b
.
; T a x o n o m y
(上接第 9 9 页 )
P r o b le sm i
n A p p ly i n g P C A
M e n g D se h u n
(肠娜 . of B as 女 co 。~ , N W不’C , 71 21 0 , y如 g之认 9 5爪越杖蕊 )
A b s t ar e t P r o b l e m s e x i s t i n g i n a p p ly i n g P r i n e ip a l oC m p
o n e n t A n a l y s is ( P C A ) a r e d i sc u s e d
.
I t
e o n e l u d e d t h a t t h e sa m
e r e s u l t e a n b e o b t a in e d w h e n t h e e o v a r i a n e e m a t r ix a n d d e v ia t io n m a t r ix o f
a sa m P l e a r e u s ed r e s P e e t i v e ly in P C A ; H o w e v e r
, t h e r e s u lt i n w h ie h e o v a r ia n e e m a t r ix is u s e d i n
P C A 15 d i f fe r e n t f r o m t h a t o f u s i n g e o r r e l a t io n m a t r i x in P C A b e e a u s e t h e r e a r e n o a n y r e la t i o n s
b e t w e e n e h a r a e t e r is t ie v a lu e s a n d v e e t o r s o f t h e t w o m a t r ix e s ; I t 15 s u i t a b l e t o u s e e or
r e l a t io n m a
-
t r i x i n P C A
.
I t p r o v e d w h y e oe f f i e i e n t v e e t o r o f t h e P r i n e iPa l e o m P o n e n t s m u s t b e e h a r a e t e r i s t i e
o n e w i t h n o r m a l o r t h o g o n a l u n i t
, a n d t h e r e s u l t w h e n t h e v e e t or 15 n o t e h a r a e t e r is t i e u n i t v e e t o r
.
R e a s o n s w h y e od
e d d a t a e a n n o t b e u s e d i n P C A a r e d i s e u s s e d
.
I t P o in t e d o u t t h a t i t 15 s u i t a b le t o
a P P ly q u a n t i t a t i v e t h e o r y ( 班 ) i n s t e a d o f P C A w h e n q u a li t a t iv e e o m P o n e n t s a r e in e lu d e d i n t h e
V a f l a n C e S
.
K e y w o r d s P C A ; e o r r e la t io n m a t r i x ; e h a r a e t e r i s t i e v e e t o r ; n o r m a l o r t h o g o n a l b a s i s ; e od
e d d a
-
t 8