全 文 ：书陈祖拥，范菲菲，官小云，等．镉胁迫对海菜花种子萌发及幼苗初期生理生化的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１６，４４（１１）：４８２－４８４．
ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１６．１１．１３８
镉胁迫对海菜花种子萌发及幼苗初期生理生化的影响
陈祖拥１，范菲菲２，官小云３，彭　艳４，朱　健１
（１．贵州大学资源与环境工程学院，贵州贵阳５５００２５；２．贵州省土壤肥料研究所，贵州贵阳５５０００６；
３．宜宾职业技术学院校企合作办公室，四川宜宾６４４００３；４．贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州贵阳 ５５００２５）
　　摘要：通过营养液培养法，研究Ｃｄ２＋对海菜花种子萌发及幼苗初期叶绿素含量、抗氧化酶活性及可溶性蛋白质含
量的影响。结果表明，各浓度（０．１～２．０ｍｇ／Ｌ）Ｃｄ２＋处理抑制海菜花种子的萌发，但与对照无显著差异（Ｐ＞０．０５）；海
菜花种子的发芽势、发芽指数、活力指数整体随Ｃｄ２＋处理浓度的增大而下降，当Ｃｄ２＋处理浓度较高时，与对照差异显
著（Ｐ＜０．０５）。Ｃｄ２＋胁迫明显降低海菜花叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素含量，且与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）。
随着Ｃｄ２＋浓度增大，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、可溶性蛋白质含量先升高后降低；过氧化
氢酶（ＣＡＴ）活性呈持续降低趋势，且与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）。随 Ｃｄ２＋胁迫浓度增大，其对海菜花的毒害作用
增强。
　　关键词：镉胁迫；海菜花；萌发；叶绿素；抗氧化酶系统；可溶性蛋白质；毒害
　　中图分类号：Ｘ５２２　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０１６）１１－０４８２－０３
收稿日期：２０１６－０２－１９
基金项目：贵州省科学技术基金（编号：黔科合Ｊ字［２０１２］２１０４）。
作者简介：陈祖拥（１９８３—），男，广西桂平人，博士研究生，主要从事
土壤生态修复研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉｎｇｆｅｎｇ３４０＠１２６．ｃｏｍ。
通信作者：朱　健，硕士，高级实验师，主要从事自然保护与环境地理
研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｊｉａｎ２００９＠１２６．ｃｏｍ。
　　在云贵高原分布有我国特有的三级重点保护高原淡水植
物海菜花（Ｏｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａｖａｒ．ａｃｕｍｉｎａｔａ），其对水质要求很
高，对水生生态系统具有重要的生态指示作用。由于人类活
动的增强，工业“三废”排放，农业化肥、农药等的大量使用和
城市垃圾的肆意堆放，使生态系统中的重金属污染日益加
剧［１］，导致海菜花数量急剧减少，而重金属对海菜花种子发
芽的毒害作用还鲜见报道。本研究选用毒性较强，且在贵州
省具有较高土壤背景值［２］的 Ｃｄ２＋为代表，研究重金属 Ｃｄ２＋
对海菜花种子萌发和幼苗生长初期生理生化的影响，以期初
步揭示Ｃｄ２＋对海菜花的生态毒理效应。
１　材料与方法
１．１　材料
供试海菜花种子采自贵州省贵阳市花溪区花溪水库下游
花溪河段，挑选籽粒饱满、大小均匀的种子用于试验。
ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ购自国药集团上海化学试剂公司，各分析纯、
生化纯试剂都用超纯水配制。
１．２　试验设计
用ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ（分析纯）和１／１０浓度 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养
液，分别配制０、０．１、０．２、０．５、１．０、２．０ｍｇ／ＬＣｄ２＋处理液，分
别将等体积的该处理液置于铺有２层滤纸、直径９ｃｍ的培养
皿中，分别挑选饱满的海菜花种子各２０粒平铺于滤纸上，盖
好玻璃培养皿，置于温度（２５±１）℃、光照度 ２０００ｌｘ、
１４ｈ／ｄ、湿度８０％的人工气候培养箱中进行萌发试验，每个处
理３次重复。每天添加适量的超纯水补偿蒸发的水分，保持
滤纸湿润但不淹水。以胚根露出种皮时记录为发芽种子［３］，
培养１４ｄ后测定叶绿素、类胡萝卜素、可溶性蛋白质含量，同
时测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化
氢酶（ＣＡＴ）活性。
１．３　分析方法
１．３．１　发芽指标计算方法　发芽指标计算方法如下：
发芽率（ＧＲ）＝１４ｄ内正常发芽的种子数／供试种子数×１００％；
发芽势（ＧＰ）＝萌发前７ｄ发芽数之和／供试种子数×１００％；
发芽指数（ＧＩ）＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）。
式中：Ｇｔ为第ｔ天的发芽数；Ｄｔ为相应发芽时间。
活力指数＝ＧＩ×Ｓ。
式中：Ｓ为幼苗平均总长度［４］。
１．３．２　叶绿素、类胡萝卜素含量测定　取各处理幼苗，用
８０％丙酮溶液提取，用分光光度计测定提取液在 ６６５、６４９、
４７０ｎｍ处的吸光度［５］。
１．３．３　ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性和可溶性蛋白质含量的测定　
取各处理幼苗，加入少量０．１ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ值７．８），
置冰浴研磨匀浆，４℃、１２０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，上清液用于
酶活性和可溶性蛋白含量的测定。ＳＯＤ活性的测定采用
ＮＢＴ光化还原法［５］，ＰＯＤ活性的测定采用愈创木酚法［５］，
ＣＡＴ活性的测定采用南京建成科技有限公司 ＣＡＴ试剂盒测
定，可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０法［６］。
１．４　数据处理与分析
用ＳＰＳＳ１３．０软件对试验数据进行统计分析，显著性水
平设置为０．０５水平；用Ｏｒｉｇｉｎ２０１５软件绘制变化趋势图。
２　结果与分析
２．１　镉胁迫对海菜花种子发芽的影响
如表１所示，在试验浓度范围内，Ｃｄ２＋胁迫对海菜花种子
发芽率具有一定抑制作用，但与对照无显著差异（Ｐ＞０．０５）；
—２８４— 江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１１期
网络出版时间：2016-12-14 09:13:44
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不同Ｃｄ２＋胁迫下海菜花种子发芽势、发芽指数、活力指数的
变化趋势类似，整体表现出随Ｃｄ２＋处理浓度的增大呈下降趋
势，当 Ｃｄ２＋处理浓度较高时，其发芽势、发芽指数、活力指数
与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）。
表１　镉胁迫对海菜花种子发芽的影响
Ｃｄ２＋浓度
（ｍｇ／Ｌ）
发芽率
（％）
发芽势
（％） 发芽指数 活力指数
０ ９２．４±６．２ａ ３７．２±１８．３ａ １３．５０±４．１２ａ ５１．３０±６．２０ａ
０．１ ８３．１±８．７ａ ２５．８±１１．６ａｂ１１．４０±２．３１ａ ３９．６０±７．１３ａ
０．２ ８６．５±１７．１ａ １６．５±１０．１ａｂｃ７．６２±３．８５ａｂ１８．５０±１０．１０ｂ
０．５ ７３．３±２０．３ａ ７．３±５．５ｂｃ ６．６３±４．１７ａｂ１２．４０±７．０４ｂｃ
１．０ ７５．０±１８．６ａ ３．３±４．２ｂｃ ４．５５±３．３２ｂ ３．５１±２．１６ｃ
２．０ ７０．７±２１．２ａ ０．０±０．０ｃ ４．４５±２．３５ｂ ３．２２±２．７４ｃ
　　注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
２．２　镉胁迫对海菜花幼苗生长的影响
从表２可知，随着Ｃｄ２＋浓度增大，海菜花幼苗长度、根长
逐渐减小，且与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）；当 Ｃｄ２＋浓度达到
２．０ｍｇ／Ｌ时，海菜花平均苗长仅为对照的７．４％，根的生长被
完全抑制，没有明显的根系生成。Ｃｄ２＋浓度≤０．５ｍｇ／Ｌ时，
Ｃｄ２＋对幼苗叶片数无显著影响；当 Ｃｄ２＋浓度≥１．０ｍｇ／Ｌ时，
海菜花幼苗叶片数随 Ｃｄ２＋离子浓度增大而显著减少（Ｐ＜
００５）。海菜花平均根数随 Ｃｄ２＋浓度增大呈减少趋势，当
Ｃｄ２＋为０．１ｍｇ／Ｌ时，海菜花平均根数与对照无显著差异；当
Ｃｄ２＋≥０．２ｍｇ／Ｌ时，海菜花平均根数均与对照差异显著（Ｐ＜
０．０５）。由此说明，随着Ｃｄ２＋胁迫浓度增大，Ｃｄ２＋对海菜花幼
苗生长的抑制作用增强。
表２　镉胁迫对海菜花根、芽的影响
Ｃｄ２＋浓度
（ｍｇ／Ｌ）
平均苗长
（ｃｍ）
平均叶片数
（张）
平均根长
（ｃｍ）
平均根数
（条）
０ ５．４±０．１ａ ２．６±０．１ａ ３．２±０．１ａ １．５±０．１ａ
０．１ ３．５±０．１ｂ ２．５±０．２ａ ２．４±０．１ｂ １．４±０．１ａ
０．２ ２．０±０．１ｃ ２．５±０．１ａ ０．９±０．２ｃ ０．９±０．１ｂ
０．５ １．４±０．１ｄ ２．３±０．１ａ ０．１±０．０ｄ ０．８±０．２ｂ
１．０ ０．７±０．１ｅ １．５±０．２ｂ ０．０±０．０ｅ ０．０±０．０ｃ
２．０ ０．４±０．０ｆ １．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｅ ０．０±０．０ｃ
２．３　镉胁迫对海菜花光合色素含量的影响
叶绿素含量在很大程度上反映了植物的光合作用能力，
叶绿素与光合速率、营养状况关系密切，逆境条件下，叶绿素
含量是表征植物受伤害程度的指标之一。类胡萝卜素是植物
细胞中重要的辅助色素，在光合作用过程中能够激发活性氧
的清除，保护细胞器免受伤害［４］。如表３所示，在 Ｃｄ２＋浓度
为０．１～２．０ｍｇ／Ｌ时，海菜花幼苗中叶绿素ａ、叶绿素ｂ、类胡
萝卜素含量随 Ｃｄ２＋处理浓度增大而降低；当 Ｃｄ２＋浓度为
２．０ｍｇ／Ｌ时，叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ、类胡萝卜素含量分别仅为
对照的１．７％、６．６％、２．７％，可见高浓度 Ｃｄ２＋显著抑制了叶
绿素、类胡萝卜素的合成。
２．４　镉胁迫对海菜花幼苗中抗氧化酶系统的影响
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等３种抗氧化酶活性与植物抵御外界胁
迫能力密切相关。由表４可知，随着 Ｃｄ２＋浓度增大，海菜花
幼苗中ＳＯＤ活性整体表现出先升高后降低的趋势，Ｃｄ２＋胁迫
下的海菜花幼苗ＳＯＤ活性高于对照（Ｐ＜０．０５）。当 Ｃｄ２＋浓
度为０．５ｍｇ／Ｌ时，ＳＯＤ活性最大，为对照的８．７８倍；当Ｃｄ２＋
表３　镉胁迫对海菜花光合色素含量的影响
Ｃｄ２＋浓度
（ｍｇ／Ｌ）
叶绿素ａ含量
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ含量
（ｍｇ／ｇ）
类胡萝卜素含量
（ｍｇ／ｇ）
０ ０．７１５±０．０２７ａ ０．２７２±０．０１０ａ ０．１８６±０．００９ａ
０．１ ０．５７３±０．０４５ｂ ０．１７５±０．０２１ｂ ０．１３９±０．０１２ｂ
０．２ ０．４１６±０．０２１ｃ ０．１５３±０．０１６ｂ ０．０９２±０．００７ｃ
０．５ ０．２１３±０．０１９ｄ ０．１４８±０．０２２ｂ ０．０６７±０．００５ｄ
１．０ ０．１８６±０．０３１ｄｅ ０．１３４±０．０１８ｂ ０．００４±０．００１ｅ
２．０ ０．０１２±０．００５ｅ ０．０１８±０．００１ｃ ０．００５±０．００１ｅ
表４　镉胁迫对海菜花幼苗中抗氧化系统酶活性的影响
Ｃｄ２＋浓度
（ｍｇ／Ｌ）
ＳＯＤ活性
（Ｕ／ｇ，ＦＷ）
ＰＯＤ活性
［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ，ＦＷ）］
ＣＡＴ活性
（Ｕ／ｍｇ）
０ ４２．７±５．６ｄ ０．６２０±０．０７８ｃｄ ３０２５±１６２ａ
０．１ １２９．５±２５．１ｃ ０．８３３±０．０４２ｃ ２４７９±２１５ｂ
０．２ ２８３．０±１７．５ｂ １．１７４±０．０８２ｂ １８９３±２０１ｂｃ
０．５ ３７５．０±４０．２ａ １．４１９±０．０６１ａ １４６１±２４５ｃ
１．０ １６８．０±２９．５ｃ ０．６１８±０．０４９ｃｄ ５１２±９７ｄ
２．０ １０５．０±１９．１ｃ ０．５２４±０．０６３ｄ ４２７±６３ｅ
浓度为２．０ｍｇ／Ｌ时，ＳＯＤ活性仍为对照的２．４６倍。海菜花
幼苗中ＰＯＤ活性变化规律与ＳＯＤ相似，随着Ｃｄ２＋浓度增大，
ＰＯＤ活性也呈现先升高后降低的趋势，当 Ｃｄ２＋浓度为
０．５ｍｇ／Ｌ时，ＰＯＤ活性最大，为对照的２．２９倍，与对照差异
显著（Ｐ＜０．０５）；随着 Ｃｄ２＋浓度的继续增大，ＰＯＤ活性开始
下降，当Ｃｄ２＋浓度为２．０ｍｇ／Ｌ时，其活性与对照无显著差
异。由此可见，ＳＯＤ的耐受性比ＰＯＤ强。海菜花幼苗中ＣＡＴ
活性的变化规律与 ＳＯＤ、ＰＯＤ活性不同，随 Ｃｄ２＋浓度增大而
逐渐降低，且均与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）。当 Ｃｄ２＋浓度为
２．０ｍｇ／Ｌ时，海菜花幼苗的ＣＡＴ活性被抑制了８５．９％，由此
可见，ＣＡＴ对Ｃｄ２＋胁迫的耐受性较差。
２．５　镉胁迫对海菜花幼苗中可溶性蛋白质含量的影响
植物体内的可溶性蛋白质主要是参与各种代谢的酶类，
其含量是植物的重要生理指标之一。由图１可见，随着 Ｃｄ２＋
处理浓度增大，海菜花幼苗中可溶性蛋白质含量表现出先升
高后降低的趋势，在Ｃｄ２＋处理浓度为０．５ｍｇ／Ｌ时，海菜花幼
苗中可溶性蛋白质含量最大，且与对照差异显著（Ｐ＜０．０５）；
随着 Ｃｄ２＋处理浓度的继续增大，可溶性蛋白质含量开始下
降，当Ｃｄ２＋处理浓度为２．０ｍｇ／Ｌ时，可溶性蛋白质含量与对
照无显著差异。由此表明，海菜花在受 Ｃｄ２＋胁迫时，体内能
产生一些抗性蛋白抵御外界胁迫；但处于高浓度 Ｃｄ２＋胁迫
时，这种抵御机制受到破坏，可溶性蛋白质含量降低。随着镉
胁迫浓度增大，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性先升高后降低的变化趋势也证
明了可溶性蛋白质含量的这种变化规律。
３　结论与讨论
本研究表明，各浓度Ｃｄ２＋胁迫对海菜花种子的发芽率整
体表现出抑制作用，这与 Ｃｄ２＋抑制紫羊茅［７］、白三叶［７］、亚
麻［８］种子萌发的报道一致；而与低浓度 Ｃｄ２＋诱导、高浓度
Ｃｄ２＋抑制碱蓬［９］、黑麦草［１０］等种子萌发的报道不同。种子萌
发前期阶段主要利用种子自身储存的营养物质，外部污染物
质须要通过种皮进入其内部才能参与萌发的前期过程。可能
由于Ｃｄ２＋在短期内较难通过海菜花种皮，所以对其发芽率抑
—３８４—江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１１期
制作用不显著，这说明海菜花种子种皮的自我防御能力较强。
海菜花种子的发芽势、发芽指数、活力指数随着外源 Ｃｄ２＋浓
度的增大呈逐渐降低趋势，在高浓度Ｃｄ２＋处理时与对照差异
显著，这与 Ｃｄ２＋对紫羊茅［７］、白三叶［７］、黑麦草［１０］种子萌发
试验结果一致。这说明高浓度 Ｃｄ２＋对海菜花种子萌发具有
抑制作用，可能是高浓度 Ｃｄ２＋能部分通过种皮进入种子内
部，抑制海菜花种子萌发。
植物幼苗生长和种子萌发过程中营养物质利用途径不
同，因此幼苗生长过程的Ｃｄ２＋胁迫与发芽阶段的Ｃｄ２＋胁迫影
响不同。Ｃｄ２＋胁迫对海菜花幼苗的芽长、根长、叶片数、根数
均有不同程度的影响，高浓度 Ｃｄ２＋胁迫对海菜花幼苗的芽
长、根长、叶片数、根数有显著的抑制作用，这与 Ｃｄ２＋对早熟
禾［７］、紫羊茅［７］、白三叶［７］、亚麻［８］、黑麦草［１０］影响的相关研
究结果一致。由于重金属对植物的伤害首先表现在对幼苗根
部的伤害［１１］，所以 Ｃｄ２＋对根的抑制作用大于对芽的抑制作
用。同时，由于胚根受到毒害，导致其对营养物质的吸收能力
降低甚至消失，最终又影响芽的生长。另一方面，Ｃｄ２＋可能
使海菜花幼苗体内加速产生大量的活性氧，抑制各种酶活性，
从而也影响到海菜花幼苗和根系的生长［１２］。
重金属破坏叶绿体结构，使植物叶片叶绿素含量降低，降
低光合强度，这是重金属对植物毒害的普遍现象［１３］。本研究
中，海菜花种子在受到Ｃｄ２＋胁迫时，叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ、类胡
萝卜素含量均下降，这与Ｃｄ２＋胁迫对黑麦草［１０］、烤烟［１４］绿叶
素的影响规律一致。其主要原因是镉抑制了叶绿素合成，降
低海菜花幼苗中的叶绿素含量，减弱其光合作用，抑制其
生长［１０，１３－１４］。
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是植物体内酶促防御系统的３个重要保
护酶，它们发挥协同作用，消除活性氧，保护植物膜系统。本
研究表明，随着Ｃｄ２＋处理浓度的增大，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性都是先
升后降，这与Ｃｄ２＋对黑麦草［１０］，Ｃｕ２＋对海菜花幼苗［１５］叶片中
ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性的影响规律一致。由此表明，低浓度 Ｃｄ２＋
对ＰＯＤ、ＳＯＤ活性具有激活作用，随着Ｃｄ２＋浓度逐渐增大，又
转为抑制作用。ＣＡＴ活性则随着Ｃｄ２＋浓度增大而逐渐降低。
由此可见，海菜花幼苗受Ｃｄ２＋胁迫后抗氧化酶系统反馈机制
不同，ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ活性呈现不同的变化规律。陈国祥等
认为，低浓度的重金属逆境胁迫会抑制植物根系对养分、水分
的吸收，同时引发活性氧（ＲＯＳ）积累，增强脂质过氧化作用，
使得ＳＯＤ、ＰＯＤ活性增强［１６］。本研究中，在低浓度Ｃｄ２＋胁迫
下，海菜花为有效缓解 Ｃｄ２＋胁迫引起的氧化胁迫，及时清除
ＲＯＳ的积累，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性增强也充分证实了此观点。但随
着Ｃｄ２＋浓度的进一步增大，高浓度的Ｃｄ２＋导致海菜花幼苗中
活性氧等自由基的积累超过植物本身的耐受极限，转而开始
抑制ＳＯＤ、ＰＯＤ的活性。随着 Ｃｄ２＋浓度增大，ＣＡＴ活性逐渐
降低，这可能是海菜花种子 ＣＡＴ对 Ｃｄ２＋敏感，不能抵御外来
污染物胁迫，这也可能是其耐受性较差的原因之一。
海菜花幼苗中的可溶性蛋白是植物细胞内未与膜系统特
异结合的酶，其含量越高，说明其体内生理生化反应与代谢活
性越旺盛，有利于植物抵御逆境胁迫［１２］。本研究中，随着
Ｃｄ２＋浓度增大，可溶性蛋白质含量先升高后降低的变化趋
势，与Ｃｄ２＋对谷子幼苗［１２］、Ｃｕ２＋对海菜花幼苗［１５］叶片中可溶
性蛋白质的影响结果一致。究其原因，一方面可能是适量的
Ｃｄ２＋可以诱导合成一些新蛋白质，参与抗逆性生理活动，促
进可溶性蛋白质含量的增加；另一方面，高浓度 Ｃｄ２＋也诱导
了蛋白水解酶活性增强，加速了蛋白质水解［１２］，同时高浓度
Ｃｄ２＋胁迫导致海菜花抗氧化酶系统受损，抗性酶减少，从而
导致可溶性蛋白质含量减少。
参考文献：
［１］王　磊，张　菲，王从彦，等．Ｃｕ、Ｃｄ污染背景下加拿大一枝黄花
叶水提液对莴苣种子萌发和生长的生态毒理效应［Ｊ］．生态毒理
学报，２０１５，１０（４）：２０３－２０９．
［２］赵志鹏，邢　丹，刘鸿雁，等．典型黄壤和石灰土对 Ｃｄ的吸附解
吸特性［Ｊ］．贵州农业科学，２０１５，４３（６）：８３－８６．
［３］马海鸽，蒋　齐，王占军，等．温度和光照对不同预处理野生甘草
种子萌发和幼苗生长的影响［Ｊ］．水土保持研究，２０１４，２１（５）：
２２５－２２９，２３５．
［４］王秀英．模拟酸雨对小麦种子萌发和幼苗生长的影响［Ｊ］．水土
保持研究，２０１４，２１（６）：２６５－２７０．
［５］李合生．植物生理生化试验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出
版社，２０００．
［６］张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．３版．台北：艺轩图
书出版社，２００９．
［７］韩宝贺，朱　宏，张艺馨．镉对三种草坪草种子萌发与生长的影
响［Ｊ］．中国草地学报，２０１４，３６（３）：９８－１０３．
［８］郭　媛，邱财生，龙松华，等．镉胁迫对不同地区亚麻主栽品种种
子萌发的影响［Ｊ］．作物杂志，２０１５（４）：１４６－１５１．
［９］王新新，吴　亮，朱生凤，等．镉胁迫对碱蓬种子萌发及幼苗生长
的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２０１３，３２（２）：２３８－２４３．
［１０］孙园园，张光兰，杨文杰，等．镉胁迫对１年生黑麦草种子萌发及
幼苗初期生理生化特性的影响［Ｊ］．种子，２０１４，３３（８）：２５－２９．
［１１］杨居荣，黄　翌．植物对重金属的耐性机理［Ｊ］．生态学杂志，
１９９４，１３（６）：２０－２６．
［１２］肖志华，张义贤，张喜文，等．外源铅、铜胁迫对不同基因型谷子
幼苗生理生态特性的影响［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（３）：８８９－８９７．
［１３］宇克莉，孟庆敏，邹金华．镉对玉米幼苗生长、叶绿素含量及细
胞超微结构的影响［Ｊ］．华北农学报，２０１０，２５（３）：１１８－１２３．
［１４］贺　远，王树声，刘海伟，等．镉浓度对烤烟幼苗镉含量及生长
和生理指标的影响［Ｊ］．中国烟草科学，２０１４，３５（２）：３７－４２．
［１５］朱　健，张志红，范菲菲，等．铜胁迫对海菜花幼苗生理特征的
影响［Ｊ］．江苏农业学报，２０１５，３１（４）：８８３－８８６．
［１６］陈国祥，施国新，何　兵，等．Ｈｇ、Ｃｄ对莼菜越冬芽光合膜光化
学活性及多肽组分的影响［Ｊ］．环境科学学报，１９９９，１９（５）：
５２１－５２５．　
—４８４— 江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１１期