全 文 ：植 物 分 类 学 报 32( 3):2 2 5 一2 29( 9 9 15 )
从t a Phyt ot a xn o om ie aS in ie a
角叶铁破锣的核型及其系统学意义 `
杨亲二 顾志建 孙 航
( 中国科学院植物研 究所 系统与进化植物学 .( 中国科学院 昆明植物研究所 ,
开放研究实验室 ,北京 2 0 00 9 3 ) 昆 明 6 50 2 0 4 )
ó..
T H E K A R Y O T Y P E O F B E E S I A D E L T O P H Y L L A A N D
I T S SY S T E M A T IC S I G N I F IC A N C E
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A。 边 e , 必 5动。 ,
I n s t祛u t e o j B ot a n y , A c ` `i 己州故 及刀比a , eB i j i n g 10 0 0 9 3 ) , K u n m i n g 6 50 2 0 4 )
A b s t r a c t In v e s t ig a t e d in t h i
s
w o r k w a s k a r y o m o r p h o l o g y o f B
e e s ia d e l t o Ph夕l a . T h e r e s t i n g
n u e l e i a n d p r o p h a s e e h r o m o s o m e s w e r e e a t e g o r iz e d a
s e o m P le x e h r o m co e n t e r t y p e a n d i n t e r
-
s t it i al t y p e r e s p e e t i v e l y
.
T h e tn e t a p h a s e e h r o rn o s o m e s w e r e e o u n t e d t o b e Z n竺 1 6 . T h e k a r y -
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.
B a s e d o n t h e r e s u l t s
,
t h e k a r y o t y p i e d i f
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f e r e n e e b e t w e e n B
.
c a l t h ij 匕l ia a n d B . d e lt o P h夕 l l a w a s s h o w n , a n d t h e s y s t e m a t i e p o s it io n o f
t h e g e n u s B e e s故 w a s d i s e u s s e d . B e e s ia m ig h t b e e l o s e l y r e la t e d t o C lm ic ij 泌g a a n d i t s a l lie d
g e n e r a
,
b u t o n ly d i
s t a n t l y r e l a t e d t o T olr l iu
s a n d it s a l li e s
, a n d t h u s i t m i g h t b e m o r e r e a
-
s o n a b le t o p l a e e eB
e s故 in t h e t r ib e C mz ic i了公g e a e t h a n i n t h e t r ib e T olr l ic ae .
K e y w o r d s B e e s la ; B e e s ia d e lt o Ph少 l l a ; K a r y o m o r p h o lo g y ; s y s t e m a t i e p o s it io n
摘要 本文首次报道了角叶铁破锣的核形态 。 其静止核和有丝分裂前期染色体分别属于复杂中央染色
,微粒型和中间型 ;中期染色体数目为 2n 一 1 6 ;核型公式为 2n 一 l o m + 4 st 十 2t ( Zas t ) 。 根据上述结果并结
合有关资料 , 本文讨论了铁破锣和角叶铁破锣之间的核型差异以及铁破锣属的系统位置 ,指出铁破锣属
可能与升麻属等类群关系较近而与金莲花属等类群关系较远 , 因此将该属置于升麻族中比置于金莲花
族中合理 。
关键词 铁破锣属 ; 角叶铁破罗 ;核形态 ;系统位置
铁破锣属 B e s故 B alf . e t w . w . s m iht 是毛莫科中的一个小属 , 有 2 个极为相近的种 ,
即铁破锣 B . 。以 t人汀次故 (M a x i rn . e x O li v . ) U l b r . 和角叶铁破锣 B . d e l t op h y l l a C . Y . W u e x
H s i a o ( 肖培根 , 一9 7 9 ) 。
* 国家自然科学基金 资助项 目 。
本 文承蒙路安民教授审阅 、修改 ,汪小全先生提出宝贵意 见 ,谨此致谢 。
1 9 9 4
一 0 6
一
28 收稿 。
植 物 分 类 学 报 3 3卷
商效民 (9 1 85 )报道了铁破锣的核型 。 角叶铁破锣特产于我国西藏墨脱 , 尚未见染色体
方面的报道 。 本文首次报道了该种的染色体数 目和核型 ,并与铁破锣的核型进行了比较 ,
同时讨论了铁破锣属的系统位置 。
ō一口人亡、枯é八
l 材料和方法
活材料采 自西藏墨脱县 , 移栽于中国科学院昆明植物研究所植物园细胞实验室温室
中 。 凭证标本 : 孙航 、 周浙 昆 、 俞宏渊 5 4 49 ,保存于 中国科学 院昆明植物研究所 标本馆
( K U N )
。
取幼嫩根尖用 0 . 1%秋水仙素水溶液预处理 3 小时 , 用卡诺液 (冰醋酸 : 纯酒精 一 1
:
3) 在低温下固定 30 分钟 ,水洗后在 60 ` C恒温水浴中用 1 m ol / L 盐酸解离 3 分钟 , 1%醋
酸地衣红染色 , 常规压片 ,观察 。
静止核和有丝分裂前期染色体的类型根据 T an ak a ( 1 9 7 , 1 9 7 1) 的标准划分 ; 中期染
色 体 的核 型分析 按照 L ve an 等 ( 1 9 6 4) 的方法进行 ; 核型不 对 称性程 度根 据 tS eb ib sn
( 1 9 7 1) 的标准划分 。 分析时取 5 个染色体分散 良好的细胞进行测量计算 。
2 观察结果
在静止核中(图版 1 : 1 ) , 异染色质形成很多染色很深 的染色中央微粒 (又称染色中
心 ) ( e h r o m o e e n t e r ) , 这些染色中央微粒又局部聚集形成异 固缩块 ( h e t e r o p y e n o t ie b lo e k ) ,
其它区域也染色很深但不均匀 。 根据 T an ak a 的分类标准 ,这种静止核属于复杂中央染色
微粒型 ( e o m p l e x c h r o m o e e n t e r ) 。
在有丝分裂前期染色体上 (图版 1 : 2 ) ,异染色质片段和常染色体片段可以尽分 ,但分
界不明显 ; 异染色质片段在染色体两臂的近基区 、 远区和中间区都有分布 。 根据 T an ak a
的分类标准 ,这种有丝分裂前期染色体属于中间型 i( n t er st it al t yP e ) 。
分裂中期染色体数 目为 Z n 一 1 6( 图版 1 : 3 , 4 ) ;染色体绝对长度范围为 1 2 . 9 一 7 . 65
拌m ,染色体组 (n 一 8) 总长度为 80 · 14 拼m ,染色体平均长度为 10 · 02 拜m 。 染色体参数见表
l
。 第 8 对染色体短臂上具随体 。 核型公式为 Z n 一 1 6 ~ l o rn + 4 s t + Z t ( Zs a t ) 。 核型类型属
于 ZA 型 。
3 讨 论
3
.
1 角叶铁破锣和铁破锣的核型比较
商效民 ( 1 9 8 5 )报道铁破锣的核型为 2n 一 16 一 l o m + s4 m + 2t 。 第 1一 5 对均为较大的
m 染色体 ,较短的第 6 对 、 8 对为 s m 染色体 ,第 7 对为 t 染色体 。 核型中的第 3 对 、 第 4 对 、
第 6 对为具随体染色体 ,前 2 对染色体的随体位于短臂上 ,后 1对染色体的随体位于长臂
上 。 与角叶铁破锣 的核型比较 ,两者的核型有一定的差异 。 据我们对大量细胞的观察 ,角
叶铁破锣的第 8 对染色体为 t 染色体 , 其短臂上十分稳定地出现随体 ,其他染色体上不 出
现随体 。 铁破锣 的第 7 对染色体为 t 染色体 ,但其短臂上不出现随体 。 另外角叶铁破锣的
第 6 、 7 对染色体为 S t 染色体 ,而铁破锣的第 6 、 8 对染色体为 s m 染色体 。 两者在核型上的
相似之处是它们的染色体都相对较大 。 铁破锣的染色体平均长度为 0] . 73 拼m ,而角叶铁
3期 杨亲二等: 角叶铁破锣的核型及其系统学意义
破锣 的染色体平均长度为 10 .2 0 拼 m; 另外 , 它们的第 1一 2 对染色体都为大型的 m 染色
体 。
从核型对称性程度来看 ,两个种都具 ZA 核型 , 但角叶铁破锣中多 2 对 s t 染色体 , 因
此其核型显得较为不对称 。
在外部形态上 ,角叶铁破锣和铁破锣极为相近 , 主要区别在于前者叶片边缘每侧仅有
7一 16 枚圆齿 ,齿较大 , 后者的叶片边缘每侧有 40 一 50 枚圆齿 ,齿较小 。 在地理分布上 , 角
叶铁破锣特产于我国西藏墨脱 , 铁破锣广布于云南西北部 、 四川 、 贵州 、 广西北部 、 湖南西
部 、 湖北西部 、 陕西南部及甘肃南部 ,缅甸北部亦产 ( 肖培根 , 1 9 7 9 ) 。 联系到二者在核型不
对称性程度方面的差异 ,我们初步推测角叶铁破锣可能 比铁破锣特化 。 当然 , 可靠的结论
尚需要更多的研究才能得出 。
应当特别指出的是 ,从商效 民 ( 1 98 5) 文中的图版来看 ,我们颇为怀疑他把铁破锣核型
中的第 4 、 。 、 8对染色体的着丝点位置分析错了 。 第 4 对染色体极可能是 。 t 染色体 ,商效
民指出的随体极可能是短臂 , 他指出的第 6 对染色体长臂上的随体也极可能是短臂 ,第 8
对染色体可能是 m 染色体 。 如果我们的推测不错 , 那么实际上铁破锣和角叶铁破锣的核
型是颇为相似的 。
表 1 角叶铁破锣的染色体参数
T a b l
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.
6 9 + 7
.
5 2 1
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1 6 n 1
2 8
.
2 6十 7 . 7 7 1 . 0 6 n 〕
3 7
.
8 9 + 7
.
0 9 1
.
1 1 n飞
4 6
.
6 0十 5 . 4 3 1 . 2 2 n飞
5 6
.
5 4 + 3
.
9 5 1
.
6 6 n 1
6 8
.
26 + 2
.
1 6 3
.
8 2 S t
7 7
.
8 3 + 2
.
5 9 3
.
0 2 S t
8 8
.
5 7 + 0
.
8 6 9
.
9 7 t ( sa t )
3
.
2 铁破锣属与升麻属 iC m ic fu ga 等类群的关系
铁破锣属的系统位置一 直存在争议 。 B alf ou r 。 t 以 . ( 1 9 1 5) 建立该属 时 ,认为它与
G la uc 叔 iu m 和月夕d ar st is 属相近 。 H ut hc isn on ( 1 9 2 3) 指出该属实际上与黄三七属 S ou 价 a 和
升麻属等类群近缘 ,将它们归在一起组成升麻亚族 iC m ic f ug ian e ,并发现上述二位作者建
立 B e s必 属 时 同时 发 表的 新 种 B . 八万 J at a 实际上 与 Ol ive r ( 18 8 ) 发表的 。 明 ic ifu ga
c a lt 入a e f 次衣2 M a x im . e x O li v . 属于同一个种 。 U l b r ie h ( 1 9 2 9 )得出与 H u t e h i n s o n 相同的结
论 ,正式提出铁破锣的正确学名是 B . 。 al ht i fo l故 (M ax im . e x Ol iv . ) U lbr . ,并指出铁破锣属
是一个与升麻属能明显区分但又近缘的属 。 以后的大部分学者 ,如 Jan hc e n ( 1 9 4 9不B uc h -
h e im ( 1 9 6 4 )
、 王文采 ( 1 9 7 9 )都持基本相 同的观点 。 T a m u r a ( 1 9 6 6 )将铁破锣属和驴蹄草属
C alt ha
、 金莲花属 了认记ilu : 、 M e ga le ar nt h is 属 以及鸡爪草属 c a l a ht 心 es 归在一起组成 T or l-
l ie a e 族 , 隶属于 H e l le b o r o id e a e 亚科 ,并认为铁破锣属是连接 T r o l l ie a e 族和 C im i e i f u g e a e 族
(由 A n e m on o P s is 、 S ou l ic a 、 C i功比ifu g a 和 A ct ae a 4 属 组 成 ) 的 中 间类型 。 最 近 , T a m ur a
植 物 分 类 学 报 3 3 卷
(9 9 10 ) 对其毛莫科分类系统做了一些变动 。 他将 H e l le b o r o ide e a亚科分为 4族 , 即 H e ll e -
b o r e a e 族 (包括 C a l t h in a e 、 B e e s in a e 和 H e l le b o r in a e 3 个亚族 ) 、 C im i e i f u g e a e 族 、 N i g e ll a e 族
和 eD lp hi en ae 族 。 他把铁破锣属独立作为一个亚族 ,置于 C alt hi an e 亚族 ( 由 C 口八ha 、 aC -
la t入心 e s 、 T olr l iu s 和 M e g a l e ar n t h is 属组成 )和 H e ll e b o r i n a e 亚族之间 。 T a k h t a ja n ( 1 9 8 7 )认
为铁破锣属与驴蹄草属 、 鸡爪草属和 M e ga le ar nt h is 属相近 ,与 T a m ur a 的观点基本一致 。
从染色体特征来看 ,铁破锣属的染色体与升麻属植物的染色体在大小上十分接近 (杨
亲二等 , 1 9 9 3 ; E m u r a , 1 9 7 0 ; K u r i t a , 1 9 5 7 ) ,染色体形态也颇为相似 。 它们的第 l一 5对染色
体通常都为大型的 m 染色体 ,其它的 3 对中通常都出现 1 对 t 染色体 , 另外 2 对在不同的
种类中或为 Sm 或为 S t 染色体 。 它们的核型不对称性程度都为 ZA 型 。 在毛莫科中 ,这样
的核型特征组合实际上仅在升麻族 s( en su 王文采 , 1 9 7 9) 植物中出现 。 与金莲花族 ( se sn u
王文采 , 1 9 7 9 )植物的核型 ( L e e ` t 以 . , 1 9 8 5 ; K u r i t a , 1 9 6 5 , 2 9 6 0 ) 比较 ,铁破锣属 的染色
体 明显要大 ,染色体形态上的区别也很明显 ,如金莲花族植物的核型 中的第 1一 5 对染色
体不是 m 染色体 ,而是 s m 或 st 染色体 ,其他 3 对中绝不出现 t 染色体 ; 金莲花族植物的
核型不对称性程度通常都为 ZB 型或 3 B 型 ( L e e 。 t a z . , 1 9 5 5 ; K u r i t a , 1 9 6 5 , 1 9 6 0 ) 。 因此 ,
从染色体特征来看 ,我们认为铁破锣属与升麻属及其近缘类群关系较近 ,与金莲花族植物
可能关系较远 ;把铁破锣属与升麻属等类群归在一起组成升麻族的处理是较为适当的 。汪
小全等 (W a n g e r a l . , 1 9 9 3 ) 曾根据花粉学证据提出了相同的观点 。 H a m m o n d ( 1 9 5 2 )和 肖
培根 ( 1 9 8 0) 根据该族所含化学成分和疗效的特性提 出应将升麻族升级为升麻亚科 ( iC m i-
e i f u g o id e a e )
。 染色体证据也支持这一观点 。
参 考 文 献
王文采 , 1 9 7 9 . 毛蓑科 . 中国植物志第 27 卷 北京 科学出版社
肖培根 , 1 9 79 . 铁破锣属 . 中国植物志第 27 卷 . 北京 :科学出版社
肖培根 , 198 0 . 中国毛莫科植物群的亲缘关系 , 化学成分和疗效间相关性的初步探讨 . 植物分类学报 , 18
( 2 ) : 1 4 2
一
1 5 3
杨亲二 龚沟 , 顾志建等 , 1 993 . 云南五种毛莫科植物的核形态研究兼论星果草属和鸡爪草属的系统位
置 . 云南植物研究 , 1 5 (2 ) : 1 7 9 1 90
商效民 1 9 85 . 中国特有的露蕊乌头亚属及铁破锣的染色体研究 . 植物分类学报 , 23 (4) : 2 7 0一 27 4
一玉a lf o u r B , Sm i th W W , 2 9 1 5 . 召召e s ia , a n e w g e n u s o f R a n u n e u la e e a e f r o m B u r m a a n d Y u n n a n . N o t R o y a l
B o t G a r d E d in b
,
9 二6 3一 6 4
B u e h h
e im G 1 9 6 4
.
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1 9 7 0
.
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( 1 )
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,
4 5 : 2 9 7 一 3 0 8
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,
1 9 5 2
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,
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,
1 9 2 3
.
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e a t io n o f f lo w
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.
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1 9 2 3 : 6 5 一 8 9
J a n e h e n E
,
1 9 4 9
.
D ie s y s t e m s t is e h e G li e d e r u n g d e r R a n u n e u la e e e n u n d B e r b e r id a e e e n
.
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1 0 8 ( 4 ) : 1一 8 2
K u r it a M
,
1 9 5 7
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,
1 9 6 0
.
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.
K a r y o t y p e s o f s o m e s p e e ie s
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3期 杨亲二等 :角叶铁破锣的核型及其系统学意义 2 2 9
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S e e t 皿 (S e i) , S e r B ( B i o l ) , 4 ( l ) : 5 9 6 6
K u r lt a M 1 9 6 5
.
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.
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,
5 ( 2 ) : 1 1一 1 7
I e e Y N
,
Y e a u 5 H 1 9 8 5
.
T a x o n o m i
e e h a r a e t e r s o f M曙 a le ar nt h 打 s a n ic u l乞五〕 lia O hw i (R a n u n e u la e e a e ) . K o r
J P la n t T a x
,
1 5 (3 ) : 1 2 7一 1 3 1
I e v a n A
,
F r e d g
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,
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,
1 9 6 4
.
N o m e n e la t u r e f o r e e n t r o m e r i e p o s it io n o n e h r o m o s o m e s
.
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5 2 : 2 0 1
一
2 2 0
S t e b b in s G L
,
1 9 7 1
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C h拍m o s o m a l e v o lu t i o n in h ig h e r p l叨 t s · L o n d o n 二 E d w a r d A r n o ld
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1 9 8 7
.
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(1 ) : 1 3一 3 5
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4 1 : 9 3 一 1 0 1
T a n a k
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1 9 7 1
.
T y p e s o f
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T a n a k a R
,
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.
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图版说明 E x p l a n a t io n o f p l a t e
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m e t a p h a e ; 4
.
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百合科鹿药属一新组合
A N E W C O M B I N A T IO N O F T H E G E N U S SM I L A C I N A
O F L I L I A C E A E
我们在编写 “ lF or a of C hi an ” (英文版 ) 中 ,仍采用恩格勒系统 ,将鹿药属 S m山 c in a 和
舞鹤草属 M “ 故nt he m u m 独立成两个属 ,未采用 J . V . aZ rF an ik e ( 1 9 8 6) 将 S m i l a c in a 移入
人f 倪ia nt he m u m 的观点 。因此 ,将下面一种进行新组合 :
南川百合 新组合
S m il a c in a n a n e h u a n e n s is ( H
.
L i e t J
.
L
.
H u a n g ) 5
.
Y L ia n g C o m b
.
n o v
. — M a -ia n t h e m u m n a cn h u a n e n s e H . L i e t J . L H u a n g i n B u ll . B o t . R e s . 1 0 ( 3 ) : 5 1 . 1 9 9 0 .
北京 1 0 0 0 9 3 )梁松绮 (中国科学院植物研究所 ,
L i a n g S o n g
一
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s t i t u t e B o t a n y A e a d e m ia S i n i e a B e l j i n g 1 0 0 0 9 3 )
杨亲二等 :角叶铁破锣的核型及其系统学意义
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图版 1
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