全 文 ：第 6 卷 第 4期
玉 8 90 年 11月
植 物 生 理 学 报
A C TAP HY TOP HY S IOL O G IA S IN IC A
V ol
.
6
,
N o
.
4
N o v
. ,
19 80
形态素对香附子块茎发芽的作用及其
在香附子体系内的传导性
柳可久*
提 要
形态素类化合物能够诱导香附子块茎充分发芽 、 成苗 、 并形成畸形 、 缺少根系的植株 , 直接
处理块茎或作块茎分布层土层处理均有效 ,但叶面处理或土表处理作用较小 。 这可能与香附子
对形态素的吸收以及形态素在香附子体系内的传导特性有关 。 形态素在香附子块茎一植株体系
中 ,纵向传导以向顶传导比向基传导更强烈 ;横向传导主要沿已着生植株的块茎所在的方 向 传
运 ,基本上不向没有着生植株的块茎中运输 ,但对传导途径中的块茎 (不论是否着生植 株 ) 均有
作用 。
香附子 ( 0 乡e姗 or t娜dus L . )是我国和世界上许多国家的主要恶性杂 草 之 一 , 防除
十分困难 , 特别是发展中国家最急需解决的一项除草间题 ( H o iln 1 9 6 9 ) 。
我们 曾对香附子的化学防除作过研究 , 肯定了有机肿除草剂 (甲基肿酸二钠和甲基
肿酸一钠 )对香附子的防除效果 , 并已在一些地区的棉田等早地推广应用 。但由于这类药
剂作茎叶处理后难 以广泛地传导到香附子复杂的地下块茎体系 中 , 不能消灭埋藏于地下
的休眠块茎 , 因而难 以根除 。
几 十年来 , 人们对香附子的生物学特性作了大量的研究 , 认识到香附子通过顶端优势
控制单个块茎和块茎体系发芽 , 是它保存生命的重要特性 , 也是它难于根除的重要原因
( M u z i k 等 1 0 0 3 , s m i t h 等 1 9 3 7 , W i il s 等 1 0 7 0 ) 。 近年来开始有人研究化学药剂对 香附
子块茎发芽 的影响 ( B e n id xen 1 9 7 0
,
H ol 七等 1 9 6 7 , H o r o w i t : 1 0 7 2 , J a ok s o n等 1 0 7 1 , R e h m
197 1
,
eT
o 等 1 9 73 ) ,发现细胞激动素 、 形态素类 以及三碘苯 甲酸 ( T I B A ) 、 抑草生 ( N aP t -
a la )n
、 乙烯和某些有机肿除草剂均在不同程度上有促进香附子块茎发芽的作用。 但是这
些化合物有的作用不够显著 , 有的尚处于试验初期 , 都未能在根除香附子上起作用 。
我们在研究香附子块茎发芽特性的基础上 (上海植生所 1 9 75 ) , 对其发芽的化学控
制进行了研究 。 首先试验了各种化学药剂对块茎发芽的影响 , 进而就形态素类化合物对
块茎发育 、 成苗和生活力 的影响及其在香附子块茎一植株体系中的传导性作了较为系统的
研究 。 希望通过诱导块茎充分发芽 , 为根除香附子创造条件 。
材 料 和 方 法
一 、 材料
香附子 取 自花房盆栽条件下繁殖的 ,少数得自生长于自然条件下的植株。
六种形态亲类化合物 包括 9一经基一药一 9一拨酸 (F hi er on l) 及其甲醋和丁 醋 、 2一氯一 9一努 基一药 一 9一狡
酸 ( c hl o用 u er oln )及其甲醋以及 9一氯一药一 9一梭酸的甲醋 ,均是南开大学元素有机化学研究所合成的结晶
19 7 8年 9月收到 。
井 在上海植物生理研究所 19 72 、 19 75 年的工作 .
3 2 4口 植 物 生 理 学 报 6卷
纯品 。 使用时先用 9 5% 乙醇溶解 , 再用蒸馏水稀释成所需浓度 。 处理植株不同部位及传导性试验所用药
液均加入 0 . 3 % 02 04 乳化剂 。
二 、 方法
各种药剂直接处理块茎的试验 系将分离的单个块茎 (不带植株和根茎 )埋植于盛有石英砂的 培 养
皿中 (直径 9厘米 ) ,每皿 10 个块茎 , 加药液 10 毫升 (对照加 10 毫升水 ) , 26 ~ 28 ,O恒温条件下培养 ,处理
后 10 一 1 3天统计发芽 、 成苗数 。不同处理时间的试验则把块茎浸泡于药液中 ,按规定时间取出后 ,用水洗
净 , 再埋植盛于石英砂的培养皿中 ,每皿加水 10 毫升 。
土层处理试脸 先用药剂均匀处理过筛细土制成药土 , 在栽培用盆子 (直径 1 厘米和 2 厘米两种 )
中先加适量无药剂的细土作底土 , 复盖厚 1厘米的药土后播种香附子块茎 (小盆 10 块 ,大盆 20 块 ) ,再复
盖 2 厘米厚的药土。 这样 ,相当于药土层厚 3 厘米 , 块茎种植深度 2 厘米 。 块茎分布层以下处理则 把 药
剂直接施于底土上 ,复盖 1厘米厚的无药剂细土 , 播种块茎后再复土 2 厘米。 块茎分布层以上处理 即 土
表处理 。 处理后置于花房中培养 (日温约25 ~ 3 0 0 ,夜温约15 ~ 2 o0 C ) ,每天浇水 1或 2 次 。
不同部位处理及传导性试验 均把各种类型的香附子块茎一植株体系 , 分别将块茎及植株的基 部 鳞
茎 、 叶片或根系浸泡于药液中1~ 4小时 ,取出后用水洗净 , 再种植于盆栽土培条件下 , 在花房培养约 1个
月后 ,观察块茎和基部鳞茎的发芽反应 。
结 果
在试验的各种化合物中 ,只有形态素类化合物有促进香附子块茎充分发芽 、 成苗的作
用 ,激动素也稍有促进作用 。 其他各种化合物 ,包括赤霉酸 ( G A : ) 、脱落酸 ( A B A ) 、 2 , 4一 D 、
马来酞阱 (M H ) 、 草芽平 ( 2 , 3 , 6一 B A ) 、 茅草枯 ( D al a p o n ) 、 甲基肿酸二钠 ( D SM A ) 、 氯
乙基磷酸 ( C E P A ) 、 矮壮素 (C C )C 及 B 9 。 等直接处理香附子块茎 , 均没有促进发芽作用 ,
其中有的还抑制块茎发芽 、 成苗 。
六种形态素类 化合物的溶液 (1 ~ l o o p p m )直接处理香附子块茎 ,均增加块茎萌发 的
芽数并促进成苗 , 成苗数约为对照的 2 ~ 4倍 。 处
理茎块发生的芽 、 苗均畸形 、 扭曲 、 叶片不展开 ,不
能发生根系 (图 1 ) 。
图 1 2一氯一 9一羚基一药一 9一甲酸甲
醋对香附子块茎发芽的作用
2 6℃恒温 、 黑暗条件下培养 ,
右 : 对照 左 : 10 P m药液处理
一 、 乡抓一于轻基一药一9一甲酸甲脂对香 附 子
块茎发芽、 成苗及生活力的影响
1
. 药液直接处理块茎 把药液加入到埋植
香附子块茎的石英砂中 , 浓度 0 . 1 P P m 即稍有促
进块茎发芽 、 成苗的作用 , 10 一 10 0 P Pm 时促进
作用十分强烈 , 成苗数为对照的3一 4倍 。 不同处
理时间的试验表明 , 块茎在 10 p p m 的药液中浸
泡时间从 1 分钟到 2 4 小时 ,促进发芽 、 成苗的程
度差别不大 , 但都不及块茎在砂基中始终接触药
剂者有效 (表 l ) 。 在其他试验中 ,先统计处理块茎
和不处理块茎在 n 天 内萌发芽数 ,然后连续除去
萌发生长的芽直到不再发芽为止 , 以测定总发芽
数 。 结果表明 , 用浓度 10 P P m 的药液处理的块
茎 ,在 1 天内萌发芽数约占总芽数 95 % , 对照块
4期 柳可久 :形态素对香附子块茎发芽的作用及其在香附子体系内的传导性
表 1 2一氧一 9一经基一茹一9一甲破甲菌直接处理香附于块茎对发穿、 成苗的影响
汤一 |
|
处 理 时 间 药剂浓度 p pm 苗总数 / 1 0块茎 I 成苗数 / 1 0块茎 形 反 应
1 1
, 5
. 。
{
7
.
5
{
连续处理 13 天
连续处理 13天
连续处理 1 3天
连续处理 13 天
1分钟
5分钟
10分钟
6 0分钟
2 4小时
1 3天
1
。
0
1 0
.
0
10 0
.
0
23
。
8
2 3
.
4 + 十 +
2 7
.
0
1 8
.
6
+ 十 +
+ + +
DC
以nU…八U3nIJ冉常à
2 3
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1 0
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0
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2 2
.
2 16
.
7 + 十 +
1 0
。
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。
6
3 0
.
0
1 5
.
6
2 3
.
4
十 十 +
+ + +
卜一
|
连续处理是把 10m l药液直接加入到埋植香附子块茎的盛石英砂的培养皿中 , 培养皿直径 gc m , 每皿 1 0个块茎 ,不同时间处理则把香附子块茎浸泡于药派中 , 按规定时间取出 , 用水洗净后再埋植于石英砂中 . 与对照一样每皿加
入 10 0 1蒸馏水 , 在 26 ~ 28 ℃恒温条件下培养 , 13天后统计 .
畸形反应指标 : ( 一 )芽 、苗 、 根系均正常 ; ( + )部分芽 、 苗畸形 、 扭曲 、 根少 ; ( + + )大多数芽 、 苗严重畸形 、
扭曲 . 无根或根极少 ; ( + + + )全部芽 、 苗严重畸形 、 扭曲 、 无根 。
茎萌发芽数仅占2 6 % , 证明药剂处理可诱导块茎上绝大多数芽同时萌发生长 。
把已出苗 的块茎连同植株基部一起浸泡在药液中 , 取出洗净后移入盆栽砂培条件下 ,
13 天后处理浓度为 10 ~ 1 0 P P m 者 ,不仅促进块茎发芽 ,对植株基部鳞茎发芽亦有强 烈
的刺激作用 。
2
. 药剂作土壤处理 药剂作土层处理后在药层中种植发芽块茎 , 以后长出的植株
生长受到严重抑制 ,植株幼小 、 畸形 、 扭曲 、 无根 ( 图 2 、 3 ) 。 按 0 . 6一 1 . 0公斤 /公 顷处理 3厘
米深土层时 , 处理后 6 4天植株鲜重不及对照的十分之一 。 中耕除草后 45 天 ( 处理后 9 天 )
再 生植株数明显减少 ,植株仍畸形 ,第二次中耕后 41 天 (处理后 1 40 天 )仍有明显效应 (表
2 )
。
图 2 2一氯一 9一羚基一菊一 9一甲酸甲
醋土壤处理对香附子的作用
左 : 对照 ; 中 : 0 . 4公斤 /公顷 ; 右 : 0 . 8公斤 /公顷。
处理 3 c m 深土层 , 块茎种植深度为 2 c m .
图 3 从盆栽中(图 2 )取出的香附子块茎
2 6 3植 物 生 理 学 报 ` 卷
裹 2 2一抓一 9一轻甚一翁一 9一甲曦甲菌作土层处理对香附子植株生长和块鉴生活力的影响
剂量
(公斤 /公顷 )
处理后 54天 (中耕 )处理后 9天 (中耕后4 5天 )处理后 14 0天 (第二次耕后4 1天
株数 /
2 0块茎 {粗 (克 ) {。 反应 {愁奖 鲜重 (克 ) }畸形反应 再生株数 /2 0块茎 鲜重 (克 )畸形反应
1 5
,
0
12
.
4 8
1
。
2 8
1 0
.
3 1
0
.
7 9
15
.
0 } 0
。
94
+ + 十
十 + 十
16
.
8 4
3
.
4 7
0
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4 3 + + +
15
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处理时块茎巳发芽出苗 , 芽 、 苗长 2、 4 cm , 种植深度 2 c m . 每盆20 块 , 药剂处理 3 c m 深土层 . 处理后 54天统计并中耕 ; 处理后9 天 (中耕后45 天 )再次统计并中耕 ; 处理后14 0天 (第二次中耕后 41 天 )最后统计 .
畸形反应指标 : ( 一 )植株正常 ; ( 十 )植株较细弱 . 稍扭曲 ; ( 十 + )部分植株严重扭曲 、 畸形 ; ( + + + )全部植
株扭曲畸形 。
药剂以不 同方式作土壤处理 , 效应强度是块茎分布层上层处理 > 块茎分布层以下土
壤处理 > 土表处理 (表 3 ) 。 看来根系接触药剂 比芽 、苗接触药剂的作用更大些 。
裹 3 2一级一9狡甚一药一 9一甲城甲菌不同方式土城处理对香附子芽 、 苗生长的影晌
反 应
处理后3 天 处理后 8 天 再植后 28 天
单个块茎
+ 十 ~ + + + + + ~ + 十 +
通过根茎连接的二个块茎
不处理
块茎分布层土层处理
块茎分布层 以下土壤处理
土表处理
不处理
块茎分布层土层处理
块茎分布层以下土壤处理
土表处理
十 十 十 十 + +
药剂用量 0 . 4公斤 /公顷 , 土层处理者混 入 3 c m土层中 , 处理后3 天取样统计 . 处理后8 天再次取样统计 , 除去
已萌发生 长的芽 、 苗后 , 把块茎再种植于土壤中 , 28 天后再次统计 . 畸形反应指标同表 1 , ( 土 )基本正常 .
3
. 茎叶处理 药剂处理香附子植株地上部 ,对植株生长也有不同程度的影响 ,对于
幼小植株能引起畸形生长 , 对于成龄植株的作用则十分微弱 。 对于植株基部鳞茎和地下
块茎 (特别是后者 )发芽 、成苗的刺激作用 , 处理植株地上部的远不如直接处理地 下块茎或
作土层处理的有效 (表 4 ) 。
二 、 冬级一于翔基一荡一乐甲酸甲嘴在番附子块茎一植株体系中的传导作用
用各种类型的香附子块茎一植株体系所作的传导试验结果如表 5 。
1
. 单个块茎构成的体系 药液直接处理不着生植物的单个块茎后 , 诱使块茎发生
大量严重畸形的芽 、苗 。 对于着生一个植株的单个块茎 , 当药液处理块茎时 , 不仅块茎本
身发生大量畸形的芽 、苗 ,植株基部鳞茎也发生畸形的芽 、 苗 , 但是药液处理植株的叶片 ,
仅植物基部鳞茎有反应 ,而处理植株根系的 ,不仅仅基部鳞茎有较强烈的反应 , 块茎 也有
反应 。 对于着生二个植株的单个块茎 ,药液处理其中任一植株的叶片 ,仅该植株的基部鳞
4期 柳可久 :形态素对香附子块茎发芽的作用及其在香附子体系内的传导性 3 27
表 4 2一抓一 9一轻基一茹一 9一甲酸甲留处理香附子不同部位的作用
植株基部鳞茎 着生植株的块茎 不着生植株的块茎材 料 处 理 部 芽 、 苗数
1 / O株 畸形反应 .芽
、 苗数 /10株 {畸形反应 芽
、 苗数
l /0块茎 畸形反应
位
70门…山 60八 j八乙 J月」单个块茎着生一个植株
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:
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相连的二个块茎中有一个着生植株
不处理
块茎
植株叶片
土层处理
不处理
不着生植株的块茎
植株叶片
土层处理
1 8
.
4
2 3
.
0 + 十
+
+ + +
十 + 十 十 + +
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2 3
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0 十 十 十
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0 十 + 十
局部处理的药液浓度为1 0 p pm , 土层处理剂量 0 . 4 公斤 /公顷 ,处理3 c m 深土层 , 处理后 3 天统计 . 畸形反应
指标同前 .
表 5 2一氮 一 9经基一筋一 9一甲酸甲嘴在香附子块茎一植株体系中的传导作用
单个块茎着生一个值株 单个块茎着生二个植株
材 料 处理部位 单个块茎不着生植株
块茎 植株基部鳞茎
、 , 基 部 鳞 茎仄全 A B
单个块茎 不处理
块茎
A株叶片
A株根系
+ 十 + + 十 十 十 +
十 八曰 + 十 + 十 十 十 一 ` 士
十 、 + + + + 十 + 十 刁一 十 + 十 + 十 十 +
处理部位 二个块
茎均不着生植株 ! 其中一个块茎着生一个植株 二个块茎各着生一个植株
A B
基部鳞茎
( B )
A 基乡哟茎 B火 Z飞 j 基部鳞茎( B )
二个块茎由
根茎相连
不处理
A块茎
B二个块茎
B株叶片
B株根系
十 十 、 十 + + 一 + + 八
以
+ 十 十
十 + 八`
+ + +
+ + 八`
十 十 +
十 + + + + + + 十 + + 十 十 十 十 十
+ 产、
砂
十 十 士 ` 千 + + 十
土 + + 十 十 十 十 产、 J
+ +
十 十 产、 产
+ + +
十 十 产、
十 十 + + + 十
处理部位 三个块
茎均不着生植株
A B C
其中一个末端块茎着生一个植株
A B C C株基部鳞茎
三个块茎由
根茎相连
不处理
A块茎
C 株叶片
C株根系
十 + + + + + 十
+ +
+ + 十 十 +
由 4 次测验综合整理 , 药液浓度均为 1 0 P P rn , 畸形反应指标同前 .
. 块茎未发芽 , 不能确定畸形反应 .
2 38 植 物 生 理 学 报 6卷
茎有反应 ,但处理任一植株的根系 , 则块茎及二个植株的基部鳞茎均有反应 。
2
. 通过根茎相连的二个块茎构成的体系 当二个块茎都不着生植株时 , 药液处理
其中任一块茎 ,只有被处理的块茎有反应 。 对于其中有一个块茎着生植株的体系 , 当药液
处理不着生植株的块茎时 ,不仅处理的块茎有强烈的反应 ,未处理块茎及着生其上的植株
的基部 鳞茎也都有强烈的反应 ,但是药液处理植株的叶片 ,仅植株的基部鳞茎有反 应 , 而
处理植株根系者 ,则植株的基部鳞茎及着生植株的块茎均有强烈反应 , 另一个块茎没有反
应 。 不论植株着生于基端块茎或前端块茎 ,上述反应均相同 。 若二个块茎都着生植株 ,药
液处理其中任一植株的叶片 ,起反应的主要是该植株的基部鳞茎 ,而药液处理任一植株的
根系 ,则二个块茎和二个植株的基部鳞茎均有反应 。
3
. 通过根茎相连的三个块茎构成的体系 当三个块茎都不着生植株时 , 药液处理
两端的任一块茎 ,只有被处理 的块茎发生反应 。 若有任一末端块茎着生植株 , 药液处理不
着生植株的另一个末端块茎 ,则三个块茎及植株的基部鳞茎均有反应 ;如果药液处理植株
的叶片 , 只有该植株的基部鳞茎有反应 ,而处理植株的根系 , 则植株基部鳞茎及着生 植 株
的块茎都有反应 , 对另外二个块茎没有作用 。 不论植株着生于基端块茎或前端块茎 , 上
述反应均相同 。
讨 论
香附子通过顶端优势的控制作用 ,使庞大的地下块茎体系保存着大量的休眠块茎 ,并
使所有块茎均潜伏着许多休眠芽 。 通常 , 物理方法或化学手段都只能除掉已经萌发生长
的芽和植株 , 难以消灭地下休眠块茎和休眠芽 。 通过反复耕作打断块茎锁链 , 可促使更
多的块茎发芽 、 成苗 , 有利于提高除草剂的防除效果 。 但这种措施尚不能消除单个块茎本
身的顶端优势 ,块茎上仍保存着许多休眠芽 ,仍然不能根除 。
我们的研究工作证明形态素类化合物直接处理香附子块茎或作块茎分布 层 土 层 处
理 , 均能有效地诱导块茎充分发芽 、 成苗 , 且发生的芽 、 苗畸形 、 扭曲 、 无根 、 叶片不
能展开 。
从不同处理方式产生的反应来看 , 形态素的作用与香附子对它的吸收及其在植物体
内的传导作用之间有密切的关系 。 形态素直接处理香附子地下部或作块茎分布层土层处
理 , 由于块茎以及植株的基部鳞茎和根系都能充分接触 、 吸收药剂 , 效应都比较强烈 。 块
茎分布层 以下处理比土表处理有效些 , 处理植株根系也比处理叶片更有效 ,说明根系比叶
片能更有效地吸收药剂 , 或者更多地把药剂运输到块茎和基部鳞茎中去 。
形态素在香附子体系内的传导作用有局限性 。 在由二个块茎或三个块茎构成的体系
中 ,药剂由块茎或植株的根系吸收后 ,主要向植物所在的方向传运 ,基本上不运往没有 着
生植株的块茎 , 但在传导途径中的所有块茎 (不论是否着生植株 )均受到药剂的作用 。 对
于所有着生植株体系 , 植株叶片吸收药剂后 ,只限于在其基部鳞茎中起作用 , 但药剂由 植
株根系吸收后 ,不仅作用于植株本身的基部鳞茎 ,而且对于它所着生 的块茎和同一块茎上
其他植株的基部鳞茎 、 以及体系中其他着生植株的块茎和植株基部鳞茎都有作用 , 说明
在纵向传导上 , 向顶传导比向基传导要强烈得多 。 当然 ,根系比叶片更有效地吸收药剂也
可能是原因之一 。
从不同处理方式的效果和传导性的结果看 , 形态素作块茎分布层土层处理可能是比
4期 柳可久 :形态素对香附子块茎发芽的作用及其在香附子体系内的传导性 3 2,
较有效而可行的使用方式 。 按室内试验的结果推算 , 要取得明显的效应 ,处理 10 厘米深土
层所需用量约为每公顷 1 . 6 ~ 4 . 0公斤 , 与国外研究较多的细胞激动素类化合物比较 (按照
同样的使用方法 ,后者用量每公顷需20 ~ 40 公斤 以上 )( 上海植生所 1 9 7 5 , eT o 等 1 9 7 3 ) ,
形态素的活力要高得多 , 因而实际应用的可能性较大些 。 但是 , 根据初步 的试验结果 , 形
态素在棉花 、 大豆 、 玉米和小麦等作物播种前后作土层处理 ,均扰乱这些作物的天然 向地
性 , 引起畸形生长 。 不过 , 形态素通常对于萌发期或幼龄植物作用较强烈 , 对于成龄植 物
作用不大 。 因此 ,在多年生作物及一年生作物适当的发育期 , 避免作物茎叶和根系接触药
剂的条件下使用 以避免药害 ,看来还是可能的 。 当然 , 形态素的使用在多大程度上和范围
内可作为根除香附子的措施或辅助手段 ,还需从它对作物的安全性 、 它在自然条件下对香
附子的有效性 、 以及与除草剂配合使用等方面作进一步的研究 ,才能最后肯定 。
参 考 文 献
上海植物生理研究所植物激素室除草组 , 1 975 . 香附子的生物学特性及化学防除 . 植物杂志 , (4) : 3-2 3 .4
B e n d ix o n, L
.
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A l t e r i n g gr
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5 9-9 6 0 3
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C o n t r o l o f n u t s e d g e i n b e r m u d a g r a s s t u .f 科飞e ds , 1 0 : 2 8 5一
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: z业 , T . J . , C r u z a d e , H . J . , 1 9 5 3 . T l l e e价 e t o f Z , 今 D o n s P r o u t fo r m a t io n i n q 乡召 r公 or 扭趁山 . A , 了. B o .t ,
4 0: 5 0 7一 5 1 2 .
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E处 e t o 厂功。 r P h e e之i二 o n th e g r o w 亡h p a t之enr of o 户e r公 or 枷由了 L . 习沁己 A坛 , 20 :
12 9 2
.
S而 t h , E . V . , F i e k , G . L . , 1 9 3 7 . N u t g r a s e r a d i e a t io n s t u d i es . R e la t i o n o f th e l ife h i s t o yr o f n u t『踌
( q吵巴八 “ , 君如 d 赵 J L · ) t o p os is b l e m e ht de s of e o n t r OI . 7 . A二 . 占口` , 月考” 刀 . , 2 9 : 1 0 0 7一 1 0 1 3
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et r de 勿 b e n z梦 a ld e n 王n e . 阶de cs 宕· , 2 1: 1矢 2 3 .
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A朋 t o m y o f P u rP Ie n u t sed g e . 从心 SC 云. , 1 8 ; 6 3 1一 6 3.5
3 3 0植 物另口 生 理 学 报 6卷
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