全 文 ：应用与环境生物学报 l卯 8, 4 ( 2) : 126 一 131
〔知月 . J . 沌即1 . nE v“ o月 . 召勿止. 19 8一伪 一 25
紫羊茅抗铜和敏感品种在发育早期
对铜离子反应的生理差异
黄玉山` 邱国华,
(香港九龙城市大学生物及 化学系 香港九龙 )
( .中 山大学生物工程研究中心 广 州 51 02 75 )
摘 要 紫羊茅 ( esF cut a ubr ar )抗铜 品种 M elr i n 和敏感品种 5 9 种子在水中吸胀 s d 后长 出的幼苗在一般培养
液中分别培养 了 。 、 2 、 4 、 6 、 s 和 一o d (分别称为 加 、 D Z 、 ) 、 6D 、 n s 和 D l o )后再置于 尸 ( e u Z ` ) 二 s m砂 L 的相同培养
液中 ,其 中约一半培养至 d 20 ,其余至 d 27 . 结果 与同龄的幼苗相比 , Melr in 肠 在 27 d 和 20 d 的根中均有最高 的
干物 质含量和最大 的叶绿素浓度 ; 在 27 d 苗的根中铜积 累了最少 ; 而 Melr in 伪 的苗在各个抗性处理组 中最高 .
在从 20 d 至 27 d 的培养期间 , M e irl n 既 地上部分 的干物质增 加最多 , 而根中则减少最多 , 叶绿 素含量也减少
最多 , 在根中积累的铜也最少 ; 可是在敏感的 559 中则没有这种特殊现象 . 这些 现象暗示 , 即使是在抗性 品 种
的 M e irl n 中 , 在其不同的生长时期经铜处理 , 也表现 出不同的抗性 , 并可能有一个抗性最 大的生长期 .
关健词 紫羊茅 ; 重金属抗性 ; 不 同生长期 ; 铜处理 ; 生理反应
中图法分类号 09 45 . 14
P H Y S I O L O G I C A L D I F F E R E N C E S O F F E S T U C A R U B R A C O P P E R
T O L E R A N T M E R L I N A N D S E N S I T I V E 5 5 9 T O C O P P E R
T R E A T M E N T A T T H E I R E A R L Y D E V E L O P M E N T A L S T A G E S
w o N e Y
u卜 s h an ’ & Qlu e u o h u a ,
( 刀邵地八me 心 of B沁耘幻户 。司 `灿阴`河 , c 。少 nU沁 rs 吟 of oH叮 肠咭 , Kow ol n , oH gn oK gn )
(肠沈 c人肋肠。 丑。 e少 c h ce nt er , 2 彻呼人山 盆口心说” 妙 , uG an 砂 ou 51 02 75 )
A b s t r a e t esF “ a 励 ra e o p匹 r t o l e ra n t M e rl in a nd se n s i t iv e 5 9 se e d in 邵 th a t soc k ed in d e io in edz w a t e r fo r
5 d w e re d i
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s o f dyr m舫 s p耐 u e t io n , n l ax i m u m re d u e t i o n o f c h lo or p h y ll e o n t e n t a n d
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.
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m ig l l t e x i s t w h e n M e rl in w a s rre a t e d b y e o p伴 r a t th e d政 r e n t d e v e lo p n l e n t a l s at g e s .
K e y w o r ds esF z娜 rub ar ; h e a v y m e t习 *o le ar n e e ; e叩拌 r t r ae tm e n t ; d ife 比 n t g r o认 ht s t哪 s ; ph y s i o lo gi e al 沈s po n * e s
收稿 日期 : 199 6一 10一04 接收 日期 : 199 7 一06 一 2 7
, 联系人 ( e o er s即 n d i n g a u t h o r )
2期 黄玉 山 等 :紫羊茅抗铜 和敏感品种在发育早期对铜离子反应的生理差异
微 量的重金属 , 如锌 和铜 , 对于生物系统的正常生长和发育是必需 的 , 用作 蛋白质和 酶的结构和催化 化
合物 的辅助因子 [ ’ : . 但 是 , 过量的重金属对细胞具有极大的毒性 , 可引起各项生理生化指 标的变化 . 大部分
植物对 于重金属是敏感的 , 但也 有很 多种植物能在较 高浓 度的重金属环境 中生 长 .
在本研究 中 , 我们利用对铜和锡 [2 :及锌和铅 ! ’ 二具有较高的抗性 的紫羊茅品种 M elr in 和敏感 品种 5 9 来调
查在幼苗发育过程的不同时期对铜处理 的生理反应差异 , 试 图找 出在 M e ht n 生长过 程中 , 其抗 性表达 的阶段
性特征 , 如 : 抗性是否 种子一 萌发 就存在 , 是否存在具较高抗性的生长期 , 以便 寻找出植物 中金属抗性 的关
键 因素 , 为植物重金属抗性的分子机制研究提供初步 的依据 .
1 材料和方法
1
.
1 植物材料和培养
紫羊茅 (凡占 t` a r ub ar )抗 重金属品种 h le ilr n 和敏感
品 种 5 9 种 子的获 得 、 处理 和萌 发 , 按 文献 〔2 」进 行 .
M er il n 和 5 5 9 种子 经消毒后 在水 中吸胀 s d , 选取 胚根
长为 0 . 5 一 1 . 5 。 n l 的萌发 种子 , 分为 7 组 , 其 中 6 组
( 0D
、
2D
、
)
、既 、 D S 和 1D 0) 先 在 一般 培 养液匡 中 分别
培养 。 、 2 、 4 、 6 、 8 和 l o d , 然后 改用 尸 ( e u Z + ) 二 5 m g/ L
(以 C u CI : 供给 )的相 同培养 基继续 培养 ; 以不 含 C了+
培养基处理作 C K . 至 20 d 苗龄 时 , 收取一 半 ; 继 续培
养 l w k 后 , 收取 剩下 的另一半 . 收 集 的样 品作 以 下 测
定 . 具体 的实验设计如图 1 .
1
.
: 干物质的测定和分析 飞
收 集 M er h n 和 5 5 9 的根 , 用 吸 水 纸 吸 干 后 称 重
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一
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lP a n t ag e
紫羊茅抗 C价 十 品种 M e d in 和 敏感品 种 5 9 的 C矛 + 处理示 意图
D ia g
r a m o f
e o p伴 r tare tm e n t 叩 p l ide t o 凡 3￡cu a 门功 I a ro l -
e团 t M e rl i n a n d s e n s i ti花 5 5 9
m ( FW ) ; 将地上部分剪断后直接称重 m ( FW ) , 经 80 ℃ 72 h 烘干后 , 称干重 m ( DW ) . 并计算 20 d 培 养与 27 d
培养的 m ( DW )增量 . 20 d 苗龄的 M er iln 和 5 9 经 l w k 培 养后 , 其干物 质的增加为 27 d 苗龄 的干物质 含量减
去 2 0 d 苗龄的干物质含量 .
1
.
3 叶绿素含盈的测定和分析
叶绿素 含量 的测定和计算同文献川 . 20 d 苗龄的 M erl i。 和 559 的苗 , 经 1 w k 培养后 , 测定各处理组 叶绿
素的减少量【m ( 。川 D N )」和照组叶绿素的减少量【m ( c hl c ` ) 〕, 计算各处理组 叶绿素 含量 的降低率 〔切 ( c hl 。 、 )」=
m ( C h l
D N
) / m ( C h戈K ) , 其中 , D N 为 二 田 、 D Z 、 以 、 既 、 n s 和 D l o 之一
1
.
4 C u Z 十 的测定和分析
Me ilr
n 和 5 9 的地上部分和根 中 c u Z ` 的 含量的测 量 , 按 文献 z[] 的方法 , 但标 准体积 为 25 n lL 而不 是 50
m L
.
20 d 龄的 M e irl n 幼 苗经 1 w k 培养后 , C u Z 十 增 加为 27 d 幼苗 中 C u Z 十 含量减去 20 d 幼苗中 C u Z 十 含量 .
1
.
5 M erl in 和 5 9 的地上部分的长度的测定和分析
随机选取 2 0 株 ZO d 的 M e irl n 和 5 9 苗 , 测量它们 的每株中最长的叶 ; M er lin 和 5 9 幼苗的地上部分的相
对长度 的计算方法为 : 经铜处理的 M er iln 和 5 9 幼苗 的地 上部分 的长 度除以 对照 组 ( C K ) 的地 上部分 的长度
乘以 百分之百 .
2 结 果
2
.
1 C
u Z + 对 M e r li n 和 5 59 幼苗干物质积累的影响
M elr in 和 5 9 的 2 0 d 和 27 d 幼苗的干物质的积累情 况如图 2 . 结果 显示 , 几 乎所有经 C u Z十 处理组的地上
部分 (图 Z A )和 根 (图 Z B) 的干物质的积累 , 都低于 C K , 但抗 C u Z 十 品 种 M erl in 比 敏感 品种 5 9 积累较多的干物
质 . 同时 , 、 I er lin 6D 表现 突 出 , 它 27 d 幼苗龄苗的地上部 分 (图 ZA )和 20 d 苗 的根 (图 ZB ) , 分别具有最 高的
干物质 含员 , 甚 至高于 C K .
21 8应 用 与 环 境 生 物 学 报 4卷
图 2 还表示 了 M r el n i和 5 9的 2 0d 的幼苗 再经 1 wk培养后的干物质积 累情况 . 图 Z C和 D分别表示了地
上部分和 根的干物质的变化 . 经过 l wk的培养 , 主要 的干物质变 化都表 现在地 上部分 , 在 根中的干物质没
有 明显的变化 . 但 M e ilr n 的 6D 苗 又表现 出其特殊性 : 它的地上部分 的干物质 含量增加 得最 多 ; 但它在根 中
的干物质含量 , 在所有 的根 中 , 减少得最多 .
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Gor w t h t im e p ir o
r t o e x p o s i n g r o e了 `
6
M e r l in
1 0 C K ( t / d )
图 Z C矿 + 处理对紫羊茅 M e ilr n 和 5 9 的干物质含量的影响 ( 王 士 3 , n 二 3)
F ig
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Z E价 e t 。 f e u Z 十 t er a rm e n t 。 n 山 e dyr ma t e 行习 c o n te n t s i n S hot s a n d or t s o f esF tuca ubr ar e v
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M e r l i n a n d 5 9
A : Sh o
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D
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2
.
2 C u Z
+ 处理后 M e lr i n 和 5 59 幼苗叶绿素含量的变化
种子 吸胀 s d 后开 始发 芽 , 因此 , M er iln 和 5 9 的 0D 苗从发 芽开始 , 就生 长于逆境 , 而 其它 (从 D Z 到
1D 0) 苗则先在正常的环境 、 后在逆境 中生长 . 在培 养过程 中 , C u Z 十 敏感的 5 9 的所有处理组 , 在 C u Z 干 处理之
前为正常的绿 色 , 但在逆境 中生长 4 、 s d 后就变黄 , 并一直维持不变 ; 抗 C u Z 十 的 M e ilr n 的叶色在铜处理的 4 、
s d 后 . 也明显受 到影响 , 但随后会因不同时间的处理而有不同程度的恢复 .
与同龄的 C K 相比 , 处理组在 20 和 27 d 的 M er lin 和 5 9 幼苗的叶绿素 含量明显减少 (图 3A 、 B ) , 特 别是
5 9 的苗 , 它们的叶绿 素含量不 足对照 苗的一半 , 处理组 中大 多数 20 d 的苗 , 再 经过 l , k 的培养后 , 与 C K
一样 , 叶绿素的绝对含量减少 (图 3 C ) , 只 有少数组 有所增 加 . 2O d 龄 时叶绿 素含量越高的苗 , 再经 l w k 培养
后 , 叶绿素 的损失也越多 (图 3 A 、 C ) .
20 和 2 7 d 的 M e ilr n 既 苗 , 在所有处理组 中均有最高 的叶绿素 含量 (图 3 A 、 B ) , 各约为 C K 的 80 % . 20 d 的
2期 黄玉 山等 :紫羊茅抗铜和敏感品种在发育早期 对铜离 子反应 的生理差异 2 19
M r l en i伪 苗 , 经一周培养后 , 与 C K 相 比 , 叶绿素含量减少 了 91 % , 这 在所 有的 C u Z 令 处理 的 M e ilr n 苗中是减
少最多的 , 与 C K 组的最拱近 ( 10 % ) (图 3 )C .
A 哑易 M e r一in 工
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3 M e r li n 和 5 5 9幼苗根中 C u Z + 的积累
在 C u Z十 敏感 的 5 9不 同苗龄组幼 苗的根 中 , 积
累的 Cu Z + 都 明显 高于抗 C u Z十 品种 M e lr i n , 这对 2 7 d
( 图 4 A )和 Zo d 的苗都是这样 (数据未列出 ) . 27 d 的
M er h
n 肠 幼 苗 所 积 累 的 C u Z + 最 少 , 虽 然 它 在 含
uC
Z + 培养基中培养时间不是最 短 . 而在 5 9 不 同苗
龄组 的幼 苗中 , 则没有 这种现象 , C了十 的积 累似乎
随着在 含 C u Z + 培养基中培养时间的增 加而增加 , 只
是 0D 的时 间最长 , D Z 所积累的 C u Z 十 却是最 高 .
20 d 的苗继续 培养 1 w k , 5 9 幼苗的根 比 M e ilr n
的吸收更多的 C u Z 十 ; 而 M er il n 6D 苗的 根在 所有 处
理组中 C K 积累最少 (图 4 B ) . 虽然 D S 、 D or 比 6D 在
含 C u Z + 培养液 中培 养的 时间更 短 , 但吸 收 的 C了辛
却更 多 .
.日\ǎ卜`ó一`切à之
如导(沙u.。 n。)3
ǎ水à。:巴。P二分忿0=1Jo肠-u。臼己
0 2 4 6 8 1 0 C K ( t / d )
G or w山 * im e p“ o r t。 e x p o s i n g t o c了 ’
图 3 C u“ 伞 处理后紫羊茅 Melr in 和 5 9 的叶绿 素含量 的变 化
( 王 士 : , n = 3 )
F i g
.
3 Van a t i
o n o f e h l o roP h y l l
e o n t e n t s o f esF
z脱 a rl 功 r a e v . M e rl i n
a n
d s 5 9 se 司 l i n g s b y e u Z ’ t rea tm e n t
A
:
20 d o ld
B : 27 d o ld
C = B 一 A
( 沼/ d )
2
.
4 e u Z
+ 处理的 M e rl i n 和 55 9 苗的生长情况
在整个培养过程 中 , 除 了肉眼能观察到叶的颜色
Go w t h t im e p“ o r t o e x即 s i n g t o e了 ’
图 4 C u “ 十 处理的紫羊茅 M e irl n 和 5 59 根所 积累 的钢 ( 王
土 ` , n = 3 )
F i g
.
4 e u a e e u m u l a t i o n i n ro
t s o f C
u Z 申 t渤 re d 肠乙uca 励 ra
e v
.
M e rl i n
a n
d 55 9
A , R o o t s o f se d l i
n罗 o n 2 7 d
B : C u a e e
u m u l a r i o
n i n or
ts d u ir
n g r h e e u ] t ur e o f l a s t w忱 k
( fr
o o l
d Zo t
。 27 )
13 0应 用 与 环 境 生 物 学 报 4卷
有不 同程度的变化外 , C u Z 十 处理也影响 M e ilr n 和 5 9 苗 的生 长 , 它们 比对照苗长得矮许多 . 在 C u Z 十 处理和非
ǎ李à吕`où1理`逻。>ō-目工川
处理组中 , 559 苗都 比 M erl in 苗的 高 . 这 可能是 因为 p
(C
u Z 于
) 太 低 (5 m酬 L ) , 压 力 不 够 , 而没 能 抑 制 敏 感
5 9
, 显示 出抗性 M e ilr n 的生 长优 势 . 2 0 d 的 M e ilr n 和
5 9 苗 的地上部分 相对于 各 自 C K 组 的高度如 图 5 , 可
以 看到 M er lin 苗的地上部分的相对长度都短于 5 9 的 .
M er iln 中 , 6D 苗的地 上部分 最长 , 并且 是唯 一高长 过
相对 应的 559 的 .
哎J.图
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;
且
F
3 讨 论
紫羊茅 M e ilr n 对锌 、 铅 ! ’ ; 和铜 、锅 ! 2 }均具有较 高 的
抗性 . 在锌存在时 , 植物络合 素 ( CP )合成 抑制 剂对重
金属抗性的品种 M e irl n 和敏感 的品种 559 的根生 长 和
根分生组织活性 的影响 , 以及 锌诱导 时这两个 品种在
细胞水平的变 化均有 报道 ! 4 一 6 〕 . 本研 究结果 显示 , 在
幼苗发育的不 同时期 的铜处 理 , 导致 M e irl n 和 559 的
2 0 和 2 7 d 天 幼苗的干 物质 产 量和叶绿 素 含 量都 明 显
0 2 4 6 8 1 0 C K ( t / d J
G m w t h r im
e p d o r t o e x p o s i叱 t o C了 ’
C了奋 处理后紫羊茅 M erl in 和 559 在 20 d 时地上 部分
相对于 对照的高度 ( 王 士 : , n = 3)
R e l a t i
v e he ihg t of sh o ts o f C
u Z ’ r re a t司 esF r uca 励 ra e v .
M e rl i n a nd 5 9 s e d l i
n邵 Of 2 0 d t o e o n tro l
减少 . 但是 , 在抗铜的 M er iln 中 , 这些指标的减少不象在 5 9 中的那 么严 重 , 在其根 中也积累较少的铜 , 而转
移 到地上部 分的铜则 更多 , 这结果与 以前 的许多有关植物对重金属 抗性的研 究结果一致日 一 ’ Z j . M elr i n 和 5 9
幼苗 的干物 质产 量的减少 、 根中铜积 累的增加 以及 叶绿 素含量 的减少不 是完全 与植物 在含铜培 养基 中的培
养时间成正 比 , 似乎显示它们虽然受到铜处理的影响 , 但不 是由其在 逆境 中的培养时间决定 的 .
不仅 M e ilr n 和 5 9 对铜处理有不 同的反应 , 即使在 M e il n 内 , 在它们 发育 的不 同时期 用铜处理 , 也会有
不 同的反应 . 本文中最令人感兴趣的现象是 : M e irl n 6D 的幼苗虽然在 含铜培养液 中培养时间不是最短的 , 但
它在 ZO d 幼苗的根 、 2 7 d 幼苗的地上部分中均具有最大的干物质产量 、 20 和 27 d 幼 苗中都有最大的叶绿素含
量 、 在 27 d 的根中具 有最低 的铜 的积累 、 是 M e ilr n 中生长得最高的一组 . 这些 20 d 的幼苗 , 在继续 1 w k 的培
养期 间 , M er lin 既 幼苗的干物质 含量在地上部分有最大 的增加 、 在根中减少最 多 ; 叶绿素含量在处理组 中减
少最多 ; 在根中铜积累的数量最小 . 这些结果表明 , M e irl n 6D 幼苗在 M e irl n 的所有铜处理组 中表现 出最大 的
抗性 , 因为铜处理会 引起 生物 产量 [9 : 、叶绿素含量 [ l0j 和生 长量 [` ’ }的降低 . 这也就是说 , 即使是抗铜 的 M elr in ,
在它不 同的发育时期对铜也表现 出不 同的抗性能力 . 而 6D 可能是其在发育过程中对铜较不敏感 的苗龄 .
在抗铜的 M e irl n 中 , 根 中最低 的铜积 累与最大 的干物质产 量 、 最高的叶绿素含量 和最 长的苗生长 紧密联
系在一起 , 使我们 觉得排 出和限制 吸收 [` 3〕的假说 比其它 任何 假说都更 为有效 地解释植物 对重金 属的抗性 .
抗铜的 M erl in 可 能有较强的能力限 制铜的吸收或者排 出细胞 中的铜 , 以 保 持细胞 中低含铜量 和低的铜 积累
速率 , 而在本研究 中 M erl in 6D 在所有的 M erl in 处理组中以 最 小的数量 和最低 的速率积 累铜 , 因而表现 出最
好的生长优势 . 其实 , 以前 的许多研 究结果也表明 , 在敏感 品种 的植物 根中比抗性 品种 的植物根 中吸收 了更
多的重金属 .z[ ” : , 这 也说 明 , 抗性植物有能力使其根内积累较少的铜 , 而非抗 性植物则不能 .
有人提 出 , 植物抗铜的最基本的机制可能在于 细胞膜 , 因 为铜处理 降低了细胞膜 的强度 , 导致 C u Z + 由
扩散 而渗 人 [ ’ 4 ; ; 在盐抗性植 物根的质膜 中 , 存 在一 个 N a ` / H 十 反 向运输系统 ( N a ` / H + an it po rt s ys ten l ) , 已 被
广泛 地应 用于解 释 , 至 少部分地解释抗盐植物 中盐离子的排 出 〔’ 5 · ’ 6 ; , 这种 反向运输 系统或 者在植物 中起 主
动运 输的质子泵 ( p or t。 。 p u n l p ) 、 K 十 通道 ( C h a n e l )或 氨基酸载体 ( a n 、 in 。 。 e id 。 a币 e r ) [” : 都可能将细胞 内的铜运输
至细胞外 . 由此推想 , 在抗铜 的 M er l in 品种 中 , 沿着其发育过程 可能存 在一个对 铜最不敏 感的点 (如本研究
中的 6D ) , 它 的细胞膜强度最大 , 最 不容易受到铜的破坏 , 细胞 内的铜最 快地 被运输至细胞 外 , 其 细胞 的生
理状 态与对照组 最接 近 , 因 而在 M er iln 的所有处理组 中 , 其干物质含量 、 叶绿 素浓度 、 铜的积累以 及它们最后
2期 黄玉 山 等 :紫羊茅抗铜 和敏感 品种在发育早期对铜离子反应 的生理差 异 13 1
lw k 培养后这些参数的变化都与对照组最为接近 , 显示其受 到铜 的影响最 小 , 也 可能是 说这组 的植物对铜
的抗性最 大 .
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l l 川 , D a v i e s M S , F ra n e i s D . E fe e t s o f z i n e o n e e l l n u e 1e a r a n d n u e leo lar s iez , a n d o n R N A a n d p ro t e i n e o n te n t i n r h e ro t m e ir s -
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i n F巴￡此 a r ub ra L . i n , s户〕 n se ot z i n e . 刀面 了均 3记 1 . 19 1 , 118 : 5 65 一 57 0
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。 b ra L . 八J面 J p 内) : 勿 1 . 199 1 , 1 17 : 103 一 108
7 肠 Ike m a CP , D o n k e r M H , 阮 h o u t e n 月 以 以 . 仆 e 娜 s ib l e m l e o f m e tal l o th i o n e i n s i n e o p拌r t o l e ra n e e o f s i le ne e uc ub 以 us . 尸Z。 瓜a .
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: 17 4 一 179
8 肠 Ike m a CP , V o i js R . C o p那 r t o l e ra n e e i n 5 1花配 。 uc ub 司us . 尸坛吻 . 19 86 , 16 7 : 30 一 36
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e ia m卯 ro v 。 M , M o u s诫 a , M 。 t 以 . R e即 n s e s 。 r m a iez ( z e “ 拼旧” L . ) p lan t : t。 c o p拌 : s t er s l : G owr t h , m i n e ral e o n -
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E爪公 。 n 尽脚 r OB ` . 19 5 , 35 : 16 7 一 176
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n g e s i n v丽 ab l e e拍 o ro p hy l l fl u o re sc e n e e a s a , s己 t o f C u一 t阁 m e n r : D o se 一 er s训 n se o l a t i o n s i n s i l e n e a n d 几 Zasr i .
利如如 ,川 he tica . 19 3 , 29 : 4 5 5 一 46 2
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S i n g h JB e t 以 . P hy s i o l o g i e a l a n d bioc 卜e m ec a l e har e t e ir s t i e s o f a e o P那 r t o l e ran r a n d a w i l d t y p e s tr ia n o f A n a权犯 -
ba 南月动 Zunz u n d e r e o p伴 r s t res s
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尸与`词 . 19 3 , 14 1 : 309 一 3 一5
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n e e i n a 脚 n al g a . 腼ure . 197 7 , 2 6 9 : 3 2 2 一 32 3
14 S t ra n罗 J , M a e b a u r M R . E v id e n e e fo r a ro l e fo r t h e e e l l m e m b ra n e i n e o p伴 r to l e ra n e e iM n园公酬 z以us F i s e h e r e x D C . 筋 , J P人,` 勿 1 .
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