全 文 ：第２９卷　第４期
　２０１１年１２月　
　 　
四川农业大学学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　
Ｖｏｌ．２９　Ｎｏ．４
Ｄｅｃ．２０１１
　　收稿日期：２０１１－０９ －０８
基金项目：四川省环保厅珍稀植物距瓣尾囊草生物生态学科学考察及抢救性移植方案编制；　四川农业大学科技创新团
队项目（Ｎｏ．００３７０５０１）。
作者简介：刘彬，博士研究生，主要从事恢复生态学、森林生态学研究。＊责任作者：罗承德，教授，博导，主要从事森林土壤、
森林生态系统养分循环研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｃｄｙａ＠１６３．ｃｏｍ。
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２６５０．２０１１．０４．００８
珍稀植物距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉ）生境特征
刘　彬１，王金锡２，罗承德１＊，林国岭３，郝云庆２
（１．四川农业大学林学院，四川 雅安　６２５０１４；　２．四川省林业科学研究院，成都　６１００３６；
３．四川省地矿局九Ｏ九水文地质工程队，四川 绵阳　６２１７００）
摘要：四川省江油市涪江中上游的珍稀植物距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｈｙｓａ　ｒｏｃｈｋｉｉ），大部分因其自然生境地将蓄水淹没正
濒临灭绝。研究了地质地貌及水文、岩石风化物与根部残积物的矿物成分和养分等距瓣尾囊草独特生境特征，旨在
为距瓣尾囊草的抢救与保护提供科学依据。结果表明，裂隙网络、糜棱岩化、偏酸性的孔隙水可减轻距瓣尾囊草岩
隙着生的阻力；其生长期与降雨不同步，但着生岩壁的上层滞水和饱气带以及向下倾斜的岩层利于水外溢，可为其
提供在富水性贫瘠的石灰岩上生长所必需的水分；孔隙水及残积母质中的钙含量（４００～５００ｇ／ｋｇ）显著高于其他养
分，并与对照地的钙含量（８５．４７ｇ／ｋｇ）差异显著。可见，生长基质中较高的钙含量及持续的钙源可能是距瓣尾囊草
迁地保护或活体培养过程中需重视的关键科学问题。要解释距瓣尾囊草喜钙性，还需进一步研究距瓣尾囊草适生
的钙浓度阈值及其吸收、运转和利用的生理机制。
关键词：距瓣尾囊草；生境特征；泥盆纪石灰岩；钙依赖性
中图分类号：Ｑ９４９．４；Ｑ９４５．３１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－２６５０（２０１１）０４－０４８８－０７
Ｔｈｅ　Ｈａｂｉｔａｔ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ａ　Ｒａｒｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉ
ＬＩＵ　Ｂｉｎ１，ＷＡＮＧ　Ｊｉｎ－ｘｉ　２，ＬＵＯ　Ｃｈｅｎｇ－ｄｅ１＊，ＬＩＮ　Ｇｕｏ－ｌｉｎｇ３，ＨＡＯ　Ｙｕｎ－ｑｉｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａａｎ　６２５０１４，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００３６；
３．９０９Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　Ｓｕｒｖｅｙ　Ｔｅａｍ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅ　Ｏｆｆｉｃｅ，Ｍｉａｎｙａｎｇ　６２１７００，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｒｏｐｈｙｓａ　ｒｏｃｈｋｉｉ　ａ　ｒａｒｅ　ｐｌａｎｔ，ｍａｉｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｆｕ－
ｊｉａｎｇ　ｒｉｖｅｒ，Ｊｉａｎｇｙｏｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ．Ｕｎｆｏｒｔｕｎａｔｅｌｙ，ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｄｕｅ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｅｒｖｏｉｒｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ　ｐｒｏｔｅｃｔ　Ｕ．ｒｏｃｈｋｉｉ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｈａｂｉｔａｔ，
ｍｉｎｅ，ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｅａｔｈｅｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｄｕｅ，ｌｏｃａｌ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｕ．ｒｏｃｋｉｉ　ｈａｂｉｔａｔ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｍｙｌｏｎｉｔｉｚｅｄ　ｒｏｃｋ　ｚｏｎｅｓ，ｔｅｒｒｅｎｅ
ｃｒａｃｋｓ，ｌｏｗ　ｐＨ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｆｉｓｓｕｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｕ．
ｒｏｃｋｉｉ．Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｏｆ　Ｕ．ｒｏｃｋｉｉ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｓｙｎｃｈｒｏｎａｌ　ｗｉｔｈ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ
Ｕ．ｒｏｃｋｉｉ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｉｎ　ｆｉｓｓｕｒｅ　ａｎｄ　ａｅｒａｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ．Ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ（４００
－５００ｇ／ｋｇ）ｉｎ　ｉｎｔｅｒｓｔｉｔｉａｌ　ｗａｔｅｒ（ｉ．ｅ．ｆｉｓｓｕｒｅ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ）ａｎｄ　ｗｅａｔｈｅｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｄｕｅ　ａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｉｎ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｐｌｏｔ（８５．４７ｇ／
ｋｇ）．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｐｌａｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｕ．ｒｏｃｋｉｉ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍｏｒｅ　ｗｏｒｋ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｕｓｉｎｇ　ｏｆ　Ｕ．ｒｏｃｋｉ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｕｒｏｐｈｙｓａ　ｒｏｃｋｉｉ；ｈａｂｉｔａｔ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；Ｄｅｖｏｎｉａｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ；ｃａｌｃｉｕｍ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
第４期 刘　彬（等）：珍稀植物距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉｉ）生境特征 　　　
　　生境是植物生长地各种环境资源的总和，为植
物着生定居、发育与繁衍等生命活动提供场所和基
本条件［１－２］，而生境特征是植物生长地各种环境资源
总和所具有的独特外观征象与内在属性，它直接影
响植物地理分布、种群密度、繁殖成功率和存活率
等。其中，成土岩层与母质特征，坡度与坡向等地质
地貌特性是植物定居、生长选择的关键因素［２］；在干
旱半干旱地区以及类干旱地区，例如岩壁及水分保
持力差的地区，水分和养分对植物生长的限制和影
响尤为显著，养分还可能掩盖物种多样性与生态系
统之间的关系，成为群落生产力高低、物种生态位选
择的幕后操纵者［２－３］。尽管自然生境的保护是珍稀
濒危物种和生物多样性保护的首要和有效途径之
一［１，４］，但随着经济社会的发展，不可避免的会出现
珍稀濒危物种自然生境的毁灭性破坏，于是人工模
拟自然生境或异地迁移，可能成为另一重要手段。
因此，深入了解和掌握珍稀植物自然生境特征，成为
其抢救与保护的重要科学依据。
距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｈｙｓａ　ｒｏｃｈｋｉｉ）为毛茛科尾囊
草属植物，夏眠、秋育、冬花，在季节交替期进行生理
周期变更，是种子植物特有种和稀有种。据文献记
载［５－６］，全球范围内，距瓣尾囊草仅分布在我国四川
江油市涪江中上游观雾山自然保护区。因其花瓣有
距，在植物分类学和珍稀植物基因工程保护上具有
极其重要的地位，且具有富含油脂、花瓣及叶片色彩
丰富、花期长等重要生物多样性保护价值和观赏价
值［７－９］。此种被美籍奥地利植物学家探险家 Ｒｏｃｋ
于１９２５在四川江油首次发现［５］，而后８０年间芳踪
难觅，直至２００５年被中国科学院植物研究所李春雨
博士在四川江油市再次发现，小草乍现于涪江沿岸，
并即将列入国家“一级珍稀保护植物”名录。但随着
该地区武都引水工程全面竣工蓄水，大部分距瓣尾
囊草面临灭顶之灾。因此，抢救珍稀植物距瓣尾囊
草迫在眉睫。迄今为止，对距瓣尾囊草的研究仅有
生存现状与保护对策［７］、生物与生态学特性［８］、人工
栽培试验［８］等初步研究；胡进耀等［９］只研究了距瓣
尾囊草群落土壤水分及氮素情况，未能深入研究距
瓣尾囊草自然生境特殊性，以致远不能满足抢救距
瓣尾囊草的工作所需。因此，研究其自然分布区的
地质地貌与水文特征，岩石矿物成分及根部残积母质
的理化性质，降雨等生境特征，为距瓣尾囊草的保护
（就地保护、迁地保护）或人工移植（离体保存或活体
培养等）提供理论和实验依据，是十分必要与紧迫的。
１　材料和方法
１．１　区域概况
观雾山自然保护区属四川江油市管辖，位于龙
门山东南侧、涪江中上游。处中纬度地带，亚热带季
风气候区，具有冬暖春早、夏长秋短，雨热同季等特
征。年均温为１６℃，最冷月（１月）均温为４．９℃，
最热月（７月）均温为２５．７℃，平均温差２０．５℃，无
霜期２７１ｄ，日照１　３４６ｈ。年平均降水１　１４３．２ｍｍ，
冬春降雨较少，夏季偏多，秋季阴湿。地形复杂多
样，海拔高低悬殊（４６２～２　３５６ｍ）。区内泥盆系石
灰岩分布极广，因长期流水溶蚀作用，岩溶地貌发育
较好。根据拉网式实地踏查结果，现存距瓣尾囊草
分布在该区的狭长地带，可分为新村乡景台村（Ⅰ）、
永胜象家沟（Ⅱ）、含增镇朝阳洞（Ⅲ）、北城乡大桑园
（Ⅳ）４个种群，如图１所示。从土壤发生学的角度，
距瓣尾囊草着生的基质还谈不上是土壤，只能称为
残积母质或岩石风化物；在局部，可见地衣包被体下
极薄的土层。尽管在绝壁基部堆积的风化残积物有
零星的植株生长，这是长期浸淫钙质淋溶水而形成
的高度钙化的生长基质。
１．２　试验设计
距瓣尾囊草自然生境地为裸露石灰岩绝壁缝隙
或岩壁基部堆积的风化残积物。２０１０年１０月正值
距瓣尾囊草旺盛生长期，选择那些人既能去，又具有
代表性的地段（点），即采用典型抽样方法调查岩石
类型、岩层产状等地质与水文特征，群落特征等（如
表１所示），采集岩石样品和水样。并用硬质ＰＶＣ
角勺，沿着根系通道采集距瓣尾囊草根系周围风化
物（ＲＳ）、距瓣尾囊草生长岩壁下风化物（ＷＲ），５次
重复。采集唯刘友权等在江油市区四川幼专校园内
图１　距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉ）分布图
Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｏｆ
Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
９８４
　　　 四川农业大学学报 第２９卷
表１　样点基本特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔｓ
样点
Ｐｌｏｔ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
经度／纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ／Ｌａｔｉｔｕｄｅ
坡度／坡向
Ｓｌｏｐｅ（°）／Ａｓｐｅｃｔ
岩石或土壤
Ｒｏｃｋ　ｏｒ　ｓｏｉｌ
群落特征
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
Ⅰ ８００～９１０　 １０４°５２′２８″／３１°５９′５０９″ ８８／ＮＷ４２ 碎屑石灰岩 呈零星分布，伴生铁线蕨
Ⅱ ９１０　 １０４°５１′０７６″／３１°５８′５８４″ ８５／ＮＷ２０ 泥晶石灰岩 簇状分布，伴生断肠草
Ⅲ ９２０　 １０４°４８′５１８″／３１°５８′２１９″ ８０／ＮＷ３０ 白垩石灰岩 零星分布，伴生报春花
Ⅳ ６１０～６６０　 １０４°４９′６２８″／３１°５８′５１９″ ７５／ＮＷ４５ 泥晶石灰岩 带状式分布，伴生种较多
ＣＫ　 ７００　 １０４°４５′０４３″／３１°４７′５９８″ ０／ＮＷ４０ 紫色土　　 周围灌丛分布密集
　　注：研究地岩石为泥盆系石灰岩，但各样点的石灰岩种类可根据结构和杂质含量进行细分。
Ｎｏｔｅｓ：Ｔｈｅ　ｒｏｃｋ　ｔｙｐｅ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ　ｐｌｏｔｓ　ｉｓ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｆｏｒｍｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｄｅｖｏｎｉａｎ，ａｎｄ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌｉｚｅｄ　ｂｙ
ｔｈｅｉｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｉｍｐｕｒｉｔｙ　ｃｏｎｔｅｎｔ．
曾做过的异地栽培试验土壤作为对照（ＣＫ）［８］。采
用网格法（３０ｍ×９ｍ），以岩壁下部基线为横轴，标
有高度的竹竿为纵轴，撑杆人沿岩壁下部基线逆河
而上，调查现存距瓣尾囊草株数。鉴于现存距瓣尾
囊草稀有，随机采集５个成熟活体植株，测量其叶
长、叶数（包括幼叶）、基径、肉质根长、肉质根径等生
长指标。
１．３　分析与测定
样品质量含水量（Ｗｑ）采用铝盒法测定，Ｈ２Ｏ－
ｐＨ采用赛多利斯（ＰＢ－１０）ｐＨ计测定。４℃保存的
鲜样采用酚二磺酸比色法测定硝态氮（ＮＮ），氯化
钾浸提－靛酚蓝比色法测定氨态氮（ＡＮ）。风干残
积物采用ＨＣｌ－Ｈ２ＳＯ４ 双酸浸提法测定速效磷（ＡＰ），
重铬酸钾氧化－外加热法测定有机质（ＴＣ），凯氏定
氮法测定全氮（ＴＮ），钼锑抗比色法测定全磷（ＴＰ），原
子分光光度计法测定钾（Ｋ）、钙（Ｃａ）、镁（Ｍｇ）、锌
（Ｚｎ）［１０］。采用Ａｋｕａｋｉｎｇ　５０００（美国）测定水样中离
子浓度。采用Ｘ－ｒａｙ衍射测定岩石矿物成分。
１．４　统计分析
试验数据均采用ＳＰＳＳ　１３．０软件进行统计分
析，采用单因素方差分析（ｏｎｅ　ｗａｙ－ＡＮＯＶＡ）和
Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验差异显著性。
２　结果与分析
２．１　地貌、地质
距瓣尾囊草自然生境地大区域构造跨于龙门山
前陆推覆———冲断带与四川陆盆的交接部位，主体
构造形态为唐王寨向斜，属泥盆系观雾山组深灰色
薄层泥质灰岩夹厚层灰岩（图２）。该向斜近轴部地
段（大桑园）有代表性的一个小向斜和连贯的小背斜
的依次产状为９０°∠４６°（小向斜）２０７°∠２１°（小背
斜）８７°∠３３°，且小构造形迹发育明显，主要表现为
断层和褶曲。断层几乎直立，产状３２５°∠８５°，长近
８公里，断面挤压为糜曲的总体产状１０２°∠２０°。在
糜棱岩化带内的裂隙产状为３２１°∠７２°，同时断层下
盘的岩层裂隙大部分为直立，走向１００°～１１０°间，裂
宽０．１～１０ｍｍ，还有大量微细或隐形裂隙，形成由
破碎带内裂隙密集、层间裂隙、小褶曲层间裂隙编织
成的裂隙网络。
　　Ｄｇｍ：泥盆系观雾山组石灰岩；Ｄｓ：沙窝子石灰岩；
Ｄｍ：茅坝组灰、灰白色石灰岩；Ｃｃ１：长滩子组石灰岩。
Ｄｇｍ：Ｇｕａｎｗｕｓｈａｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｅｖｏｎｉａｎ　ｓｙｓｔｅｍ；
Ｄｓ：Ｓｈａｗｏｚｉ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｅｖｏｎｉａｎ　ｓｙｓｔｅｍ；Ｄｍ：Ｍａｏｂａ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｅｖｏｎｉａｎ　ｓｙｓｔｅｍ；Ｃｃ１：Ｃｈａｎｇｔａｎｚｉ　ｆｏｒｍａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｅｖｏｎｉａｎ　ｓｙｓｔｅｍ．
图２　江油武都大桑园地质图
Ｆｉｇｕｒｅ　２　Ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍａｐ　ｏｆ
Ｗｕｄｕ　ｔｏｗｎ　ｉｎ　Ｊｉａｎｇｙｏｕ　ｃｉｔｙ
２．２　水文与水质
根据地下水赋存条件、水理性质和水力特征分
析，距瓣尾囊草自然生境的地下水类型为以基岩裂
隙水为主，次之为碳酸盐岩类裂隙溶洞水。由于岩
层内裂隙发育不均匀，故地下水在断层和褶曲部位
裂隙发育密集带相对富集。距瓣尾囊草着生区下限
高出地下水水位约５ｍ，其地下水以蒸发方式排泄
０９４
第４期 刘　彬（等）：珍稀植物距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉｉ）生境特征 　　　
形成上层滞水。上层滞水缓慢浸泡着生点崖壁所堆
积形成的钙华（图３），皆为上层滞水向外溢泄的表
象。此外，少量的上层滞水在微细裂隙或隐形裂隙
中转化为毛细水，均成为距瓣尾囊草在干燥的岩壁
缝隙中生存的水源。由表２可见，上层滞水偏酸性
（ｐＨ＝６．８５），略低于地下水，Ｃａ２＋和ＨＣＯ３－离子浓
度极显著高于地下水中的含量（Ｐ＜０．０１，ｎ＝５），这
是石灰岩溶蚀的重要原因和有力证据之一。
图３　江油武都大桑园生态环境地质剖面图
Ｆｉｇｕｒｅ　３　Ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｉｃ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｏｆ
Ｗｕｄｕ　ｔｏｗｎ　ｉｎ　Ｊｉａｎｇｙｏｕ　ｃｉｔｙ
２．３　岩石矿物成分及风化残积物
距瓣尾囊草自然生境地岩石同属造礁碳酸盐建
造泥盆系石灰岩，经Ｘ射线衍射，岩石矿物主要成
分为方解石（ＣａＣＯ３＞８０％）；同区域未着生距瓣尾
囊草的岩石含有少量的白云石（ＣａＯ　３０．４％，ＭｇＯ
２１．９％，ＣＯ２４７．７％）。风化残积物水分及养分分析
结果表明（表３），自然生境地及活体栽培地（四川幼
专）风化物及土壤均显碱性，差异不显著（Ｐ＜０．０５，
ｎ＝５）。土壤质量含水量以北城乡大桑园（Ⅳ）最高
（风化物为５５．２０％，根系土为４１．８９％），而自然生
长基质的水分范围介于８．２３％～５５．２０％。从表３
还可以看出，自然生境距瓣尾囊草根系残积物及岩
石风化物均具有显著的富钙特征，其含量极显著高
于其他养分及对照地（Ｐ＜０．０１，ｎ＝５），其中永胜象
家沟（Ⅱ）以及北城乡大桑园含量最高，分别为
５６０．９ｇ／ｋｇ和５００．４ｇ／ｋｇ。相比较，活体栽培地
（ＣＫ）土壤中钙含量（８５．４７ｇ／ｋｇ）显著低于自然生
境土壤及风化物钙含量。综合分析碳、氮、磷、钾、
钙、镁等元素的总体水平，仍以永胜象家沟和北城大
桑园的含量较高，这是因为不同类型石灰岩所处的
微生境不同、风蚀水蚀强度高低导致结构和杂质含
量不同。
２．４　气温与大气降水
距瓣尾囊草不同生理期与气温、降雨的相互关
系，如图４所示。由图４可见，距瓣尾囊草从夏眠期
到果实成熟期经历两个气温升降半周期，吐芽抽叶
表２　距瓣尾囊草生境地饱气带内上层滞水及地下水化学性质
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｆｉｓｓｕｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｉｎ　ａｅｒａｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ
样品
Ｓａｍｐｌｅ
ｐＨ　 ＮＨ４＋／
（ｍｇ·Ｌ－１）
ＮＯ３－／
（ｍｇ·Ｌ－１）
ＰＯ４３－／
（ｍｇ·Ｌ－１）
ＨＣＯ３－／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｋ＋／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｃａ２＋／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｆｅ２＋／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｃｕ２＋／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｍｇ２＋／
（ｍｇ·Ｌ－１）
上层滞水 ６．８５　 ０．１６＊ ０．７０　 ０．０１７　 ２８．９０＊＊ ０．５８　 １４．０４＊＊ ０．０１７　 ０．０５３　 ０．４７＊＊
地下水　 ７．１８　 ０．０８４　 ０．９１　 ０．０１２　 ３．２４　 ０．２３　 ５．０８　 ０．００９ — ０．１９
　　注：—未测出，＊表示差异显著（Ｐ＜０．０５，ｎ＝５），＊＊表示差异极显著（Ｐ＜０．０１，ｎ＝５），下同。
Ｎｏｔｅｓ：－ ｍｅａｎｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｍｅａｓｕｒｅ，＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　９５％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ（Ｐ＜０．０５，ｎ＝５），＊＊ｉｎｄｉ－
ｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　９９％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ（Ｐ＜０．０１，ｎ＝５），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
表３　土壤及岩石风化物水分及养分特征
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｒｏｃｋ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ
样点
Ｐｌｏｔｓ
绝对含水量
Ｗｑ／％
ｐＨ
（Ｈ２Ｏ）
速效养分
Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ／（ｍｇ·ｋｇ－１）
ＡＮ　 ＮＮ　 ＡＰ　 ＡＫ
矿质全量
Ｔｏｔａｌ　ｍｉｎｅｒａｌ／（ｇ·ｋｇ－１）
Ｃ　 ＴＮ　 ＴＰ　 ＴＫ　 Ｃａ　 Ｍｇ　 Ｚｎ
Ⅰ ＲＳＷＲ
８．２３＊＊
１３．０４＊
８．０１
８．８３
８．８２
７．８６
２．１９
１．４４
０．１２
０．５５
２４．９２＊＊
５３．２４
６．８８
１９．６２
１．９４
１５．８３
—
２．４６
７６．３４＊＊
９０．２２＊＊
５０９．２＊＊
２７８．２＊＊
２．０５
６．９２
０．９
１．７
Ⅱ ＲＳＷＲ
１４．２３
１０．８７＊＊
８．０８
８．２０
９．７２
９．０３
５．７２
２．０９
０．２３
０．５２
７０．２２＊
７５．８０＊
５．６０
０．２２
０．８９
—
１．０４
０．５８
６９．２２＊＊
６０．４４＊＊
５４８．６＊＊
５６０．９＊＊
１８．２５
２５．９０
１．０
２．２
Ⅲ ＲＳＷＲ
１０．２５＊＊
１３．８０＊
７．５７
８．０２
１２．４０
１６．１６
１．０４
０．９８
—
—
２３．９６＊＊
５６．０２＊＊
５．３３
１．９２
１．９８
０．０５
２．８８
—
３９．０２＊
２０．６７　
４８９．４＊＊
４０８．２＊＊
１０．２７
９．０２
１．２
０．１
Ⅳ ＲＳＷＲ
４１．８９＊＊
５５．２０＊＊
８．０８
８．５８
１７．０７
１１．５３
２．６８
２．１４
０．７２
０．４９
９０．３８
７９．５９
４．０２
２．３３
９．２５
１．０３
２．６８
１．０２
５０．３３　
２９．４２　
３３３．８＊＊
５００．４＊＊
１９．２２
１１．７９
—
０．３
ＣＫ　 １６．７２　 　 ８．６１　 １３．９２　１．９８　１．３６　 ８３．９０　 ９．５８　１．０４　５．８２　３３．５３　 ８５．５　 ９．７４　１．１
１９４
　　　 四川农业大学学报 第２９卷
图４　距瓣尾囊草不同生理周期与气温、降雨的相互关系
Ｆｉｇｕｒｅ　４　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
期到茁壮生长期，气温由高逐渐降低；而茁壮生长期
到初花期再到果熟期，气温由低逐渐升高，直至夏季
休眠期。
由图４可见，距瓣尾囊草生理周期与大气降水
却不同步，亦即大气降水较多的雨季（夏秋季）是距
瓣尾囊草夏眠期和吐芽抽叶期；而在冬春季，从距瓣
尾囊草茁壮生长期到果熟期，降雨量却相对较少。
因此，在距瓣尾囊草生长周期中除秋初种子发芽长
成幼苗和果熟期间汲取部分地表水外，在漫长的茁
壮生长期到果实成熟期，大气降水较少，大部分依赖
汲取地下水，尤其是充填泥质成分的裂隙内毛细水。
如２．１、２．２所述，该地区独特的地质与水文特征，可
持续提供距瓣尾囊草生长所需的水分，以维系旺盛
的生长。
２．５　种群个体数量与生长状况
现存距瓣尾囊草总计２　０２６株。其中，大桑园
种群区（Ⅳ）现存距瓣尾囊草数量最大（１　５２９株），占
总数的７５．４７％；永胜象家沟（Ⅱ）居次（３２２株），占
１５．８９％（表４）。距瓣尾囊草扎根于岩壁隙缝内，难
于获取根系，故无根系与整株生物量。但从表４仍
可看出，大桑园植株基径（（６±０．７２）ｍｍ）、肉质根
长（（８８．８±９．６７）ｍｍ）与直径（（２８．６８±５．５３）
ｍｍ）、叶长（（１８４．２±４２．３２）ｍｍ）及幼叶数（８±４）
等特征，均显著优于其他自然生境种群区（Ｐ＜
０．０５，ｎ＝５）。相比较，人工栽培地（ＣＫ）距瓣尾囊草
肉质根直径与自然生境地（Ⅱ）个体无显著差异，但
其他构件生长状况显著劣于自然生境种群区植株
（Ｐ＜０．０５，ｎ＝５）。这可能是因为距瓣尾囊草为多
年生草本，肉质根生长极为缓慢，因此，短期无显著
变化，而其他构件生长状况较差则可能一是与栽培
条件有密切关系，二是距瓣尾囊草大量根系在岩缝
中未取出，势必造成人工移栽后生长状况相对较差。
３　讨论
３．１　距瓣尾囊草着生机制
距瓣尾囊草自然生境石灰岩以生物碎屑石灰岩
（新春景台）、鲕状石灰岩（永胜象家沟）、泥晶石灰岩
（永胜象家沟、北城乡大桑园）和白垩石灰岩（北城乡
大桑园、含镇朝阳洞）为主。此四种类型石灰岩与我
国广西、贵州等地喀斯特地形石灰岩不同，其差异性
风化并不显著，节理、断裂和破碎程度相对于喀斯特
钟乳石等较低，但其风化物通过偏酸性上层滞水（表
２）和二氧化碳将不溶性的碳酸钙从重质到微溶性的
轻质碳酸氢钙相对容易［１１］，因而在一定程度上减少
了距瓣尾囊草着生机械阻力，这可能是距瓣尾囊草
唯独能在四川江油地区那样的石灰岩壁隙缝内定居
的重要原因之一。其次，自然生境地断层和褶曲等
小构造形迹发育明显（图２、图３），糜棱岩化带内有
大量微细或隐形裂隙，裂隙密集，层间裂隙、小褶曲
层间裂隙编织成的裂隙网络使得距瓣尾囊草根系对
岩壁产生的挤压力更易引起岩石崩解破碎，形成疏
松的母质，为着生和养分释放创造条件。
２９４
第４期 刘　彬（等）：珍稀植物距瓣尾囊草（Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉｉ）生境特征 　　　
表４　距瓣尾囊草种群个体数量与生长状况
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　Ｕｒｏｐｌｙｓａ　ｒｏｃｋｉ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｔｕｓ
样点
Ｐｌｏｔｓ
距瓣尾囊草数量
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　Ｕｒｏｐｌｙｓａ
ｒｏｃｋｉｉ／株
植株基径
Ｂｒａｎｃｈ
ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｍｍ
肉质根Ｆｌｅｓｈｙ　ｒｏｏｔ
根长
Ｌｅｎｇｔｈ／ｍｍ
肉直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｍｍ
叶Ｌｅａｆ
叶长
Ｌｅｎｇｔｈ／ｍｍ
数量
Ｎｕｍｂｅｒ／片
幼叶
Ｓｐｉｒｅ／片
Ⅰ ７９　 ４．２４±０．４４Ａ ４９．４１±３．８５Ａ １７．５２±４．０８Ａ １２１．０７±１８．５６Ａ １４±９Ａ ５±４Ａ
Ⅱ ３２２　 ３．９２±０．８４Ａ ４６．４０±１０．２１Ａ １１．３２±３．６９Ｂ ９９．３８±１５．８７Ｂ １１±７Ａ ４±２Ａ
Ⅲ ９６　 ３．９４±０．５３Ａ ４９．１７±１．５８Ａ １５．８２±５．１２Ａ ９８．２０±９．０４Ｂ ７±１Ｂ ３±１Ａ
Ⅳ １　５２９　 ６．０７±０．７２Ｂ ８８．８０±９．６７Ｂ ２８．６８±５．５３Ｃ １８４．２７±４２．３２Ｃ ２２±１１Ｃ ８±４Ａ
ＣＫ　 ６０　 ２．０２±０．１１Ｃ ２７．０３±６．１２Ｃ ９．０８±２．７０Ｂ ５３．８０±５．６３Ｄ ６±３Ｂ ２±０Ｂ
　　注：同列不同大写字母表示不同样点间个体数量与生长状况测量值差异显著（Ｐ＜０．０５，ｎ＝５）。
Ｎｏｔｅｓ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔｓ（Ｐ＜０．０５，ｎ＝５）．
３．２　距瓣尾囊草对水分及养分的需求
石灰岩地区具有土层浅薄、保水性差等土壤贫
瘠化特征，不利于满足定居植物生长对水分的需求。
加之，距瓣尾囊草生长期与大气降水不同步（图３），
更增加了植物生长的困难。尽管距瓣尾囊草对水分
的要求并不高，但其生长良好与否、定居种群大小仍
可能与土壤水分含量存在密切关系（表３）。一方
面，距瓣尾囊草及其伴生的铁线蕨、断肠草、报春花
等岩隙生植物根系强壮而发达，能攀附岩石，穿串裂
缝，在裂缝水、岩溶水中求得水分补充；另一方面，在
降雨高峰期，大气降水一部分沿岩表流失，一部分则
顺岩表裂隙渗入地下，补充上层滞水，充盈毛细水在
微细岩隙中或隐性裂隙内的扩展空间。距瓣尾囊草
除秋初种子发芽长成幼苗和果熟期间汲取部分岩表
水外，在漫长的成长到初花期，大部分汲取地下水，尤
其是充填泥质成分的裂隙毛细水，而该地区向下倾斜
的岩层，有利于裂隙水外溢，以持续供给适量的水分。
Ｅ．Ｈｏｆｆｌａｎｄ等认为［１２－１３］，岩石养分并不利于或
易于被植物生长所吸收，而是通过其着生的岩生植
物依靠生物化学作用风化呈离子状态释放。植物在
生长发育过程中，根系从生长介质中吸收水分、养分
的同时也向生长介质中分泌质子（如 Ｈ＋）、无机离
子（如 ＨＣＯ３－、ＯＨ－）、气态分子（如ＣＯ２、Ｈ２）以及
糖、有机酸等根系分泌物［１４－１６］。由此可以推断，距瓣
尾囊草根系分泌物或地衣分泌物中的各种有机酸对
岩石的溶蚀作用，加之根系呼吸产生的二氧化碳的
碳酸化作用，使得石灰岩岩层中的钙、钾等养分得以
溶解、活化和释放，并为其提供着生点和生长的养分
需求。距瓣尾囊草及伴生种形成的强大根系网络，
提供了更多的根系分泌物，反过来又加快了岩石分
解，为距瓣尾囊草的生长繁衍提供更适生的养分。
值得注意的是，据刘永权等栽培试验记载［８］，虽然光
照温度等与自然生境极为相似，但距瓣尾囊草只发
叶开花，表现出严重的缺素（钙）特征（叶小、叶黄、只
开花不结实）。如表３所示，四川幼专（ＣＫ）栽培土
中各养分与自然生境相比较，仅钙含量（８５．４７ｇ／
ｋｇ）极显著低于自然生境根部残积母质的钙含量
（４００～５００ｇ／ｋｇ），其他并无显著差异。Ｊ．Ｌ．Ｂｒｅｗ－
ｂａｋｅｒ等［１７］和 Ｈ．Ｇ．Ｇａｕｃｈ认为［１８］，钙不仅为植物
提供矿质营养，并且具有功能调节的第二信使等特
殊功能；Ｊ．Ｌ．Ｂｒｅｗｂａｋｅ等［１７］研究发现，植物体内的
钙离子通道、钙泵等与信号传导、花粉萌发和极性生
长等遗传和生育方面具有重要且不可替代的作用；
以钙为主要成分的钙调素和钙依赖蛋白是介导植物
信号传递的重要蛋白激酶［１９－２０］。因此可以认为，距
瓣尾囊草对着生基质或土壤中钙含量要求是较高
的，这也同距瓣尾囊草着生地与周围生态系统出现
的“生物隔离”现象，或者是即使能着生但也不足以
满足进行后代繁衍形成独立种群的条件相吻合。
３．３　保护距瓣尾囊草的关键科学技术问题
综上所述，距瓣尾囊草的抢救与保护，重点在选
择或创建与自然生境地相似的生存条件。如若携带
有限的原生地风化物进行异地栽植，但因钙素的来
源被切断而无法得以延续补充，致使钙素逐年消耗，
即便前期可以取得较好效果，但无法维持其种群的
生长与繁殖延续性。因此，在抢救性移植距瓣尾囊
草时，不仅要附带移植原生地风化物，还要附带一定
的岩石碎屑，以保障移植后钙素的稳定持续供给；辅
以模拟自然生境地适量的富含钙质的上层滞水予以
补充（表２）。为满足以上条件，最好将距瓣尾囊草
就近移植至生境条件相似而不被蓄水淹没的地段。
需要指出，在山地或丘陵环境中，海拔、坡度、坡向、
坡位等地形因素驱动植物定居环境的水热再分配。
距瓣尾囊草主要定居点（除活体移栽地）介于坡度
６０～９０，坡向为ＮＷ２０～４５°的崖壁裂隙（表１），以半
阳坡为主。从其伴生种判断，铁线蕨、断肠草等多属
３９４
　　　 四川农业大学学报 第２９卷
于耐阴植物，距瓣尾囊草对光照的要求并不高。人
工栽培的距瓣尾囊草叶小、叶黄、只开花不结实等现
象可能是植物缺钙的表现，但也不能排除是引种栽
培后由于光温等环境条件改变所出现的症状。要解
释距瓣尾囊草对坡向选择的偏好性，还需要结合阳
坡、阴坡以及坡向扭转或特定坡向与距瓣尾囊草光
合生理特征等深入分析研究。此外，尽管距瓣尾囊
草对生长基质钙素的要求较高，已通过距瓣尾囊草
在自然生境与人工栽培地的生长状况比较，做出初
步判断，但如表４，大桑园自然生境拥有最大种群距
瓣尾囊草，而其根系周围风化物、残积物中钙的含量
并不是最高。因此，对距瓣尾囊草的喜钙性抑或适
生的钙浓度阈值及其吸收、运转和利用的生理机制，
尚需进一步深入研究。
参考文献：
［１］　Ｍｅｓｓｉｎａ　Ｆ　Ｊ．Ｐｌａｎｔ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｓ　ａ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ａｎ　ａｎｔ－
ｍｅｍｂｒａｃｉｄ　ｍｕｔｕａｌｉｓｍ：ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｇｏｌｄｅｎｒｏｄ（Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｓｐ．）［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８１，６２（６）：１４３３－１４４０．
［２］　Ｌｏｒｅａｕ　Ｍ，Ｎａｅｅｍ　Ｓ，Ｉｎｃｈａｕｓｔｉ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｅ－
ｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ：ｃｕｒｒｅｎｔ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ　ｃｈａｌｅｎ－
ｇｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，２９４：８０４－８０８．
［３］　吴福忠，王开运，杨万勤，等．密度对缺苞箭竹凋落物生物
元素的动态变化及其潜在转移能力的影响［Ｊ］．植物生态学
报，２００５，２９（４）：５３７－５４２．
［４］　Ｂｏｕｃｈｅｔ　Ｐ　Ｈ，ＪａｆｆｒéＴ，Ｖｅｉｌｏｎ　Ｊ　Ｍ．Ｐｌａｎｔ　ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｅｗ
ｃａｌｅｄｏｎｉａ：ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｕｒｇｅｎｔｌｙ　ｎｅｅｄｅｄ
［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９９５，４（４）：４１５－４２８．
［５］　Ｕｌｂｒｉｃｈ　Ｅ．Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ　ｎｏｖａｅ　ｖｅｌ　ｃｒｉｔｉｃａｅⅧ ［Ｊ］．Ｎｏｔｉｚｂ－
ｌａｔｔ　ｄｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｓｃｈｅｎ　Ｇａｒｔｅｎｓ　ｕｎｄ　Ｍｕｓｅｕｍｓ　ｚｕ　Ｂｅｒｌｉｎ－Ｄａｈｌｅｍ，
１９２９，１０：８７０．
［６］　Ｆｕ　Ｄ　Ｚ，Ｏｒｂéｌｉａ　Ｒ　Ｒ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（６）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００１：２７７－２７８．
［７］　Ｄｕ　Ｂ　Ｇ，Ｙａｎｇ　Ｆ　Ｌ．Ｕｒｏｐｈｙｓａ　ｒｏｃｋｉｉ　Ｕｌｂｒ．，ａ　ｒａｒｅ　ａｎｄ　ｅｎ－
ｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｎｅｅｄｓ　ｕｒｇｅｎｔ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２０１０，９９（４）：４１９－４５０．
［８］　刘友权，刘刚，赵勋，等．距瓣尾囊草的生物学特性及栽培
试验［Ｊ］．四川林业科技，２００７，２８（２）：４７－４８．
［９］　胡进耀，罗丹，景晓宏．距瓣尾囊草群落土壤理化特征初步
研究［Ｊ］．绵阳师范学院学报，２０１０，２９（２０）：７２－７５．
［１０］　刘光崧．土壤理化分析与剖面描述［Ｍ］．北京：中国标准出
版社，１９９６：４８－１３２．
［１１］　Ｔｒｕｄｇｉｌ　Ｓ．Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　Ｇｅｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｌｏｎｇ－
ｍａｎ　Ｇｒｏｕｐ　Ｌｉｍｉｔｅｄ，１９８５：１６０－１８１．
［１２］　Ｈｏｆｆｌａｎｄ　Ｅ，Ｆｉｎｄｅｎｅｇｇ　Ｇ　Ｒ，Ｎｅｌｍａｎｓ　Ｊ　Ａ．Ｓｏｌｕｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｒｏｃｋ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｂｙ　ｒａｐｅ：Ⅰ．ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕ－
ｔｒｉｅｎｔ　ｕｐｔａｋｅ　ｐａｔｔｅｒｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９８９，１１３（２）：１５５－
１６０．
［１３］　Ｈｏｆｆｌａｎｄ　Ｅ，Ｆｉｎｄｅｎｅｇｇ　Ｇ　Ｒ，Ｎｅｌｍａｎｓ　Ｊ　Ａ．Ｓｏｌｕｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｒｏｃｋ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｂｙ　ｒａｐｅ：Ⅱ．ｌｏｃａｌ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ
ａｃｉｄｓ　ａｓ　ａ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｐ－ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９８９，
１１３（２）：１６１－１６５．
［１４］　Ｋｒａｆｆｉｚｙｋ　Ｉ，Ｔｒｏｌｄｅｎｉｅｒ　Ｇ，Ｂｅｒｉｎｇｅｒ　Ｈ．Ｓｏｕｂｌｅ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ
ｏｆ　ｍａｉｚｅ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｓｕｐｐｌｙ　ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｍｉ－
ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８４，１６
（４）：３１５－３２２．
［１５］　Ｄａｋｏｒａ　Ｆ　Ｄ，Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｄ　Ａ．Ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ａｓ　ｍｅｄｉａｔｏｒｓ　ｏｆ
ｍｉｎｅｒａｌ　ａｃｑｕｉｓｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｏｗ－ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００２，２４５（１）：３５－４７．
［１６］　Ｊｏｎｅｓ　Ｄ，Ｗｉｌｓｏｎ　Ｍ　Ｊ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｉｃｈｅｎｓ　ｏｎ　ｍｉｎｅｒａｌ
ｓｕｒｆａｃｅｓ，ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｂｉｏｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ，１９８５，
２１（２）：９９－１０４．
［１７］　Ｂｒｅｗｂａｋｅｒ　Ｊ　Ｌ，Ｋｗａｃｋ　Ｂ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍｉｏｎ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
１９６３，５０：８５９－８６５．
［１８］　Ｇａｕｃｈ　Ｈ　Ｇ．Ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ
ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９５７，８：３１－６４．
［１９］　Ｂｕｓｈ　Ｄ　Ｓ．Ｃａｌｃｉｕｍ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｉｇ－
ｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，４６：９５－１２２．
［２０］　Ｃｈａｎ　Ｃ　Ｗ　Ｍ，Ｗｏｈｌｂａｃｈ　Ｄ　Ｊ，Ｒｏｄｅｓｃｈ　Ｍ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－
ｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｎ　ｈｉｇｈ
ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｃａｌｃｉｕｍ［Ｊ］．Ｆｅｄｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｉｅｓ　Ｌｅｔ－
ｔｅｒｓ，２００８，５８２：９６７－９７６．
（本文审稿：冯茂松；责任编辑：巩艳红；英文编辑：吴福忠）
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