全 文 ：中国农业科学 1 9 8 8 2 1 〔 6 ) : 3 7 一 4 4
S e i e n t i a A g r i e u l t u r a S i n i e a
中国春小麦 ( 6 x ) x 苏联球茎大麦 ( 4 x )
属间整倍体杂种株系的农艺性状
和细胞遗传学观察
戎均康 汪丽泉
毛浙江农业人学农 孕系 卜
提要 通过染色体观 察 ,从沂 个中 国春小麦 ( }T l 陀仔斑 陀比 t洲 u m L ) x 家联 球茎夫麦
(阶 , de u m b u lb s() “ 用 1_ )B C I F S和B C 上F 〕代 杂种 沫系中 , 筛选出川个整 倍体侏系 (助飞 二 6 x
4 2) (编号 匕 一 E ) 。 形 态观察表明:它们 在苗期 、 成热期和 德部形 态以及抽 德期 、 甲朱高等方
面有明显的差异 , 获得了一 壮L矮仟 、 大德 、 高蛋白、 抗小麦黄花叶病 等优 良农 艺性状的材
料。 这批材料 有 4 种 减效分 裂染色体构型 : 即具 有低领率和高 领 率单价体的 珠系; 具有低
领率和高领率四 价体的侏 系 由此推断 , 这些沫系所特有 的性状是通过 袅色体置换 ( 二体或
单体置换 ) 和染色体 易位而 引入的 , 并且这种 置换和 易位涉及 到球茎犬麦的 袭色体
关键词 中国春小 麦: 东联球 鉴大查; 整倍体; 置换 系; 易位 系
球茎大麦是禾本科大麦属中的一个自交不亲和性的多年生物种 , 有二倍体 ( Z n 二
Z x 二 14 ) 和同 源四 倍体 ( Z n 二 4 x 二 2 8) 两个种。 球茎大麦具 有很 强的抗寒性和分
桑力 J 对很多感染大麦和小麦的病菌有很强的抗性 , 并且还有异花授粉和小穗数多等优
良性状 。 因此 , 长期以来 , 育种家们对球茎大麦与泞通 大麦和小麦杂交产生 了很大的兴
趣 , 目的在于转移这些优良性状到大麦和小麦 据B ar d a y ( 19 75) 题` 〕 . S fla p e和 iS m p瀚 n
( 19 78 ) {l0] 报道 , 用六倍体小麦品种与球茎人麦杂交 , 获得的杂种均为植株形态似母本
小麦 , 染色体数为2 1的单倍体 。 这项研究结果使育种家们希望将此技术 (球茎大麦技术 )
用于小麦育种丁“ 川 。 但以后的研究结果表明: 不同小麦品种与球茎大麦存在着不同的
杂交亲和性 , 并受 S B 染色体上的 K r l和 乐A 染色体上的 K 二毯因控制 , 使得球茎大麦技
术的应用受到限制 『川 。 本校自1 97 9年开始 , 进行了中国春小麦与苏联球茎大 麦的属 bJ 杂
交 , 并首次 获得杂种 , 198 1年获得用中国春S B单体 回交的后代 , 以后继续自交 , 至19 8 5
一 198 6年获得 6 个异源二体附加系 , 同时也选得一批形态有别于 中国 春小麦而又具一定
优良农艺性 状的整倍体株系川 ,为了使这批材料能尽快应用于小麦育种 , 有必要对它们进
行形态 、 抗病性 、 经济性状及细胞遗传学等方面的研究 。
材 料 与 方 法
供试材料取自以中国春小麦 K 苏联球茎大麦 ) F l ( 中国春 S B 羊体〕 B CI F ,连 续自
交 J而获得的 37个 B C , F S和 20个B C I F 6代株系。 19 84年秋 , 每个 B C IF S代株 系取 若干 粒
本义 上立 198 7年 3 月 3 日收到 。
中 国 农 业 科 学 2 1卷
种子, 按常规方法 L“ 〕观察其根尖染色体 , 然后种植染色体数为 42的株系。 19 8 5年春 , 每
株系取 4 一 8 个单株的幼穗 , 分别用卡诺氏液固定 , 醋酸洋红压片 , 镜检中期 I 花粉母
细胞的染色体数及染色体配对构型 。 收获后就株高、 穗型 、 千粒重 、 结实率等方面进行
室内考种 , 按形态差异进行初步分类 。 198 5年秋和 19 86 年春按上述方法对另外20 个厌五F 6
株系 分别进行根尖染色体和减数分裂染色体观察 。 收获后同样进行考种和 归类 。 1 986 一
198 7年再次观察各整倍体株系的形态性状和生物学特性 , 以验证它们的纯合性 。
为了评价所选整倍体株系的育种价值 , 所选整倍体株系和 2个浙江省推广品种 (浙
麦 2 号和扬麦 4 号 ) 在小麦黄花叶病严重的浙注省新昌县良种场试验地连续种植两年 ,
以鉴定对小麦黄花叶病的抗性 。 198 7年麦收后用凯氏定氮法测定母本及整倍体株系和浙
麦 2 号 、 扬麦 4号的种子蛋白质含量 。
结 果
一 、 整倍体株系的产生
为了寻找附加系 、 置换系和 易位系 , 19 8 4年根据以往染色体观察的结果 , 在 20 多个染
色体数较少的中国春小麦 又 苏联球茎大麦的杂种株系中挑选出 37个 B CI F S株系 , 19 85 年
挑选出20 个 B CI F 6代株系 , 共 408 个单株 , 进行根尖和花粉母细胞染色体观察 , 结果表明 :
只有 14 个株系的小量植株具有二体附加系、 单体附加系 、 双单体附加系和极少量端体附
加系及 45 条染色体的个体 , 其余植株的染色体数和母本中国春小麦相同 , 即都是Z n = 42
的整倍体。
二 、 整倍体株系的形态和农艺性状
经染色体观察得到的整倍体株系 , 在形态上与中国春小麦有明显的差异 , 尤其在株
高 、 穗型 、 抽穗期等方面 的差 异更为明显 , 按形态差异可分成 13 个券型 , 分别编号为
E l一 E 13 。
整倍体株系的苗期形态受球茎大 麦的影响较少 , 完全是小麦 。 但各整倍体之间以及
整倍体株系与中国春小麦之间存在着差异。 根据苗期长相 , 13 个整倍体株系可分为 3 个
类型 (图版 I 一 1 ) : 1 . 幼苗直立 、 叶挺 . 属这一类的有 E 7 、 肠 、 lE l和 E二 。 2 . 苗期葡旬 ,
如 E 。和 E l 。 , 3 . 介于上述两者之间 , 即半葡甸 , 其余株系都属这一类 。 各类株系除长相
外 , 其它方面也有一些差异 。
各整倍体株系在抽穗期及抽穗后的株型 、 叶色 、 株高等方面差异很大 (表 1 ) , 大致
也可分 〕类 : 第一类株系有 E S 、 E g 、 E l l和 E 12 , 这些株系的株型紧凑 , 叶片挺而深绿
植株较矮 , 茎秆粗壮 , 除 E沙卜, 一般在 4 月 n 日左右抽穗 。 第二类有 E l 、 E Z 、 E 3 、 E 4 、
E
S 、
E
6 、
E
, 。 、
E
1 3
8个株系 ,它们的株型似中国春 ,表现为叶片披 散 , 植株高大 . 除 E ; 和
和E ; 3外 , 其余株系的叶色淡绿 , 抽穗较迟 。 第三类只有E : l 个株系 , 该株系叶色较深 、
叶片披散 , 不同单株的株高和抽穗期有分离 。
整倍体株系的育性已基本正常 , 大多数株系的结实率在89 % 以上 , 接近或超过父本
中国春小麦 ( 92 . 8% ) , 特别是E 6株系的育性达到了 10 0% , 但 E Z和 1E 3 的育性相对较 1氏
分别为83 . 9 % 和 79 . 3 % 。 从表 1可 看出. 大 多数株系的千粒重偏低 , 在 23 一 30 克之间 ,
6 期 戎均康等 中国春小麦 《 6 x 、 K苏联球茎大麦 ( 4 x ) 月间整摘体杂种株系的农艺性状和细胞遗传学观察 器
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中 国 农 业 科 学 2 ]卷
但比 ,们园春小麦 (2 2 . 6克 ) 都有不同程度的增加 , 同时也出现 了一些千粒重较高的株系 ,
如E ` 、 肠和 E l , 的千粒重分别为3 7 . 5克 , 36 . 5克和3 4 , 8克 , 接近和超过了推广品种浙麦
2 号 `3 5 . 0克 ) 和扬麦 4号 `34 . 2克 ) 。 蛋白质测定表明 : 除 E 、 外 , 其它株系的蛋白 质
含量都超过中国春小麦 (1 2 . 7% ) , 浙麦 2 号 <11 . 9% ) 和扬麦 4 号 〔12 . 9 % ) (表 l 无其中
7 个株系的蛋白质含量在 14 . 0% 以上 , E ,的蛋白质含量最高 , 达场 . 5黯 。 玲个株系中,
有 2 个株系 ( E 3和 E 、 : ) 经浙江省病毒室连续两年的鉴定 , 发现具有和父本苏联球茎大
麦一样的抗小麦黄花叶病的特性 , 而母本中国春小麦 ,浙麦 2 号和扬麦 4 号均不抗病。
各整倍体株系的穗部形态有明显的差异 (表 1 ) (图版 I 一 2 ) , 尤其在穗型 、 芒型和
穗长方面的更大 。 13 个整倍体株系有 3 种穗型 ,即 圆锥形 ( E I一 E 7 ) , 棍棒型 ( E S 、 E 。 )
和长方型 咬E I。一 E 1 3 ) 。 圆锥型穗子又有有芒和无芒之分 , 并且各株系的穗长各异 。 棍
棒型株系和长方型株系都有芒 , 但芒长和穗长差异很大。 除了穗型 、 芒长 、 穗长有差异
外 , 所有株系在小穗着生密度和每穗粒数等方面也有一定差异
三 、 整倍体株系的减数分裂观察
(一 ) 减数分裂中期 I 的染色体配对构型 13 个整倍体株系中15 个单株的花粉母细
胞减数分裂结果可总 结成表 2 、 表 3 , 根据表 2 和表 3 资料 , 对整倍体株系的减数分裂
染色体配对构型可作如下分类:
1
.
E 、。一 : 单株的单价体和开 口二价体频率都较高 , 平均每细胞有 1 . 74 个单价体和
3 5 2个开 口二价体 (图版 I 一 3 、 4 “ , 就各类细胞所占比 例来看 , 在镜检的23 个细胞中,
含有 2 一 4 个单价体的细胞有 17 个 , 占73 , 9% ; 全部是二价体的细胞 6 个 , 只占26 . 1% ,
表 2 中国春小麦 x 苏联球茎大麦整倍体后代的减数分裂染 色体配对行为
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e 2 T h e p a l r i n g e o n f lg u r a t l o n s o f m e io t i e e h r o m o s o m e s i n in t e r g e n e r i e e u p l o l d
h y h y b r l d s b e t w e e n Ch ln e s e S p r l昭 a n d 挂 b况 lb洲 u 脚
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5 期 戎均康等 中国春小麦〔6 x ) x 苏联球茎大麦` 4 x )属问整倍体杂种株系的农艺性状和细胞遗传学观察
表 3 中国春小麦 火苏联球茎大麦整倍体后代具有不 同染色体构型的细胞 比率
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e 3 F’r e q u e n e y o f e e l l w l t h d一f f e r e n t e h r o m o s o m e e o n f lg u r a t l o n zn In te r g e们 e r 哥e
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并且 23 个细胞都含有开 口二价体 。 由此推断 , 该单株可能是一条球茎大麦染色体置换了
一条小麦染色体的单体置换系 。
2
. 与上述 E l 。一 : 单株相 比 , E , 、 E Z 、 E 3 、 E 。 、 E 6 、 E 。 、 E l l和 1E 3 单株的减 数
分裂比较正常 , 除 E 6每细胞有 0 . 64 个单价体外 , 其余单株的平均 每细胞 单价体 数在
0
.
05 一 0 . 4 0之间 , 开 口二价体数在1 . 0 4 一 2 . 52 之间 , 就各类细胞所占的比例来看 , 具有
单价体的细胞比例较低 , 大多数株系在2 . 7一 12 % 之间 , E 6稍高一些 , 为 24% 。 含有开
口二价体的细胞比率也较低 , 分别在67 . 2一 9 3 . 3之间 , 全部是二价体的细胞比率较高 ,
除E 6只有76 . 0% 外 ,其余在8 一 98 . 7 % 之间。 因此 ,这些单株的减数分裂染色体行为已接
近普通小麦 。 它们叮能是二体置换系。
3
.
E
; 一 ; .
E
。 一 2 、
E 7
、
E
I:
4 个单株的减数分裂中都有低频率的四价体 (图版 I
一
6 )
,
4 个单株平均每细胞所含四价体数分别是。 . 03 3 , 0 . 0 19 、 0 . 0 19 和0 . 0 4 o3’ 含有四价
体的细胞比率分别为3 . 3% 、 1 . 9% 、 1 . 9% 、 4 . 3% ,而其它染色体配对与第二类单株相似 ,
单价体和开 口二价体的频率都很低 。 尤其是 E 4株系 , 在观察的 2 个单株中 , E ` 一 ; 的 60
个细胞没有出现 1个单价体 , E 4 一 2 的平均每细胞单价体数也较低 , 只有0 . 1工个 。说明这
些单株是涉及到较小球茎大麦染色体片段的易位系。
4
.
E S株系的单价体数和开 口二价体数与第三 、 三类单株相似 , 都比较低 。 但镜
检的 2 个单株 ( E S 一 1和 E S 一 2 ) 除单价体数和 开口二价体数略有差异外 , 都具有高频率
4 2 中 国 农 业 科 学 跳卷
的 四价体 , E S一 l和 E ,一 2平均每细胞分别有0 . 31 和 0 . :3 个 四价体 。 就含有四价体的细胞
比率来看 , E 。 】镜检 了4 个细胞 , 其中含有四价体的细胞有 13个 , 占2 9 . 5% 。 E S 一 : 镜检
了3 6个细胞 , 其中含有四价体的细胞有H 个 占30 . 6% 。 由此可以推断 , 该株系是一个涉
及较大球茎大麦染色体和小麦染色体片段的易位系 。
(二 ) 减数分裂中的不正常染色体分 离行为 : 在进行减数分 裂中期染色体配对构型
观察的同时 , 还对其中 9 个单株的其它染色体行为进行了一些研究 , 发现它们的大多数
细胞减数分裂正常 , 后期均等分离 (图版 且 一 7 )。 但少数细胞在后期 I 和 n 具有落后 染
色体 (表 4 ) ( 图版 1 一 8 ) , 一般每细胞 只有 l 一 2 条落后染色体 , 只有极小量细胞多达
4 条 (图版 1 一 9 )。 比较表 3 与表 4 后可看出 , 中期具有单价体的细胞 比率与后期具有
落后 染色体的细胞比率有一致的趋势 , 说明染色体落后与染色体不配对有一定的相关性 。
有些细胞中落后染色体发生提前分离 ( 图版 1 一 10 、 11 )。 本试验还发现 , 大多数单株的
少量细胞在后期形成桥和断片 (图版 1 一 1 2 )。 除此之外 , 一些单株在末期有 l 一 2 个微
核 (图版 n 一 13) , 极少量细胞多达 3 个。 从镜检的 6 个单株来看 , 除 E I , 和 E 4 _ 、 没 有
微核外 , 具有微核的细胞比率与具有落后染色体的细胞 比率似乎也有一致的趋势 。
表 4 部分整倍体后代中具有落后染色体或微核的细胞 比率
l h l〕 l e 4 rF e g u e l l e y o f e e ll w zt ll ! a g g ] n g c h z ( ) m o s ( )rn e s o r m le r o n u e le ] l rz p a r t la l
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讨 论
一 、 整倍体株系的减数分裂染色体配对构型
人们对小麦 x 黑麦杂种中染色体配对做了很多研究 , 已经证实杂种中的小麦染色体
和黑麦染色体能相互影响同源和部分同源染色体间的配 对。 J . O re l la na ( 19 84 ) L” } 用 C
带技术研究小麦丫 黑麦附加系和 置换系染色体配对后指出 , 小麦和黑麦染色体不仅能相
互影响配对 , 而且不同黑麦染色体对小麦染色体配对的影响不一样 。 这种现象也存在于
小麦 K 簇毛麦整倍体杂种后代以及 中国春小麦 K 苏联球茎大麦附加系中〔 “ 〕。 本试验根据
减数分裂染色体配对可将 13 个整 倍体株系的16 个单株分成 4 类 , 第二类单株的染色体构
型与上述报道 相似 , 平均每细胞单价体数和开 口二价体数都比母本中国春小麦有所堆功压
减数分 裂染色体配对臂数都有所降低。 而且不同球茎大 麦染色体进入小麦引起的配对减
6 期 戎均康等 中国春小麦 ( x6 、 X树球茎大麦( 4 x) 属间整倍体杂种株系的农艺性状和细胞遗传学观察 妈
少程度有差异。 虽然本试验没有进行 C 带鉴定 , 不能明确不配对的是否是小麦染色体 ,
以及配对减 少的程度 , 但可以推断 , 球茎大麦的遗传物质已进入小麦的遗传背景中 , 因
为若没有进入 , 配对应该正常 。 当然不能排除基因突变或染色体结构的 自发变异等引起
的染色体配对的减少 , 但不可能有这 么多株系都发生基因或染色体结构的变异。 至于这
些单株是 二体置换系还是小片段染色体易位系 , 需要进一步鉴定 。 从减 数分裂未出现四
价体来看很有可能是二体置换系 。 第一类单株与第二类单株不同 , . 出现高频率的单价体
和开口二价体 , 并且具有 2 个以上单价体的细胞占叫 % 以 _匕 一般认为 , 单体置 换时 ,
进入小 麦的 条异源染色体与剩留的另一 条小麦染色体很难配对 , 常出现 2 个单价体 ,
这种材料 拥有 2 个左右 单价体的细胞频率至少应在5D % 以上 。 因此 , 第一 单株可能是一
条球茎大麦染色体置换了一条小麦染色休的单体置换系 。 第三 、 四类单株的单价体和开
口 _ 二价体频率与第二类相似 , 但出现了四价体 1 四价体的 出现一 般有 3 种原因 : 一是个
体内有 4 条同源染色体 ; 二是缺乏控制染色体配对的笨因后引起的部分同源染色体配对 ;
三是 异源 染色体发生了相互 易位 。 第一 、 二种原因引起的四价体在减数分裂中期 r 可能
有各种定向方式 , 如线状 、 会聚 、 平行等 , 并且除了四价体外 , 还会出现一定频率的单
价体和三价体 。 而本试验观察到的四价体笨本都是环状 (会聚 定向 ) , 一般只有易位系才
出现这种结构 。 由此推断 , 这 2 类都是易位系 , 至于这 2 类所含四价体的频率差异 很大 ,
可用易位片段的大小来解释 。 易位片段小在减数分裂中就不易形成四价体 : 易位片段大 ,
减数分裂中容易形成四价体 , 因而出现四价体的频率也就高。
二 、 整倍体株系 的育种潜力
远缘杂交的目的是通过置换和易位等途径将异种属的优 良特性转移到栽培种 , 这方
面成功的例子不少 。 但在大小麦远缘杂交这个领域中 ls a m 虽 然获得了小大麦异附加系,
并正在用这些材料创造异置换系和易位系 ,但没有发现有什么特殊优良的性状 百 5〕 M a irt n
等在 1 97 7年和 198 0年分别获得了部分 口 f育的拟智利大麦 又 中国春小麦和 可育的拟智利大
麦 丈 圆锥小麦的双二倍体 , 但还末获得在育种上可利用的核倍体材料 `了 ” l。 本试验获得
的13 个整倍体株系 (置换系和易位系 ) 经连续两年的观察鉴定 , 发现其有矮秆 ( E 。 、 E 八
大穗 ( E 3 、 E 6 ) 、 高蛋自 ( E 。 ) 、 抗小麦黄花叶病 ( E 3 、 E l l ) 、 成熟早 ( E l 、 E 1 2 、 E 卯
和千粒重较高 ( E g 、 E g 、 E ) 等特性 , 尽管这些材料在减数分 裂后期和末期出现了一
些异常分裂现象 , 如落后染色体 、 染色体桥 、 微核 。 但这不影响它们的育性 , 大多数整
倍体株系的结实率基本正常 , 结实率与 单价体频率及落后染色体的频率没有相关性 。 因
此这批材料是小麦育种难得的珍贵材料 , 目前正逐渐将这批材料投入常规育种 , 以改 良
这批材料的不足之处 , 或将这些材料的优 良性状转移到栽培推广品种 , 使之在小麦育种
中发挥作用
护下丽泉 、
2污 2了
袭广铮等
戌均康等
参 考 文 献
戌均康 等 小人 麦异源附加 系的产生及球茎人麦抗 黄花叶病 从 lkI 浮入小麦 《 科技通报》 , 1 98 7 , 3 ( 1 )
小麦与簇 毛麦杂种后代抗 自粉病株系的细胞遗 传学分析 . 《 南京 农业大学学 报 》
中国春小麦 币 x ) 苏联 球茎 人麦 昭 x ) 洋源 _体附加系的细 胞遗传学研 究 ,
19 86
、
l
:
l 一 9
《浙江农业 大学学报》 ,
19 8 7
,
] 3 ( 3 )
B a r c la y
,
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.
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.
2 3) 一 2 39
H ig h f r e q讹 n c ie s o f h a pl o id p r do u e t i硬,n i n w h e a t (里 a e s t i他m ) 妙 e 卜r o m o s o m e
4 4 中 国 农 业 科 学 2 1卷
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,
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,
19 75
,
25 4 1 0 一 4 11
[ 5 〕 I s l a m , A沉 . M卫 e t a l W h e a t · b a r le y a d由 t io n li n e s ; T h e i r us e i n g e n e t i 〔 5 a n d e v o lu t i o n a r y
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,
198 2
·
7 29 一 了39
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d e um b o l b o s u m L J a班 . J . B r e e吐 , 19 85 , 3 5: 19 3 一 19 5
〔 7 } M a r t in , A ” a n d U : C h a p m a n A h y b r i d 悦 t w e e n H o r d e u m 〔 h i le n s e a n d T r i t i e u m ae s t i v u m ,
C e r e a l R e s
.
C o m m u n , 19 77 5 戈 4 〕: 36 5一 36 8
[ 8 ] M a r t i n
,
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.
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一
M o n g e J滋 g u n a : A h y b r i d b e t w e e n H od e u m e h i k n s e a n d T r it i e u m
t u r g i d um
,
C e r e a l R翻 . C om m u n . , 19洲 , 8 ( 2 , : 34 9 3 53
[ 9 ] o r e l a n 乌 J . , e t aL : M e i o t i e Pa i r in g in w h e a t : r y e 日d d i t io n a n d s u 加t i t u t i o n li n e s , C a n , J .
Ge n et
.
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.
,
19 84, 26
: 25一 3
[10」 s n a钾 , J . w , a n d E . S im讲 o n C r o s a bi li t y o f w h e a t w i t卜 H o r ds u m b u lb加u m , A n n , R e卜 P la n t
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.
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,
198 0
,
66
川」 s n a 碑 , J . 议 , e t a l T h e e r朋 s a b il iit e s o f w h e a t v a r ie t i e s w i t h H o r d e nt 腼 b os u m , H e r e id t y ,
1 97 9 42
:
2 9 1一 2 9 8
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罗丘 I IT C 之加1 A E S IT V乙哪了 ( 6X ) X H O R D E 之jI 甘 B U L B O S 之从叹4X )
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·
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.
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竹 a弟I o e a t i o n l i n e s
4 4 中 国 农 业 科 学 2 1卷
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戎均康等 中国春小麦 ( 6 x ) x 苏联球茎 大麦 { 4 x )属间整倍体杂种株系的农艺性状和细胞遗传学观察 图版 n
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, 后 期 I 花 粉母细胞 , 21 一 2 1均等分 离 。 g 后期 工花粉母细 胞
后染色体 。 比 , 后期 I 花粉母细胞 , 、 条提前分 离的落后染色体
l 条落后 染色体。 9 ,
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_ 后 期 王花粉母 细胞 、
比 、 后期 t 花粉母 细胞 后期染色体桥和 一 个断 片 比 末期 I 花 粉母细胞 2 个微核 _ 树
伏二价体 , I 个 单价体和 1 个三 价体
后朋 I 花粉毋 细胞 4 条落
2 条提前分离的 落后 染色 体
巾期 I 花粉母细胞 , 铭 个环