全 文 ：梭梭与白梭梭气体交换特征对比分析
①
田 媛1，2，3， 塔西甫拉提·特依拜1，4， 徐贵青2，3
(1． 新疆大学资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830046;
2． 中国科学院新疆生态与地理研究所，荒漠与绿洲生态国家重点试验室，新疆 乌鲁木齐 830011;
3． 中国科学院阜康荒漠生态系统研究站，新疆 阜康 831500;
4． 新疆大学绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046)
摘 要:梭梭(Haloxylon ammodendron)与白梭梭(H． persicum)是古尔班通古特沙漠植物群落 2 个最主要的建群种。
通过对梭梭与白梭梭光合特性及相关环境因子的同期观测，探讨其光合响应特征及其与环境因子关系的异同。结
果表明:梭梭对弱光的利用能力大于白梭梭，而白梭梭利用强光的能力大于梭梭。梭梭和白梭梭净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)的日变化特征均为“单峰”型，但 Pn、Gs 峰值出现时间略有差异，Tr 的峰值出现时间
为 16:00。根据梭梭和白梭梭 Pn、胞间 CO2 浓度(Ci)及气孔限制值(Ls)的变化方向，推测梭梭光合“午休”主要由
气孔因素引起。白梭梭日平均 Pn、Tr 和 WUE(水分利用效率)均高于梭梭，说明白梭梭是一种高光合、高蒸腾、高水
分利用效率的物种。相关分析表明，对梭梭、白梭梭的 Pn 影响最显著的环境因子是光量子通量密度(PPFD)。
关键词:梭梭(Haloxylon ammodendron) ;白梭梭(H． persicum) ;光合作用;气体交换;环境因子;古尔班通古特沙漠
梭梭属(Haloxylon Bunge)属于藜科(Chenopo-
diaceae)植物，是灌木或小乔木。以梭梭属植物为
优势种的荒漠群系是亚洲荒漠区分布最广的荒漠植
被类型。世界上梭梭属植物约有 11 种，我国仅有 2
个种，即梭梭(Haloxylon ammodendron)和白梭梭
(H． persicum)均被列为国家珍稀濒危三级保护植
物。梭梭在中国的分布范围较广，能够生长在山前
的砾质戈壁、流动沙地、固定或半固定沙丘中;而白
梭梭只分布于流动沙地或半流动沙丘上，在我国仅
分布于新疆北部准噶尔盆地沙漠〔1〕。
在古尔班通古特沙漠，梭梭群落主要分布于低
洼区或荒漠平原，而白梭梭群落则分布于沙垄(丘)
坡上及顶部。梭梭属植物在我国分布的区域差异及
其在维持荒漠生态系统平衡中的重要生态意义，决
定了其在生态脆弱区和环境保护中的特殊地位。由
于白梭梭的自然分布区域狭窄，已有研究多集中在
梭梭光合生理及水分关系等方面。其中主要研究区
域有 内 蒙 古 地 区〔2 － 3〕、甘 肃 地 区〔4 － 7〕和 新 疆
等〔8 － 12〕。另外，人工条件下梭梭与白梭梭的生理生
态特征方面也有研究〔13 － 19〕，而同一自然生境中梭梭
和白梭梭光合生理特性对比的研究则相对很少。
植物的生长状况是内在遗传特性和外在环境因
素共同作用的结果，任何生长时期和环境因子的变
化均能引起植物生长的改变，如光合特性的差异
等〔20〕。基于梭梭和白梭梭在古尔班通古特沙漠防
风固沙中的重要作用，有必要进行自然生境下这 2
种植物光合作用特征的观察与分析。本研究通过野
外条件下梭梭和白梭梭光合响应特征及气体交换日
变化与环境因子关系的对比研究，试图对梭梭、白梭
梭光合作用规律及机制有所了解，以期为保护荒漠
植物、维持良好的荒漠生态环境提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区域与试验对象
研究区域位于古尔班通古特沙漠(44°15 ～
46°50 N，84°50 ～ 91°20 E)边缘，海拔 475 ～ 500 m。
该区属于典型的温带大陆性干旱气候，年均气温
6． 6 ℃。夏季炎热干燥，冬季寒冷，年均降水量 160
mm，年均蒸发量 2 000 mm。研究区特殊的环境状
况决定了由旱生、适沙和耐沙的小半乔木和半灌木
为建群种的沙生荒漠植被群落，其中以梭梭、白梭梭
第 31 卷 第 3 期
2014 年 5 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 31 No． 3
May 2014
①收稿日期:2014 － 03 － 28; 修订日期:2014 － 04 － 02
基金项目:国家自然科学基金(41130531) ;教育部长江学者和创新团队(IＲT1180) ;国家国际科技合作项目(2011DFA31070) ;西部之光
(XBBS201001)
作者简介:田媛(1983 －) ，女，博士研究生，主要从事干旱区植物研究． E-mail:tiany@ ms． xjb． ac． cn
通讯作者:塔西甫拉提·特依拜． E-mail:tash@ xju． edu． cn
542 － 549 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2014.03.027
群落占优势。试验于 2011 年 6—9 月进行，正值梭
梭与白梭梭的生长旺季。分别选择 5 株正常生长且
树龄相近的梭梭与白梭梭，每株选取 2 个成熟、生
长状况良好的梭梭同化枝进行测定，每个测量指标
重复 10 个。
1． 2 光合作用光响应曲线的测定
在晴好天气下，利用美国 LI-COＲ 公司生产的
Li － 6400 便携式光合测定系统仪测定光响应曲线。
测定光响应曲线时，由 Li － 6400 － 2B LED 光源和
CO2 注射器分别控制光强和 CO2 浓度。光量子通
量密度(PPFD)设定为 2 200 ～ 200 μmol·m －2·
s － 1，每 100 μmol·m －2·s － 1为 1 个下降梯度;之后
设定梯度为 150、100、50、20、0 μmol·m －2·s － 1。测
定过程中，参照 CO2 浓度设为 400 μmol·mol
－ 1，流
量设定为 400 μmol·s － 1，叶室温度控制在 30 ℃。
光响应曲线在试验当日的 10:00—13:00 测定。利
用 Farquhar的非直角双曲线模型来拟合光响应曲
线。
Pn =
Ф × Q + Pmax － (Ф × Q + Pmax)
2 － 4 ×Ф × Q × k × P槡 max
2k － Ｒd
式中:Pn 为净光合速率;Ф 为表观量子效率;Q 为入
射到叶片上的光合有效辐射量;Pmax为最大净光合
速率;Ｒd 为暗呼吸速率;k为光响应曲线曲角。根据
上式可以求出光响应曲线的光补偿点(LCP)、光饱
和点(LSP)、表观量子效率(AQE)、暗呼吸速率
(Ｒd)、最大净光合速率(Pmax)。
1． 3 光合作用日变化及环境因子测定
光合作用日变化的测定于晴天北京时间
8:00—20:00 进行，每隔 1 h测定 1 次。试验中均由
系统自动记录同步相关环境因子数值，主要测定指
标如下:同化枝净光合速率(Pn，μmol·m
－2·s － 1)、
蒸腾速率(Tr，mmol·m
－2· s － 1)、胞间 CO2 浓度
(Ci，μmol·mol
－ 1)、气孔导度(Gs，mol·m
－2·
s － 1)以及大气 CO2 浓度(Ca，μmol·mol
－ 1)、光合
有效辐射(PAＲ，μmol·m －2·s － 1)、气温(Ta，℃)和
相对湿度(ＲH，%)。同化枝瞬时水分利用效率
(WUE，μmol·mmol － 1)和气孔限制值(Ls，%)由以
下公式计算得出，即:WUE = Pn /Tr;Ls = 1 － Ci /Ca。
由于梭梭与白梭梭叶片气孔均匀分布于同化枝
表面，测定过程中尽量将待测同化枝条平铺于叶室
内，避免相互遮挡，使得所有暴露于叶室中的同化枝
表面均能同等接受光照，叶室内同化枝表面积的总
和被视为光合有效面积。光合测定后，利用游标卡
尺(0． 1 mm)量出梭梭同化枝直径，根据算出的实际
同化枝面积折算光合速率。每次测定重复 3 次，取
平均值。
1． 4 数据处理
利用 SPSS 13． 0(SPSS for windows，version 13． 0，
Chicago，Illinois)及 Origin 8． 0 (origin lab corpora-
tion，USA)进行数据分析与作图。平均值的标准方
差，即标准误用误差线表示。
2 结果与分析
2． 1 梭梭与白梭梭生长地微气象因子日变化
由图 1 可以看出，在 8:00—20:00 梭梭与白梭
梭生长的环境因子中 PAＲ、Ca、Ta 和 ＲH的日变化均
为“单峰”曲线(图 1)。由于梭梭和白梭梭分别生
长在丘间平地和沙垄上，其生境 PAＲ 的差异较明
显。生长环境中的 PAＲ均随着太阳高度的变化，从
8:00开始上升，14:00达到峰值，分别为 1 704 μmol·
m －2·s － 1和 1 885 μmol·m －2·s － 1，之后缓慢降低
到 1 000 μmol·m －2·s － 1左右，到 20:00 左右降至
8:00—20:00 期间最低值(图 1a)。梭梭和白梭梭
生长环境中 Ca、Ta 和 ＲH 在 8:00—20:00 变化规律
基本相同。Ca 在 8:00 为最高值，分别为384． 47
μmol·mol － 1和 384． 81 μmol·mol － 1，随后逐渐降
低，13:00 降至最低，随后略有回升(图 1b)。Ta 主
要受到 PAＲ的影响，8:00 的 Ta 在 25 ℃左右为监测
期最低。此后，由于光照强度的增加而迅速上升，
13:00—18:00 基本保持在 36 ～ 40 ℃，变化幅度较
小。Ta 在 16:00 达到最高温度 40 ℃左右，其峰值
比 PAＲ滞后 2 h，之后随着 PAＲ的减弱缓慢下降，到
20:00 可维持在 35 ℃左右(图 1c)。ＲH 在8:00—
20:00 期间最高值出现在 8:00，约为 46%，最低值
出现在 17:00，约为 16%，之后随着 Ta 的下降又有
所回升，但是变化幅度较小，基本保持在 17． 5%左
右(图 1d)。
3453 期 田 媛等:梭梭与白梭梭气体交换特征对比分析
图 1 梭梭与白梭梭生长的环境因子变化
Fig． 1 Dynamic change of environmental factors affecting the growth of H． ammodendron and H． persicum
2． 2 梭梭与白梭梭气体交换日变化
图 2a和 2b 表明，在 8:00—20:00 梭梭与白梭
梭同化枝净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的变化
趋势均呈“单峰”型。梭梭同化枝 Pn 从 8:00 逐渐
增大，约在 12:00 出现最大值，为 7． 1 μmol ·m －2·
s － 1，之后开始缓慢降低;白梭梭 Pn 也从 8:00 逐渐
增大，其峰值出现在 11:00，达 9． 51 μmol·m －2·
s － 1，随后开始下降。在 8:00—20:00 梭梭 Pn 的平
均值(5． 39 ± 0． 19)μmol·m －2·s － 1，明显低于白
梭梭 Pn 的平均值(7． 01 ± 0． 23)μmol·m
－2·s － 1。
在观测过程中，白梭梭与梭梭 Pn 日变化差异较大，
同一时间白梭梭同化枝 Pn 均高于梭梭。梭梭 Gs 在
观测期内略有波动，无显著变化。而白梭梭 Gs 在
8:00—12:00变化剧烈，Gs 于 10:00达到峰值 0． 128 3
mol·m －2· s － 1，又在 10:00—12:00 迅速降低到
0． 070 8 mol·m －2·s － 1，之后下降缓慢。在观测过
程中，梭梭 Gs 低于白梭梭，梭梭 Gs 平均为(0． 043 5 ±
0． 001 7)mol·m －2· s － 1，白梭梭为(0． 075 4 ±
0． 003 1)mol·m －2·s － 1。
在 8:00—20:00 梭梭和白梭梭蒸腾速率(Tr)的
日变化也呈现“单峰”型曲线(图 2c)。Tr 的最小值
均出现在 8:00，分别为 0． 86 mmol·m －2· s － 1和
0． 83 mmol·m －2·s － 1;Tr 的峰值出现在 16:00，其
值分别为 2． 43 mmol·m －2· s － 1和 2． 94 mmol·
m －2·s － 1。在 8:00—12:00 梭梭与白梭梭 Tr 差异
不大，之后白梭梭 Tr 增加较快，其值显著高于梭梭。
梭梭与白梭梭 Tr 从 8:00 开始上升的速度比较缓
慢，而从峰值降低的速度却很迅速，这可能与清晨大
气温度较低，空气相对湿度较大有关。在整个日变
化过程中，梭梭 Tr 最小值略大于白梭梭，而最大值
却显著小于白梭梭(P ＜ 0． 05)。在 8:00—20:00 Tr
的平均值:梭梭(1． 89 ± 0． 06)mmol·m －2·s － 1 ＜
白梭梭(2． 11 ± 0． 07)mmol·m －2·s － 1。
在 8:00—20:00 梭梭与白梭梭 WUE 的日变化
过程不同(图 2d)。梭梭 WUE在 9:00 最高，随后逐
渐降低。白梭梭 WUE 最高值出现在 8:00，之后逐
渐降低，在 20:00 降到最低。梭梭 WUE在 19:00 之
前均显著低于白梭梭，但在 19:00 基本相同，约为
2． 1 μmol ·mmol － 1，之后白梭梭 WUE 下降幅度较
大，低于梭梭 WUE最小值 1． 71 μmol·mmol － 1。总
445 干 旱 区 研 究 31 卷
图 2 梭梭与白梭梭净气体交换变化
Fig． 2 Dynamic change of net gas exchange of H． ammodendron and H． persicum
体来说，在 8:00—20:00WUE 的平均值为:梭梭
(2． 98 ± 0． 36 )μmol·mmol － 1 ＜ 白梭梭(3． 58 ±
0． 39)μmol ·mmol － 1。
在观测期内，梭梭和白梭梭胞间 CO2 浓度(Ci)
变化的总体趋势一致，均表现为从早晨开始逐渐下
降，至 18:00 左右有所升高的“U”型(图 2e)。梭梭
的 Ci 除 8:00 出现的最高值外，所有值均低于同一
时间的白梭梭 Ci 值，白梭梭 Ci 的最高值出现在
20:00。Ls 反映了由于气孔导度的降低，导致进入气
孔的 CO2 的减少程度。经计算，梭梭和白梭梭 Ls 的
日变化趋势并不同步(图 2f) ，梭梭呈现出不明显的
“双峰”趋势，峰值分别出现在 14:00 和 16:00 左
右;白梭梭则为单峰趋势，其峰值出现在 15:00。
2． 3 梭梭与白梭梭光响应及光合生理分析
植物的光响应曲线是光合速率随着光照强度改
变的系列反应曲线，是判定植物光合能力的有效方
法。对曲线进行计算分析，可推断出植物的光补偿
点(LCP)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQE)、
暗呼吸速率(Ｒd)及最大净光合速率(Pmax)。在
8:00—20:00 梭梭与白梭梭光响应曲线如图 3 所
示，在弱光下(PAＲ ＜ 150 μmol·m －2·s － 1) ，Pn 随
着光强的增强均呈线性上升，且梭梭与白梭梭的 Pn
差异很小。随着光强的持续增高，梭梭 Pn 的上升幅
度较大。当光强大于 1 500 μmol·m －2·s － 1时，白
梭梭 Pn 超过梭梭且显著高于梭梭 (P ＜ 0． 05)。
梭梭与白梭梭 LCP、LSP、AQE、Ｒd 及 Pmax如表 1
所示，梭梭 LCP、LSP和 Pmax值均低于白梭梭且差异
图 3 梭梭与白梭梭光响应曲线
Fig． 3 Light response curves of H． ammodendron
and H． persicum
5453 期 田 媛等:梭梭与白梭梭气体交换特征对比分析
表 1 梭梭与白梭梭光响应参数
Tab． 1 Light response parameters of H． ammodendron and H． persicum
植物种
LCP
/(μmol·m －2·s － 1)
LSP
/(μmol·m －2·s － 1)
AQE
/(μmol·μmol － 1)
Ｒd
/(μmol·m －2·s － 1)
Pmax
/(μmol·m －2·s － 1)
梭梭 H． ammodendron 93 ± 1． 80a 1 753 ± 16a 0． 022 7 ± 0． 000 6a 2． 11 ± 0． 06a 15． 0 ± 0． 15a
白梭梭 H． persicum 102 ± 2． 34b 2 123 ± 18b 0． 019 5 ± 0． 000 7b 1． 98 ± 0． 05b 17． 9 ± 0． 28b
数据以均值标准误表示，同列不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
显著，表明梭梭可以利用较弱的光强进行光合作用，
且在较低的光强下能够达到光饱和点;梭梭较低的
Pmax与其低光饱和点相对应，说明梭梭对强光的利
用不及白梭梭(P ＜ 0． 05)。梭梭 AQE 显著高于白
梭梭，表明梭梭对 PAＲ在 93 ～ 753 μmol·m －2·s － 1
的光照利用效率较高(P ＜ 0． 05)。总体而言，梭梭
与白梭梭光合生理特性存在着显著的种间差异性。
表 2 梭梭与白梭梭同化枝光合速率和蒸腾速率
与生理生态因子的偏相关系数
Tab． 2 Partial correlation coefficients between the
photosynthetic rate or transpiration rate in assimilative
branch of H． ammodendron and H． persicum and
the physiological-ecological factors
植物种
光合有效
辐射
大气
温度
相对
湿度
饱和蒸汽
压差
气孔
导度
净光合
速率 Pn
梭梭 0． 852＊＊ 0． 241 0． 086 0． 121 0． 808*
白梭梭 0． 872＊＊ 0． 215 0． 113 0． 050 0． 507
蒸腾速率
Tr
梭梭 0． 907＊＊ 0． 889＊＊ －0． 716 0． 847* 0． 239
白梭梭 0． 765* 0． 941＊＊ －0． 818* 0． 873＊＊ 0． 342
* 在 0． 05 水平的双尾检验中差异显著;＊＊在 0． 01 水平的双尾检
验中差异显著。
植物 Pn 和 Tr 不仅受到内在生理因子的调节，
同时还受到环境因子的影响〔21〕。从表 2 可以看出，
梭梭、白梭梭 Pn 与 PAＲ 都呈极显著正相关关系。
其中，梭梭 Pn 与 Ta、ＲH 和 VPD(大气水汽压饱和
差)之间没有显著的相关性;Pn 与 Gs 之间呈显著的
正相关，环境因子中对梭梭 Pn 影响依次为:PAＲ ＞
Gs ＞ Ta ＞ VPD ＞ ＲH。白梭梭 Pn 与 Ta、ＲH和 Gs 之间
呈正相关关系，但是相关性均不显著，环境因子中对
其 Pn 作用依次为:PAＲ ＞ Gs ＞ Ta ＞ ＲH ＞ VPD。梭
梭、白梭梭的 Tr 与 PAＲ、Ta、VPD存在着显著的相关
关系，其中梭梭 Tr 与 PAＲ、Ta、VPD 呈显著的正相
关，而 Tr 与 ＲH呈不显著的负相关，影响梭梭 Tr 的
环境因子大小为:PAＲ ＞ Ta ＞ VPD ＞ ＲH ＞ Gs;白梭梭
Tr 与 ＲH之间呈显著的负相关，影响其 Tr 环境因子
大小为:Ta ＞ VPD ＞ ＲH ＞ PAＲ ＞ Gs。
3 讨 论
植物光合作用日变化是在一定天气条件下，各
种生理生态因子综合效应的最终反应〔22〕。在试验
过程中，梭梭和白梭梭生境中 PAＲ、Ca、Ta 及 ＲH 的
日变化均为“单峰”型，其中除 PAＲ 有明显差异，其
他环境因子的日变化规律基本相同(图 1)。一般情
况下，植物光合作用日变化也有规律可循，变化曲线
呈单峰型或双峰型〔23〕。梭梭与白梭梭同化枝 Pn在
8:00—20:00 期间的变化曲线均呈“单峰”型，梭梭
同化枝 Pn 从 8:00 开始增加，12:00 后缓慢降低，而
白梭梭光合作用的峰值出现在 11:00，随后 Pn 开始
下降。在整个监测过程中，白梭梭各时段 Pn 值及均
值均显著大于梭梭，这与人工环境下这 2 种植物幼
苗的光合对比结果相一致〔8〕，表明白梭梭具有相对
较强的光合能力和对极端高温环境的适应能力 (图
2a)。梭梭和白梭梭 Gs 值日变化趋势与 Pn 一致，但
种间差异较明显。在 Gs 日变化过程中，梭梭始终稳
定保持在较低水平(0． 028 2 ～ 0． 052 5)mol·m －2·
s －1，而白梭梭 Gs 变化剧烈(0． 048 7 ～0． 128 3)mol·
m －2· s － 1，各点值及日均值均显著大于梭梭(图
2b)。
Tr 是衡量植物水分状况的有效指标，而 WUE
的大小可以反映植物对干旱环境适应能力的强弱。
梭梭和白梭梭 Tr 日变化均呈“单峰”型。并且梭梭
和白梭梭 Tr 日变化曲线的峰值出现时间均为
16:00。Tr 的日平均值白梭梭显著高于梭梭，这与人
工环境中 2 种梭梭蒸腾对比结果一致〔13〕。由于
WUE是由植物的 Pn 和 Tr 两方面决定的，李小明
等〔8〕在对人工环境下梭梭和白梭梭幼苗光合水分
关系的比较研究中发现，在 PAＲ 较低时，梭梭的净
645 干 旱 区 研 究 31 卷
光合速率低，而蒸腾速率较高，所以其水分利用效率
就低;而白梭梭则表现为净光合速率低，蒸腾速率也
较低，故其水分利用效率就高。在本研究中虽然白
梭梭 Tr 的日变化值均高于梭梭，但基于白梭梭较高
的光合速率，19:00 前白梭梭 WUE 均高于梭梭。当
光合速率的降幅低于蒸腾速率时，水分利用效率也
会下降。19:00 后光合速率和蒸腾速率的不同幅度
变化是引起梭梭水分利用效率大于白梭梭的主要原
因(图 2d)。
光合作用的下降大致可以归纳为气孔因素和非
气孔因素，即气孔关闭造成的 CO2 供应不足和叶绿
体光合效率的下降(如光抑制)。判断叶片光合速
率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素的 2
个可靠判据是 Ci和 Ls 的变化方向:当净光合速率下
降时，若 Ci 降低，Ls 增大则表明光合速率的下降主
要是由气孔因素引起的;而 Ci 增加和 Ls 降低则表
明主要是非气孔因素，光合速率的下降要归因于叶
肉细胞羧化能力的降低〔6〕。虽然，梭梭和白梭梭日
变化随着光合有效辐射的增加呈增加趋势，随着光
合有效辐射和温度的进一步升高，光合速率开始下
降。然而，梭梭光合速率的下降是从 12:00 开始，白
梭梭则从 11:00 左右开始。在此过程中 Ci 降低而
Ls 增大，表明梭梭和白梭梭午间光合速率的下降主
要是由气孔因素造成的;但 18:00 之后光合速率的
下降则属于非气孔限制。正午前后气孔全部或部分
关闭，使 Pn 下降(“午休”现象)是植物适应中午高
温高光强免受伤害的一种适应策略，也是提高 WUE
的途径之一(图 2)。赵长明等〔7〕对梭梭同化枝 Pn
的研究发现，9:00—12:00 Pn 的下降主要是由气孔
关闭引起的，而在 12:00—15:00 主要是非气孔限
制，这与本次研究结果不同，可能与该地区人工梭梭
林处在衰退期有关。
梭梭和白梭梭具有较高的 LCP、AQE、Ｒd 及
Pmax，这是梭梭属植物对荒漠环境长期适应的结
果〔24 － 25〕。本研究中梭梭 LCP 值为 93 μmol·m －2·
s －1，略高于河西走廊中部沙漠梭梭(79 μmol·m －2·
s －1) ;但 LSP值(753 μmol·m －2·s － 1)却低于河西
走廊中部沙漠梭梭(1 660 μmol·m －2·s － 1) ，这可
能与梭梭生长环境的差异有关。白梭梭 LCP、LSP
及 Pmax均显著高于梭梭，表明白梭梭在光合过程中
所利用的光强较高，且其同化枝的最大光合能力较
强;白梭梭 AQE 显著低于梭梭，则说明梭梭对弱光
的利用能力大于白梭梭。植物的暗呼吸一方面可以
提供其正常生长所需的能量;另一方面可在有氧呼
吸过程中产生一定量的水分。梭梭 Ｒd 显著高于白
梭梭，这种较强的暗呼吸可能与其在水分匮乏的干
旱环境中，以损失固定的碳为代价而节约水分有
关〔26〕(表 1 和图 3)。
植物生长是对于各环境因子综合作用的反映，
梭梭属植物 Pn 与 PAＲ 相关系数最大，说明光合有
效辐射直接影响梭梭和白梭梭的光合速率。本研究
中梭梭 Pn 与 PAＲ的高度相关关系与众多结果相一
致〔9，12，27〕，但在对内蒙古吉兰泰地区退化梭梭的研
究中发现，对 Pn 影响最大的环境因子不是 PAＲ，而
是土壤含盐量〔27〕。梭梭 Pn 与 Gs 之间呈显著的正
相关，可能与其同化枝光合速率因内部或外部某种
因素的变化而改变时，气孔导度也发生了大体上相
互平行的变化有关。然而，这并不一定意味着光合
速率的变化是由气孔导度的变化引起的〔26〕。梭梭
Tr 与 PAＲ之间的高度相关性与已有结果一致
〔3〕。
4 结 论
通过对梭梭与白梭梭光合特性及相关环境因子
的同期观测表明:
(1)相对于梭梭，白梭梭具有更强的光合能力
及对极端高温环境的适应能力。
(2)梭梭对弱光的利用能力大于白梭梭，而白
梭梭利用强光的能力大于梭梭。
(3)对梭梭、白梭梭的净光合速率影响最显著
的环境因子是光合有效辐射。
参考文献(Ｒeferences):
〔1〕 张立运，陈昌笃．论古尔班通古特沙漠植物多样性的一般特点
〔J〕．生态学报，2002，22(11) :1 923 － 1 932．〔Zhang Liyun，
Chen Cangdu． On the general characteristics of plant diversity of
Gurbantunggut Sandy Desert〔J〕． Acta Ecologica Sinica，2002，22
(11) :1 923 － 1 932．〕
〔2〕 李洪山，张晓岚，侯彩霞，等．梭梭适应干旱环境的多样性研究
〔J〕．干旱区研究，1995，12(1) :11 － 17．〔Li Hongshan，Zhang
Xiaolan，Hou Caixia，et al． The study on diversity of adaptation of
Haloxylon ammodendron to drought〔J〕． Arid Zone Ｒesearch，
1995，12(1) :15 － 17．〕
〔3〕 杨明，董怀军．四种沙生植物的水分生理生态特征及其在固沙
7453 期 田 媛等:梭梭与白梭梭气体交换特征对比分析
造林中的意义〔J〕．内蒙古林业科技，1994，2(2) :4 － 7．〔Yang
Ming，Dong Huaijun． Hydrological and ecological characteristics of
four psammophytes and their significance in sand-fixation and for-
estation〔J〕． Inner Mongolia Forestry Science and Technology，
1994，2(2) :4 － 7．〕
〔4〕 刘晓云，刘速．梭梭荒漠生态系统(初级生产力及其群落结构
的动态变化)〔J〕．中国沙漠，1996，16(3) :287 － 292．〔Liu Xi-
aoyun，Liu Su． Study on ecosystem of Haloxylon ammodendron〔J〕．
Journal of Desert Ｒesearch，1996，16(3) :287 － 292．〕
〔5〕 贾志清，卢琦，郭保贵．沙生植物:梭梭研究进展〔J〕．林业科学
研究，2004，17(1) :125 － 132．〔Jia Zhiqing，Lu Qi，Guo Baogui．
Progress in the study of psammophyte:Haloxylon〔J〕． Forest Ｒe-
search，2004，17(1) :125 － 132．〕
〔6〕 苏培玺，赵爱芬，张立新，等． 荒漠植物梭梭和沙拐枣光合作
用、蒸腾作用及水分利用效率特征〔J〕． 西北植物学报，2003，
23(1) :11 － 17．〔Su Peixi，Zhao Aifen，Zhang Lixin，et al． Charac-
teristic in photosynthesis，transpiration and water use efficiency of
Haloxylon ammodendron，Calligonum mongolicum of desert〔J〕．
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2003，23(1) :11 －
17．〕
〔7〕 Su P，Cheng G，Yan Q，et al． Photosynthetic regulation of C4 desert
plant Haloxylon ammodendron under drought stress〔J〕． Plant
Growth Ｒegulation，2007，51(2) :139 － 147．
〔8〕 李小明，名取俊树，大政歉次．人工环境下两种梭梭幼苗光合
水分关系的比较研究〔J〕．植物学报，1993，35(10) :758 － 765．
〔Li Xiaoming，Natoli T，Kenji O． Comparative studies on relation of
photosynthesis to water status of two species of Haloxylon under
control environments〔J〕． Acta Botanica Sinica，1993，35(10) :758
－ 765．〕
〔9〕 许皓，李彦，邹婷，等． 梭梭(Haloxylon ammodendron)生理与个
体用水策略对降水改变的响应〔J〕．生态学报，2007，27(12) :
5 019 － 5 028．〔Xu Hao，Li Yan，Zou Tin，et al． Ecophysiological
response and morphological adjustment of Haloxylon ammodendron
towards variation in summer precipitation〔J〕． Acta Ecologica Sini-
ca，2007，27(12) :5 019 － 5 028．〕
〔10〕Xu H，Li Y，Xu G，et al． Ecophysiological response and morpholog-
ical adjustment of two Central Asian desert shrubs towards variation
in summer precipitation〔J〕． Plant Cell Environment，2007，30
(4) :399 － 409．
〔11〕Xu H，Li Y． Water-use strategy of three central Asian desert shrubs
and their responses to rain pulse events〔J〕． Plant and Soil，2006，
285(1) :5 － 17．
〔12〕田媛，李建贵，潘丽萍，等．梭梭萌生与初期存活的关键影响因
素〔J〕．生态学报，2010，30(18) :4 898 － 4 904．〔Tian Yuan，Li
Jiangui，Pan Liping，et al． The key factors affecting Haloxylon am-
modendron germination and survival at very early stage〔J〕． Acta
Ecologica Sinica，2010，30(18) :4 898 － 4 904．〕
〔13〕蒋进．极旱环境中两种梭梭蒸腾的生理生态学特点〔J〕． 干旱
区研究，1992，9(4) :14 － 17．〔Jiang Jin． The physioecological
characters of transpiration of two species of Haloxylon〔J〕． Arid
Zone Ｒesearch，1992，9(4) :14 － 17．〕
〔14〕吉小敏，宁虎森，蔺蕊，等．不同地理种源的梭梭植苗造林实验
〔J〕．西部林业科学，2005，34(4) :85 － 87．〔Ji Xiaoming，Ning
Husen，Lin Ｒui，et al． Tree planting experiment of Haloxylon Bge of
different provenances〔J〕． Journal of West China Forestry Science，
2005，34(4) :85 － 87．〕
〔15〕李银芳，杨戈． 梭梭人工林密度研究〔J〕． 中国沙漠，1998，18
(1) :22 － 26．〔Li Yinfang，Yang Ge． The studies on artificial forest
density of Haloxylon ammodendron〔J〕． Journal of Desert Ｒe-
search，1998，18(1) :22 － 26．〕
〔16〕Huang Z，Zhang X，Zheng G，et al． Influence of light，temperature，
salinity and storage on seed germination of Haloxylon ammodendron
〔J〕． Journal of Arid Environments，2003，55(3) :453 － 464．
〔17〕Song J，Feng G，Tian C，et al． Osmotic adjustment traits of Suaeda
physophora，Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in
field or controlled conditions〔J〕． Plant Science，2006，170(1) :
113 － 119．
〔18〕 Ｒuan X，Wang Q，Chen Y，et al． Physio-ecological response of
Haloxylon persicum photosynthetic shoots to drought stress〔J〕．
Frontiers of Forestry in China，2006，1(2) :176 － 181．
〔19〕Wei Jiang，Zhang Ximing，Shan Lishan，et al． Seedling growth dy-
namic of Haloxylon ammodendron and its adaptation strategy to
habitat condition in hinterland of desert〔J〕． Science in China Se-
ries D:Earth Sciences，2007，50(10) :107 － 114．
〔20〕韩建秋，王秀峰，张志国．土壤水分梯度对白三叶(Trifolium re-
pens)光合作用和根系分布的影响〔J〕． 生态学报，2008，28
(2) :493 － 499．〔Han Jianqiu，Wang Xiufeng，Zhang Zhiguo．
Effects of soil water gradient on photosynthesis and root spatial dis-
tribution in two Trifolium repens cultivars〔J〕． Acta Ecologica Sini-
ca，2008，28(2) :493 － 499．〕
〔21〕袁素芬，唐海萍．准噶尔荒漠 3 种短命植物气体交换特征的日
变化〔J〕．生态学报，2009，29(4) :1 962 － 1 970．〔Yuan Sufen，
Tang Haiping． Daily dynamics of gas exchange characteristics of
three ephemeral plants in Dzungaria Desert〔J〕． Acta Ecologica
Sinica，2009，29(4) :1 962 － 1 970．〕
〔22〕杜占池，杨宗贵，崔骁勇．草原植物光合生理生态研究〔J〕． 中
国草地，1999，3(增刊) :20 － 27．〔Du Zhanchi，Yang Zonggui，
Cui Xiaoyong． Study on photosynthetic physiological of plants in the
typical steppe zone〔J〕． Grassland of China，1999，3(Suppl．) :20
－ 27．〕
〔23〕Cornic G，Massacci A． Photosynthesis and the Environment〔M〕．
The Netherlands:Kluwer，1996:347 － 366．
〔24〕 Cleverly J，Smith S，Sala A，et al． Invasive capacity of Tamarix
ramosissima in a Mojave desert floodplain:The role of drought〔J〕．
Oecologia，1997，111:12 － 18．
〔25〕孙谷涛，赵平，曾小平． 两种木兰科植物叶片光合作用的光驯
化〔J〕．生态学报，2004，24(6) :1 111 － 1 117．〔Sun Gutao，Zhao
Ping，Zeng Xiaoping． Photosynthetic acclimation to growth-irradi-
ance in two tree species of Magnoliaveae〔J〕． Acta Ecologica Sini-
ca，2004，24(6) :1 111 － 1 117．〕
〔26〕Farquhar G D． Stomata conductance and photosynthesis〔J〕． Annu-
al Ｒeviews of Plant Physiology，1982，33:317 － 345．
845 干 旱 区 研 究 31 卷
〔27〕韩永伟，姚云峰，韩建国，等．吉兰泰地区退化梭梭光合生态生
理学特性〔J〕． 草地学报，2001，9(2) :143 － 147，153．〔Han
Yongwei，Yao Yunfeng，Han Jianguo，et al． Study on the photosyn-
thetic eco-physiological characteristics of degenerated Haloxylon
ammodendron in Jilantai〔J〕． Acta Agrestia Sinica，2001，9(2) :
143 － 147，153．〕
Gas Exchange of Haloxylon ammodendron and H． persicum
TIAN Yuan1，2，3， TAXIPLAT Teybay1，4， XU Gui-qing2，3
(1． College of Ｒesources and Environmental Sciences，Xinjiang University，Urumqi 830046，China;
2． State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，
Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China;
3． Fukang Station for Desert Ecosystem Ｒesearch，Chinese Academy of Sciences，Fukang 831500，Xinjiang，China;
4． Key Laboratory of Oasis Ecology of the Ministry of Education，Xinjiang University，Urumqi 830046，China)
Abstract: Haloxylon ammodendron and H． persicum are two main edificators in the Gurbantonggut Desert，Xin-
jiang． Based on the simultaneous observations of photosynthetic characteristics and related environmental factors af-
fecting the growth of H． ammodendron and H． persicum，different photosynthetic responses of the two species to en-
vironmental factors were studied． Ｒesults showed that H． ammodendron was better in using lowlight than H． persi-
cum，but it was contrary in using highlight． The curves of daily variation of net photosynthetic rate，stomatal con-
ductance and transpiration rate were all unimodal，the time of occurring the peak values of net photosynthetic rate
and stomatal conductance was slightly different，and the peak value of transpiration rate occurred always at
16:00． According to the variation of photosynthetic rate，intercellular CO2 concentration and stomatal limitation of
H． ammodendron and H． persicum，it was considered that the“midday depression”of photosynthesis was mainly
caused by stomatal factors． The daily averages of photosynthetic rate，transpiration rate and water use efficiency of
H． persicum were higher than those of H． ammodendron． Correlation analysis revealed that the photon flux
density was the most significant environmental factor affecting the photosynthetic rate of H． ammodendron and
H． persicum．
Key words: Haloxylon ammodendron;Haloxylon persicum;photosynthesis;gas exchange;environmental factor;
Gurbantonggut Desert
9453 期 田 媛等:梭梭与白梭梭气体交换特征对比分析