全 文 :西北林学院学报 2008 , 23(5):95 ~ 98
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
柔毛齿叶睡莲×埃及白睡莲新品种选育
①李淑娟 , 陶连兵
(西安植物园 ,陕西西安 710061)
摘 要:采用常规人工杂交育种技术 ,以夜花型热带睡莲柔毛齿叶睡莲(Nymphaea lotus var.pu-
bescens)为母本 ,埃及白睡莲(N ymphaea lotus)为父本 ,进行杂交 。获得杂交种子 821粒 ,育成 F1
植株 408株 ,经过对其 F1代的分离观察 ,从中筛选出 4个性状优良的单株 ,并采用无性繁殖形成无
性系 。通过与父母本主要观赏性状的比较 ,这 4个优良无性系在花色 、花径 、叶色等方面优于父母
本或别具特色 ,具有较高的观赏性 。品种性状特征描述按国际睡莲新品种登陆的标准进行 ,色彩描
述采用国际花卉新品种登陆通用的英国皇家园艺学会色谱 2003年版 。
关键词:热带睡莲;柔毛齿叶睡莲;埃及白睡莲;杂交育种
中图分类号:S682.32 文献标识码:A 文章编号:1001-7461(2008)05-0095-04
Breeding of New Varieties of N ymphaea lotus var.pubescens ×N ymphaea lotus
LI Shu-juan , TAO Lian-bing
(X i an B otanical Garden , X i an , Shaan xi 710060 , China)
Abstract:The conve rtional cross breeding method w as used to breed new varie ties by using N ymphaea lo-
tus var.p ubescens as female parent and N ymphaea lotus as male parent in 1999.Tw o pa rental specie s are
bo th night blooming t ropical w aterlilies.821 bybrid seeds w ere obtained.408 hybrid F1 seedling s w ere
cultiv ated successfully.The main characters of the hybrid F1 seedlings w ere compared w i th their parents ,
and 4 hybrid seedling s w ith excellent characteristics w ere picked out.4 clones w ere obtained by asexual re-
production.The 4 clones w ere more excellent than thei r parents in flow er diameter and colour of flowers
and leave s.The characterist ics of the clones and thei r parents were described acco rding to the standard of
the regist ration of internat ional new w ate rlilies cultiv ars.The co lour characterist ics w ere described w i th
the Royal Hort icultural Society colour chart(2003).
Key words:t ropical w aterlily;N ymphaea lotus var.pubescens;N ymphaea lotus;cross-breeding
睡莲是睡莲科睡莲属(N ymphaea)植物的泛
称。全世界睡莲属植物有 40 ~ 50 种 , 我国有 5
种[ 1] 。睡莲以其丰富的花色 、圣洁的寓意及茎叶对
水中富营养物和有害物质的强吸附能力 ,深受人们
的喜爱 ,被广泛应用于园林水景中 。热带睡莲依其
开花习性分为白昼开花型和夜间开花型[ 2] 。在适宜
的栽培条件下 ,热带睡莲几乎无休眠期 ,观赏期长 ,
表现尤为突出。
世界上最早的睡莲杂交育种就是在夜花型热带
睡莲间进行的 ,如第一个没有争议的杂交品种———
NymphaeaOrtg iesiano-rubra(Eduard Ortgies 于
1852年育成),以及 Claude Bouché 于 1852 ~ 1853
年培育的 16 个杂交品种 , 都是以埃及白睡莲(N .
lotus)和印度红睡莲(N .rubra)以及它们的变种为
杂交亲本的[ 3-4] 。目前这些品种均已遗失。据国际
睡莲及水景园林协会睡莲新品种登记员 Kit Kno t ts
提供的资料显示 ,现存的栽培品种中 ,绝大多数是杂
交品种间的人工或自然杂交结果 ,其中 ,只有 N.
Hofg rtner Graebner(粉红色 ,1895年)和 N.Dent-
ata Superba(白色 , 1907 年)是从埃及白睡莲的实
① 收稿日期:2007-11-02 修回日期:2008-04-09
基金项目:陕西省科学院社会经济可持续发展项目“睡莲科植物种质资源的收集 、保存及新品种选育”(2004K-15)。 作者简介:李淑娟 ,女 ,实验师 ,主要从事水生花卉的引种栽培及育种研究。
生苗中选育的。我国的睡莲育种研究起步于 1990
年前后 ,比发达国家落后约 150 a。长期以来 ,由于
没有具自主知识产权的新品种 ,全靠从国外引入品
种栽培 ,这种状态与当代中国在国际上的地位极不
相称[ 1] 。近年来 ,只有黄国振教授培育的 33个睡莲
新品种经过专家鉴定[ 5-6] 。关于夜间开花型热带睡
莲的杂交育种研究至今未见报道。为了选育出生命
力旺盛 、花大叶大 、色彩丰富 、具自主知识产权的新
品种 ,我们于 1999年 ,对 2 个夜花型热带睡莲柔毛
齿叶睡莲和埃及白睡莲进行了种间杂交 ,并从 F1
中筛选出 4个优良无性系 。
1 材料与方法
1.1 材料
母本柔毛齿叶睡莲(N ymphaea lotus var.pu-
bescens)* ,父本埃及白睡莲(N .lotus L.), 均于
1998年引自武汉植物园 ,用 50 cm 瓷盆栽培 ,生长
期放置于西安植物园水生植物展览区栽培池内 ,冬
季移至加温温室保存 。柔毛齿叶睡莲与埃及白睡莲
均属夜间开花型(每日 19:00 ~ 20:00开放 ,次日 8:
00 ~ 11:00闭合)、单花花期 4 d 、光照及温度适宜的
情况下可周年开花 ,花具香味 ,挺水 ,叶近圆形 ,块茎
凤梨型。两者的主要差异表现在花形 、花色 、花瓣
数 、花径和叶色等方面 ,父本花形为牡丹型 ,纯白色
155C
[ 7] ,内外轮花瓣颜色一致 ,花瓣数平均为 26
枚 ,平均花径为 24.6 cm ,花粉极为丰富 ,花粉发芽
率达 95%以上 ,叶色为纯黄绿色 146A [ 7] ;母本花形
为星状或杯形 ,紫红色 71B ,瓣色由外轮向内渐深 ,
瓣数平均 19 枚 ,平均花径为 22.4 cm ,花粉量仅为
前者的 1/10 , 叶色黄绿色 146A , 具较密灰紫色
187A 斑块或斑纹。
1.2 方法
1.2.1 杂交育种方法 采用常规人工杂交法 。具
体参照李尚志先生在其所著的《荷花 ·睡莲 ·王莲
栽培与应用》一书中所述的睡莲杂交方法[ 2] 。
杂交时间:1999年 7月下旬 ~ 8月上旬。
亲本株数:父母本各 2株 。
授粉花朵数:3 朵(母本 1 授粉 2 朵 ,母本 2 授
粉 1朵)。
种子贮藏方法:12 ~ 16℃冰箱水藏(每周换水)
育苗方法:2000年 3月 6日开始催芽 ,催芽温
度 24 ~ 27℃。种子刚长出针形叶时 ,用镊子轻轻镊
起 ,按入事先充分浸透水的泥土中 0.1 ~ 0.2 cm ,使
生长点及针形叶露出泥面 ,播种完成后 ,加水 2 ~ 3
cm ,然后置于太阳能温室培育。长出 1 ~ 2 片浮叶
时 ,起苗单独种植 ,并进行单株编号 。每年移入温室
越冬 ,次年利用地下茎进行无性繁殖 。
1.2.2 新品种性状描述方法 2006 年 ,将 4个优
良无性系及父母本分别种植于水 、热 、光及土肥条件
相同且位于同一大池塘的 6个围堰(2 m2)中 ,每无
性系 2株。2006年 8月上旬至下旬进行资料采集。
性状描述 ,按照睡莲品种国际登陆标准项目进行性
状描述 。颜色性状描述以国际花卉新品种登陆通用
的英国皇家园艺学会色谱(RHS Colour Chart)2003
年版[ 7] 为标准 ,数量性状分别随机实测 10个样本 ,
求平均值。①
2 结果与分析
结实情况:母本 1 有 1 朵结实 ,其余均败育 ,
1999年 9月 3日共获得成熟种子 821粒 。
种子发芽率:98.7%。
2000年 ,共育成 F1代植株 408株 ,当年有 1株
开花。经过 1个冬天后 ,2001年初夏只有 146株重
新发芽生长并陆续开花 。我们发现 , F1瓣色的分离
有类似于红粒小麦与白粒小麦杂交中 F2代的粒色
分离现象[ 8] ,即极少量植株的花色为与父母本相同
的白色和红色 ,其余均为白色与红色之间深浅不同
的过渡色 。经过 3 a 的比较观察 ,从中筛选出 4个
花色不同的优良单株 ,并进行无性繁殖 。2004年至
今 ,各无性系性状稳定 。我们将 4个无性系按花色
由深至浅依次暂取名为貂婵 1号 、貂婵 2号 、貂婵 3
号 、貂婵 4号(以下简称貂 1 、貂 2 、貂 3 、貂 4)。
2.1 4个优良无性系的主要颜色性状
由于篇幅所限 ,本文只列出了主要的观赏性状
(表 1)。
2.2 4个优良无性系的主要数量性状
各主要性状的平均值详见表 2中相应栏的第 1
个数字 。
2.3 4个优良无性系同父母本主要性状比较
2.3.1 颜色性状 4 个优良无性系的萼片 、花瓣 、
花丝和叶片颜色为由母本色向父本色逐渐过渡的中
间色 ,过渡次序为母本※貂 1※貂 2※貂 3※貂 4※
父本;花药颜色均与母本相近。
2.3.2 数量性状 4 个优良无性系及其父母本的
各数量性状的 10 个观测样本值的方差分析[ 9] 结果
显示 ,各项数量性状在 6个种(或品种)之间均有显
96 西北林学院学报 23 卷
① *柔毛齿叶睡莲(N ym phaea lot us L.var.p ubescens(Willd.)H ook.f.& Thomson)(中国植物志):也称印度
红睡莲等 , 曾用拉丁学名:Nym phaea edulis (Sa lisb.)
DC.;N.esculenta Roxb.;N.lotus auct., non L.;N.pu-
bescens Willd.;N.magni f ica (Salisb.)Conard;N.p ur-
purea Rehnelt & F.H enkel;N.rosea (Sims)Sw ee t;N.
rubra Roxb.ex Andrew s).
著或极显著差异 。各项指标在种(或品种)间的差异
显著性测验(SSR法)。表 2表明 ,4 个无性系的花
径均超过父母本 ,且均与母本之间有极显著差异 ,与
父本间也有显著或极显著差异;4个无性系的花瓣
数量均极显著地多于母本 ,貂 1和貂 4较父本略少 ,
但貂 2和貂 3显著多于父本 ,重瓣性更强且瓣数更
稳定;雄蕊数量与心皮数量对观赏性影响不大 ,故不
做赘述;叶片大小和叶展幅方面 ,除貂 3 表现突出
外 ,其他 3个无性系与父母本差异不显著 。另外 ,母
本的叶片较父本薄 ,叶梗较细 , 4个无性系在这方面
均同父本相近 ,比母本更为健壮 。
表 1 4 个优良无性系及父母本各部分颜色性状[ 7]
Table 1 The colourive ch aracter of 4 clon es w ith excellent characters and their parents
项目 母本 父本 貂 1 貂 2 貂 3 貂 4
萼片
外面先端为棕色
200D ,中部为灰棕色 N199B。 里面为紫红色 64B-C
外 面 黄 绿 色
144A , 有较密但极 微小 灰 紫 色
187B 色点。 里内为白色 155C
外面先端为灰棕色 N199B ,中部为黄绿色 152A 与紫红色 68C 的混合色。面里为紫红色 71C-D
外面先端为灰棕色 N199B,中部为黄绿色 152A。 里面先端为紫红色
64C , 中部为微淡的 N66D
外面先端为橙灰色 165A , 中部为灰棕色 199A 。里面先端及两缘为紫红色 68A ,向下向内渐淡
外面先端为灰棕色 N199A , 中部为黄绿色 152B ,其中有 146D 色斑。里面先端为紫红色 73B , 向下向内渐淡
花瓣
外轮花瓣紫红色
72C , 内 轮 稍 深
71D , 瓣色由外向内略微渐深
白色 155C。 内外轮颜色一致
外轮花瓣为紫红色 72C , 瓣尖及两缘有 深 紫红 色
N78A 斑 纹。 内轮微淡
外轮花瓣紫红色
72D , 瓣色由外轮向内略微渐淡
外轮花瓣紫红色
68B , 内轮瓣色微淡
外轮花瓣紫红色
73C , 内轮瓣色略微渐淡
雄蕊 花丝
上部 为暗 红 色
46A ,下部为紫红色 70C
上部为黄色 6A ,下部为淡黄色 1C
上部 为 橙灰 色
N170A ,下部为粉红色 39D
上半部为橙灰色
165B,下部为紫红色 65C
上半部为橙灰色
167D ,下部为淡黄色 11C
上半部为橙灰色
163C ,下部为淡黄色 18D
花药 灰紫色 185A 黄色 8D 紫红色 60A 灰紫色 185B 红色 46A 红色 53A
叶片
成年 叶黄 绿 色
146A , 有灰紫色
187A 斑 块或斑纹;幼叶灰棕色
N199黄绿色 152A
成 年叶 黄 绿 色
146A , 幼叶为浅黄绿色 143B
成年叶色与母本基本相同 , 幼叶黄绿色 146A-147A ,具深棕色 200B斑块
成年叶色与母本基本相同 ,幼叶为黄绿色 152C , 叶脉为绿色至深绿色 143A-147A
成年叶色与母本基本相同 , 幼叶黄绿色 146A , 具灰紫色 183A 斑块
成年 叶 黄绿 色
146A , 偶有灰橙色 166A 斑块 , 幼叶浅黄绿色 143B
表 2 4个优良无性系及父母本各部分数量性状(平均值)及差异显著性测验(SS R法)
Table 2 The quant itat ive character(average)and signif icance test (SSR)of 4 clones w ith ex cel len t characters and thei r paren ts
项目 花径/ cm 花瓣数量/枚 雄蕊数量/枚 心皮数量/枚 叶片纵径/ cm 叶展幅 / cm
母本 22.4±2.01* D** 19.0±0.63 C 60.4±5.08 B 20.6±1.02 C 46.4±3.18 B 235.0±20.2 AB
父本 24.5±0.70 CD 26.0±1.67 AB 89.0±3.52 A 24.8±1.60 AB 47.1±1.83 AB 223.8±19.1 AB
貂 1 26.2±2.26 BC 24.2±1.47 B 87.2±5.38 A 23.2±1.72 B 48.2±1.67 AB 204.2±10.6 B
貂 2 25.1±3.24 BCD 27.8±0.4 A 94.0±0.63 A 24.8±1.47 AB 43.9±3.65 B 205.0±11.5 B
貂 3 30.1±2.97 A 28.0±0.00 A 92.6±1.96 A 26.0±0.89 A 52.8±3.39 A 253.8±18.6 A
貂 4 27.9±2.66 AB 25.4±1.85 AB 88.2±1.17 A 25.6±0.49 A 48.0±2.39 AB 211.0±13.8 B
注:*各性状指标的平均值及其样本标准误 ,其他各栏相同。 **表格中的字母为各种或品种性状间的差异显著性测验(SSR法)结果
(0.01水平)。
2.3.3 4个优良无性系与其父母本开花习性和花
形比较 开花习性均与父母本相近 。貂 1与貂 2的
花形为星状 ,与母本相近 ,貂 3和貂 4为牡丹形 ,与
父本相近 。
2.4 4个优良无性株与其父母本观赏性比较
睡莲的观赏性一般从花色 、着花密度 、花期长短
及单花花期 、香味 、花径 、重瓣性 、花形 、花朵挺水高
度 、叶片颜色[ 10] 及叶展幅等方面来综合评价 。4 个
无性系与父母本在着花密度 、花期长短与单花花期 、
香味及花朵挺水高度等方面表现基本相同 ,但在花
形 、花色 、花径 、重瓣性 、叶片颜色及叶展幅等方面有
一定差异 。
2.4.1 貂 1 貂 1 同母本花形和颜色性状相近。
瓣色较母本稍浅 ,花丝上部颜色中较母本的暗红色
增加了一些橙色成分 ,花瓣与花丝整体搭配比母本
色彩稍显明亮;花朵直径明显大于父母本;花瓣数量
较母本增多 5枚。观赏性优于母本。
2.4.2 貂 2 貂 2 的花形和颜色性状也与母本较
为相近 。瓣色较母本浅 ,花丝颜色呈灰橙色 ,色彩更
为鲜亮;花径及瓣数均明显大于或多于父母本 ,花大
且重瓣性更强;叶片为紫绿各半的花叶 。观赏性也
优于母本。
2.4.3 貂 3 貂 3的花形与父本相同 ,颜色介于父
母本之间。瓣色远观呈玫粉色 ,花丝颜色呈较明亮
97第 5 期 李淑娟等 柔毛齿叶睡莲×埃及白睡莲新品种选育
的灰橙色 ,花药为红色 ,花瓣及花丝颜色搭配较母本
的整体紫红色更富于变化;花朵直径明显大于父母
本 ,最大花径达 34.7 cm ,是 4个新品种中最大的;
花瓣数量也明显多于父母本 ,重瓣性更强 ,且数量较
为稳定;叶片为紫绿相间的花叶 ,绿色成分稍多 ,对
花色的衬托性更强。观赏性状是 4个无性系中最优
良的 。
2.4.4 貂 4 貂 4的花形与父本相同 ,颜色也介于
父母本之间。瓣色远观呈淡玫粉色 ,花丝颜色呈明
亮的灰橙色 ,花药为亮红色 ,花瓣 、花丝及花药的搭
配 ,花药为亮红色 ,花瓣 、花丝及花药的色彩搭配适
度;花径及瓣数均较父母本增大 、增多;叶片更接近
绿色 。观赏性与父母本相比 ,各具特色 。
3 结论与讨论
由以上分析显示 ,本研究选育出的 4个优良无
性系 ,花色及叶色均异于父母本 ,在花径 、重瓣性 、叶
径及叶展幅方面均明显超过父母本(父本或母本),
具有较高的观赏价值 ,将填补我国在夜间开花型热
带睡莲新品种方面的空白 ,值得推广应用。
国内以往有关睡莲品种特征的描述较为简
单[ 2 , 5-6 , 11] 。为了同国际接轨 ,我们首次对品种性状
特征的描述按照睡莲新品种国际登陆所规定的项目
进行 ,色彩描述采用国际花卉色彩描述的标准色卡 。
在本次品种选育中 , F1代幼苗第一年越冬成活
率仅为 35.8%,使我们失去了大量的选择机会。今
后有必要探究提高热带睡莲幼苗越冬成活率的技
术。
近年来 ,虽然我国的睡莲育种研究已经有了一
个良好的开端 ,但这对缩小我国在此研究领域同欧
美国家的差距是不够的 ,只有加大研究力度才能改
变目前的落后局面;另据黄国振教授介绍 ,国内外在
睡莲育种研究过程中 ,均只注重新品种选育 ,而在性
状遗传规律方面缺乏系统研究 ,也是值得重视的 ,这
也是本研究的不足之处 。
致 谢:在杂交育种和本文的撰写过程中 ,得到
了张俭研究员和庞长民研究员的指导帮助 ,在此表
示真挚的感谢。
参考文献:
[ 1] 黄国振 ,邹秀文.碧波仙子—睡莲[ J] .植物杂志 , 2000(4):20-
23.
[ 2] 李尚志 ,李国泰 ,王曼.荷花· 睡莲· 王莲培育与应用[ M] .北
京:中国林业出版社 , 2002:97 , 115.
[ 3] LOUIS BAN H .Flore Des S erres Et Des J ardin s De LEurope
[ J] .Journal Gé né ral DH orticul tu re(Grande Edi tion), 1852-
1853 , Tome VIII:67-73.
[ 4] HENRY S C.The Waterli li es[ M] .Washington:Th e Carne-
gie Inst itut ion , 1905:279.
[ 5] 谭川江.热带睡莲新品种[ J] .中国花卉园艺 , 2005 , 16:48-50.
[ 6] 谭川江.耐寒睡莲新品种[ J] .中国花卉园艺 , 2005 , 18:46-49.
[ 7] The Royal H orticul tu ral S ociety.RHS Colour Ch art[ M] .Lon-
don:Royal H ort S oc , 2003:1-4.
[ 8] 郭学聪.遗传的三大基本规律[ M ] .北京:北京师范大学出版
社 , 1984:106-108.
[ 9] 袁志发 ,周静芋.试验设计与分析[ M] .3版.北京:高等教育出
版社 , 2003:72-87.
[ 10] 陈发棣 ,崔娜欣 ,丁跃生.南京地区新引耐寒睡莲主要观赏性
状初步评价[ J] .上海农业学报 , 2002 , 18(3):51-55.
[ 11] 赵家荣.水生花卉[ M] .北京:中国林业出版社 , 2002:177-
186.
98 西北林学院学报 23 卷