全 文 ：麦类作物学报　2008 , 28(2):345-348
Journal o f T riticeae Crops
一粒小麦与葡萄牙野燕麦远缘杂交后代
抗条锈病鉴定及抗性株系的筛选＊
韩德俊1 ,张小娟2 ,魏国荣2 ,李峰奇2 ,张庆勤3 ,康振生2
(1.西北农林科技大学农学院 ,陕西杨陵 712100;2.西北农林科技大学植保学院 ,
陕西杨陵 712100;3.贵州大学麦作研究中心 , 贵州贵阳 55002)
　　摘　要:为了开拓小麦抗条锈病基因资源 , 利用中国流行的小麦条锈菌生理小种 CYR23、CYR25、
C YR27 、CYR29 、CYR31、CYR32 和水源 11 致病型 Su-11-4 、Su-11-7 和 Su-11-14 , 对一粒小麦(T.monococ-
cum)与葡萄牙野燕麦(Avena f at ua L.)杂交后代(简称“一粒葡”)进行成株期和苗期抗病性鉴定 , 分离筛选出
8 个抗性稳定的株系:YLP-7、 YLP-1-1 、 YLP-1-6 、YLP-9-3、 YLP-9-8 、 YLP-15-1、 YLP-15-4 和 YLP-16-4 , 这
些抗性株系对所有参试条锈菌小种都表现为免疫或近免疫 , 表明“一粒葡”材料具有较强的条锈病抗性 , 可作
为抗源用于小麦抗病育种。
　　关键词:一粒小麦(T.monococcum);野燕麦(Avena f atua L.);远缘杂交;条锈病;新抗源
　　中图分类号:S512.6;S435.121.4 +1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1009-1041(2008)02-0345-04
Identification and Selection of Stripe Rust Resistance Lines from
Derivatives of Cross between TriticumMonotriticum and Wild Oat
HAN De-jun1 , ZHANGXiao-juan2 , WEI Guo-rong2 , LI Feng-qi2 ,
ZHANG Qing-qin3 , KANG Zhen-sheng2
(1.C ollege of Agronomy , N orthw est A &F University , Yangling , Sh aanxi 712100 , China;2.C ollege of Plan t
Protect , Northw es t A & F Universi ty , Yangling , Shaanxi 712100 , C hina;3.T ri ti cal C rop Center of
Guizh ou Universi ty , Guiyang , Guizh ou 550025 , China)
Abstract:Stripe rust , caused mainly by Puccinia stri i formis f.sp.t ri tici .(Pst), is a dest ructive dis-
ease of w heat(T.aest ivum L.)in cool g row th conditions throughout the w o rld.Genet ic resistance of
the ho st plant is considered as the most ef fective and sustainable method of defense against this dis-
ease.However , only limited sources of resistance a re available in w heat.Rela tives of w heat have been
pro ved to be an invaluable g ene pool fo r w heat improvement.Wild oat [ Avena f atua L.(2n=6x =
42 , AACCDD)] is a potential ly v aluable sources o f st ripe rust resistance in common wheat breeding .
7 inbred lines selected f rom descendants of Trit icum monococcum and w ild oat were tested w ith a set
of Chinese Pst races (virulent patho types of Hybrid46:CYR23 、CYR25 、CYR27 、CYR29 、CYR31 、
CYR32 and the virulent pathotypes of Shuiyuan11:Su-11-4 , Su-11-7and Su-11-14)and tho se homozy-
gous fo r resistance to st ripe rust we re tested w ith a set of 9 st ripe rust races.Eight selected lines ,
YLP-7 , YLP-1-1 , YLP-1-6 , YLP-9-3 , YLP-9-8 , YLP-15-1 , YLP-15-4 and YLP-16-4 , were resistant
to all tested races o f Chinese Pst.This result indicated that those hine s have potent ial use in w heat
breeding.
＊收稿日期:2007-09-10　　　修回日期:2007-12-20
基金项目:国家十一五支撑计划项目(2006BAD08A05);教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0558);高等学校学科创
新引智计划资助项目(B07049);西北农林科技大学科研专项资助项目。
作者简介:韩德俊(1966-),男 ,副教授 ,博士 ,主要从事植物抗病育种基因工程研究。 E-mai l:handeju nnxy@sina.com.
通讯作者:康振生(1957-),男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物病理学研究。
Key words:T .monococcum;Avena f atua L .;Distant cro ss;Stripe rust;Novel resistant sources
　　小麦条锈病(st ripe rust)是由小麦条锈菌
(Pucciniasi ri f orm is West.f.sp.trit ici)引起
的世界性气传叶部病害[ 1 , 2] 。中国是世界上条锈
病最大的流行地区 ,其中西北 、西南 、华北冬麦区
和西北春麦区的条锈病危害最为严重[ 2 ～ 4] 。种植
抗病品种是防治小麦条锈病最为经济 、安全和有
效的方法 ,优质抗源是抗病育种的基础[ 1 ～ 4] ,因而
抗源的筛选显得尤为重要。在小麦育种实践中 ,
由于长期单一使用少数骨干亲本 ,小麦品种的遗
传多样性出现降低趋势 ,一些关键的抗性基因几
乎来源于几个甚至同一个亲本 ,这不仅制约了小
麦育种的进一步发展 ,而且潜伏着随时爆发流行
性病虫害的危机[ 2 ～ 4] 。
条锈菌新小种的产生和发展是品种抗锈性
丧失的主要原因[ 2 , 3] 。研究表明 ,2002年来 ,新
条锈菌小种 CYR32和 Su-11-14已经成为中国当
前最主要的毒性小种[ 4 , 5] , 2006 年这两个小种出
现的频率分别是 29.82%和 53.4%[ 6] ,二者对中
国当前小麦主要抗源 ,如具有 1B/1R的洛类品
种 、抗引 655 、水源 11 、繁 6等都具有致病力 ,只有
Yr5 、Yr10和 Yr15 、Yr26 、贵农775和中四等抗源
仍保持抗病[ 4 , 5] 。新毒性小种 CYR32 和 Su-11-
14的出现 、流行与发展必将再次引发小麦抗源和
生产品种的更迭 ,目前中国小麦主产区绝大多数
生产品种已丧失了抗性 ,条锈病灾变态势严峻。
因此 ,发掘新的抗病基因 ,创制新抗源材料 ,丰富
小麦抗性基因 ,尽快培育出含有新抗源的高抗条
锈小麦新品种 ,是小麦遗传改良的当务之急。
小麦近缘种和其它禾谷类属植物中蕴含丰富
的抗性基因 , 可作为小麦遗传改良的基因资
源[ 7 , 8] 。燕麦属植物是小麦近缘物种中与小麦亲
缘关系较远的属 ,不仅抗逆性强 ,适应性广 ,而且
含有多种抗病基因 ,如抗白粉病 、抗条锈病 、叶锈
病和秆锈病 、抗全蚀病等基因 ,是小麦遗传改良的
重要基因资源。张庆勤于 20世纪 70年代选择特
殊的小麦近缘种属 ,如光稃野燕麦 、葡萄牙野燕
麦 、四倍体野燕麦 、偏凸山羊草 、簇毛麦等进行种
属间的远缘杂交 ,创制出一系列兼抗多种小麦病
害的远缘杂交后代抗源材料及其衍生系 ,为小麦
抗病育种奠定了物质基础[ 9 ～ 15] 。1998年 ,张庆勤
以一粒小麦(T .monococcum)为母本 ,以葡萄牙
野燕麦为父本 ,杂交获得了 F1 代 ,自交后代群体
严重分离 ,从中选出 66个较为稳定的选系 ,称为
一粒葡(YLP)。由于一粒小麦和野燕麦都含有
条锈病抗性基因[ 8] ,因此 ,本研究鉴定和评价了二
者远缘杂交后代材料“一粒葡”的条锈病抗性 ,筛
选和纯化了优秀抗性株系 ,以期为进一步鉴定抗
病基因 、寻找与抗病基因紧密连锁的分子标记和
抗病基因定位等奠定基础 ,同时为开拓小麦抗性基
因资源 ,丰富其遗传多样性和开展小麦高产 、抗病 、
优质育种提供新思路。
1　材料与方法
1.1　材料
供试小麦材料包括远缘杂交亲本一粒小麦和
葡萄牙野燕麦 ,以及从远缘杂交后代的 66 个“一
粒葡”选系中挑选出的 7个株系。上述材料由贵
州大学张庆勤教授提供。用于抗条锈鉴定的 9个
中国条锈菌优势小种 , CYR23 、CYR25 、CYR27 、
CYR29 、CYR31 、CYR32 、Su-11-4 、Su-11-7和 Su-11-
14 ,由西北农林科技大学植保学院植物病理研究所
提供。
1.2　方法
1.2.1　“一粒葡”选系的田间抗病鉴定和选择　
2005年 10 月 , 将 7 个 “一粒葡”选系(YLP-1 、
YLP-7 、YLP-8 、YLP-9 、YLP-13 、YLP-15和 YLP-
16)种植于西北农林科技大学实验农场 ,每个选系
种植 120 ～ 150株(每个选系多少行),周围种植铭
贤169作为诱发品种。次年 3月中旬 ,诱发行接种
条锈菌混合小种 , 5月中 、下旬分 3次进行条锈病
抗性鉴定 ,选择抗病单株单收 、单脱 ,用于苗期鉴
定。
1.2.2　苗期抗病性鉴定　苗期抗性鉴定在温室
内进行 ,参照文献[ 16] ～ [ 18]的方法 ,将供试材料
的种子播于直径9 cm的花盆内 ,每盆种 20株 ,待
麦苗第一片叶完全展开时采用涂抹法接种新鲜菌
种 ,以铭贤 169作为对照 。接种的幼苗于 10℃条
件下黑暗保湿 24 h ,然后置于温室内潜育发病 ,
温室温度控制在 15℃左右 ,光周期 16 h/d ,光强
5 000 ～ 7 000 lx ,湿度保持在 80%左右 。待对照
品种充分发病后 ,按照六级标准记载侵染反应型
(IT),即:0(免疫)、0;(近免疫)、1(高抗)、 2(中
抗)、3 (中感)和 4(高感),以+和-表示强 、
弱。
·346· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷
2　结果与分析
2.1　杂交后代成株期条锈病抗性鉴定和单株选
择
以条锈菌混合小种(CYR29 、CYR32和水源
11-14)接种诱发行 ,诱导一粒葡不同选系发病 ,以
选择优良抗病单株。田间观察发现 , “一粒葡”不
同选系间其株高 、株型等农艺性状差别极大;同一
选系内 ,各农艺性状和抗病性表现也发生不同程
度分离(表 1)。其中 , YLP-7的农艺性状未见分
离 ,且对条锈菌表现为免疫或近免疫 ,表明它已是
稳定抗性系;YLP-8 的农艺性状不分离 ,但其对
条锈菌均表现为感病 ,故放弃选择单株;YLP-16
的农艺性状不分离 ,而抗病性表现出由高抗 ～ 高
感分离;YLP-1 、YLP-9 、YLP-13 和 YLP-15 选
系 ,其农艺性状和抗病性都发生严重分离 ,从中选
择表现为免疫或近免疫单株。从 7个“一粒葡”选
系中 ,共选择了 40个抗病单株 ,将其单收 、单脱 ,用
于苗期单株鉴定。
表 1　杂交后代田间条锈病鉴定和选择结果
Table 1　Identification and selection of resistant lines in f ield
“一粒葡”选系
Lines
农艺性状的稳定性
Stabi lity of agronomic t rai t s
抗病性的稳定性
S tabili ty of resistance to st ripe rus t
筛选抗病单株数
No.of selected plant
YLP-1 分离 Segregating 抗 、感分离 S egregat ing (IT:0;～ 3) 10
YLP-7 稳定 S table 稳定抗病 S table resi stance(IT:0～ 0;) 3
YLP-8 稳定 S table 稳定感病 S table(IT:3～ 4) -
YLP-9 分离 Segregating 抗 、感分离 S egregat ing (IT:0;～ 3) 8
YLP-13 较稳定 Uns table 抗 、感分离 S egregat ing (IT:0;～ 3) 5
YLP-15 分离 S egregating 抗 、感分离 S egregat ing (IT:0;～ 4) 10
YLP-16 稳定 S table 抗 、感分离 S egregat ing (IT:1～ 4) 4
2.2　远缘杂交后代抗性株系苗期对当前毒性小
种的抗性表现
为进一步鉴定中选的 40个单株的抗病性是
否稳定 ,每株系各取 20 ～ 30粒种子 ,以CYR32单
一小种进行苗期单株抗条锈病鉴定 ,观察是否发
生抗 、感分离。苗期鉴定结果 ,有 9个株系系内各
单株间 ,不仅其农艺性状存在差异 ,对 CYR32的
抗性表现也是不一致的(IT :0 ～ 3),表明株系抗
性仍在分离 ,选择免疫或近免疫(IT :0 ～ 0;)的单
株继续纯化;另有 31个株系系内各单株间其农艺
性状虽有差异 ,但对 CYR32 表现是一致的 ,都为
免疫或近免疫。从这类抗性稳定的株系中选择
11个株系分别接种其它条锈菌毒性小种 ,鉴定其
抗病谱。
表 2　抗病株系苗期对当前条锈菌流行小种的抗性反应
Table 2　Responses to different races of Chinese Pst of seedlings of selected resistant lines
品系 Lines CYR32 CYR31 CYR29 CYR27 CYR25 CYR23 Su-11-4 Su-11-7 Su-11-14
一粒小麦 T.monococcum 4 3 1 0 - - 1 1 3
野燕麦 Wild oat 0 0 0 0 - - 0 0 0
YLP-1-1 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0 0 0 0 0
YLP-1-6 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0 0 0 0 0
YLP-7 0～ 0; 0～ 0; 0; 0 0 0 0 0 0
YLP-9-3 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0 0 0 0 0
YLP-9-8 0～ 0; 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0 0 0 0
YLP-13-1 0～ 0; 1～ 2 0; 0 0 0 2 0; 2
YLP-13-3 0～ 0; 1 0; 0 0 0 0 0 2
YLP-15-1 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0 0 0 0 0
YLP-15-4 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0 0 0 0 0
YLP-16-1 0～ 0; 0～ 0; 2 0～ 0; 0～ 0; 0～ 0; 0～ 0; 1 2+
YLP-16-4 0～ 0; 0～ 0; 0～ 0; 0～ 0; 0 0 0～ 0; 0 0～ 0;
铭贤 169 Mingxian169 4 4 4 4 4 4 4 4 4
　　鉴定结果(表 2)表明 ,一粒小麦对参试条锈
菌小种具有一定抗性 ,但对 CYR32 和 Su-11-14
表现为感病 ,而葡萄牙野燕麦对所有参试小种表
现为免疫或近免疫 。在 11 个株系中 , YLP-7 、
YLP-1-1 、YLP-1-6 、YLP-9-3 、YLP-9-8 、YLP-15-
1 、YLP-15-4 、YLP-16-4等 8 个株系对所有参试
小种均表现为免疫或近免疫 ,且抗性稳定 ,表明从
“一粒葡”后代中选择的抗性材料具有很高的利用
价值 。由于一粒小麦对 CYR32 和 Su-11-14 感
病 ,故推测杂交后代的抗性可能来自于野燕麦。
3　讨论
小麦的远缘种和其它禾谷类属中蕴含丰富的
抗条锈病基因 ,目前已有 40个小麦抗条锈病基因
·347·第 2 期　　　　　　　韩德俊等:一粒小麦与葡萄牙野燕麦远缘杂交后代抗条锈病鉴定及抗性株系的筛选
已正式定名 ,另外还有 100多个暂时定名的条锈
病抗 性基因[ 19] 。 其中 Yr 5 、Y r8 、Yr 9 、Y r10 ,
Yr15 ,Yr26 、Yr 28分别来自小麦的近缘属斯卑尔
脱小麦 、顶芒山羊草 、黑麦 、簇毛麦和节节
麦[ 18 , 20] ,目前尚未见来自燕麦的报道 。利用远缘
杂交技术将其它禾谷类的抗病基因向普通小麦转
移 ,已成为提高小麦抗锈性的重要手段[ 7 , 8] 。
燕麦属植物不仅抗逆性强 ,适应性广 ,而且含
有多种抗病基因 [ 10 ～ 12] 。刘萍等[ 9] 采用花粉管通
道途径 ,将抗小麦条锈菌的六倍体燕麦(Avera
sat iva L.)总 DNA 直接导入感病的普通春小麦
品种中 ,从中筛选获得了 6个高抗条锈病的春小
麦新品系 ,表明燕麦中含有的抗病基因确实可赋
予小麦抗条锈性 。
本研究所用材料“一粒葡”是一粒小麦与葡萄
牙野燕麦远缘杂交的后代 ,本试验室采用基因组
原位杂交(G ISH)方法 ,初步证明杂种是真实的。
经多年鉴定和筛选 ,笔者获得了若干具有小麦染
色体组成的选系 ,通过苗期和成株期抗病性鉴定 ,
分离获得了多个农艺性状不同但条锈病抗性基本
相同的株系 ,经多小种鉴定 ,一粒小麦与野燕麦远
缘杂交后代中至少有 8个选系对所有参试小种都
表现为免疫或近免疫 ,表明“一粒葡”后代确实存
在优良抗性基因 。同时再次证明燕麦中抗病基因
可赋予小麦条锈病抗性 ,从野燕麦中发掘抗小麦
条锈病基因是可行的 。野燕麦与小麦及其近源物
种的远缘杂交 ,不仅拓宽了小麦抗条锈病基因的
来源 ,也为抗其他病害的基因的发掘提供了一个
很好的思路。
杨英仓[ 21] 等用 SDS-PAGE 电泳方法对“一
粒葡”后代不同株系的高分子量麦谷蛋白亚基
(HMW-GS)组成进行鉴定分析 ,结果发现在“一粒
葡”后代材料中 ,麦谷亚基组成类型非常丰富 ,其中
包括 1 、Null 、20 、7+9 、14+15 、2+12 、6 +8 、13+
19和 5+10 等优质亚基类型 ,表明就小麦的品质
而言 ,“一粒葡”在育种中也具有重要的利用价值。
关于“一粒葡”后代筛选的抗性材料的抗性遗
传和抗病基因的鉴定 ,评估其中是否具有抗条锈
病新基因 ,以及抗病基因的分子标记等方面的研
究工作正在进行之中 。
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