全 文 ：第 31卷第 9期　　　　　　　　 　西 南 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2009年 9月
Vo l.31　No.9 Journal of Southwest University (Natural Science Edition) Sep.　2009
文章编号:1673-9868(2009)09-0031-06
丰都县南天湖村麦地坪野生
观赏植物平枝栒子种群动态①
李加海1 , 2 , 　陈晓德1 , 2 , 　范文武1 , 2 , 　余学平3 , 　何　琴1 , 2
1.西南大学 生命科学学院 , 重庆 400715;2.三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715;
3.重庆市北碚区王朴中学 , 重庆 400715
摘要:平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)是一种极具观赏价值的植物 , 在园林中有着广泛的应用.通过对丰都县
南天湖村麦地坪平枝栒子种群的样地调查 , 分析了平枝栒子种群的密度变化规律 , 编制了静态生命表 , 绘制了存活
曲线 、 死亡曲线和亏损曲线 , 并定量计算了其种群结构动态 , 结果表明:(1)平枝栒子种群的平均密度随围级的增
加而减少 , 反映了密度与径级之间存在着一种负相关性 , 但是 r=-0.193 63(p<0.01), 说明平枝栒子种群的邻接
效应不很明显.(2)平枝栒子种群存活曲线的变化趋势为 Deevey-Ⅲ型.(3)Ⅰ龄级时损失度最大 , 死亡率较高 , 达
90.1%, Ⅷ龄级时死亡率达到最高 , 损失度达到一个次高峰.(4)平枝栒子种群结构动态为增长型 , 而 Vpi=0.066
837 , 趋近于零 , 表明平枝栒子种群趋近于稳定型.本研究可为南天湖地区野生平枝栒子资源的可持续开发利用和
保护提供理论依据与参考.
关　键　词:麦地坪;平枝栒子;野生观赏植物;静态生命表;种群动态
中图分类号:Q145;S685.99 文献标识码:A
野生观赏植物是指仍在原产地处于天然自生状态的观赏植物 , 其具有观赏价值高 、适应性强 、无病虫
害 、见效快等优点 , 已为园林界所重视[ 1] .平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)属蔷薇科栒子属 , 匍匐灌木 ,
主要分布于我国湘 、鄂 、陕 、甘 、川 、贵 、重庆等省市 , 尼泊尔也有分布 , 多生于海拔 1 000 ～ 3 500 m 的湿
润岩石坡 , 灌木丛中 , 路边及石滩[ 2-4] , 是一种观赏价值极高的植物 , 在园林上有着广泛的用途;当前随着
我国人民生活水平的不断提高 , 园林植物的需求市场巨大 , 对园林植物多样性的要求也越来越高 , 平枝栒
子作为一种极具观赏价值的植物 , 并且适应性强 , 虽然已经被部分地区引种栽培 , 但远远不能满足人民的
审美需求 , 而重庆丰都县南天湖镇的野生平枝栒子资源丰富 , 生长状况良好 , 所以大力合理开发丰都县南
天湖镇的野生平枝栒子资源具有很高的现实意义.但当前国内外对于平枝栒子研究极少 , 主要是关于其繁
殖方法和园林应用的研究[ 5-7] ;尚未见从种群统计角度对平枝栒子的报道 , 鉴于此 , 我们通过对丰都县南天
湖村麦地坪平枝栒子样地调查 , 分析了其种群动态 , 对平枝栒子进行了一定的理论研究.
1　研究地区概况及研究方法
1.1　研究地区概况
南天湖镇位于重庆丰都县东南 45㎞ , 这里海拔高度最低 280 m , 最高 2 000 m , 属亚热带湿润季风气
① 收稿日期:2009-05-04
基金项目:国家星火计划资助项目(2006EA105025);重庆市海石公园资助项目.
作者简介:李加海(1981-), 安徽阜南人 , 硕士研究生 , 主要从事应用生态学研究.
通讯作者:陈晓德 , 副教授 , 硕士生导师.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2009.09.018
候区 , 平均温度 9.2 ℃, 最高气温 29.5 ℃, 最低气温-7 ℃, 环境优美 , 植被丰富 , 有各种草木本植 1 300
余种 , 其中属国家保护的珍稀植物 , 如水杉 、珙桐等达 26种之多.
麦地坪位于南天湖镇南天湖村 , 紧邻风景秀丽的南天湖生态旅游风景区 , 海拔 1 300 ～ 1 450 m ,
东经 107.885 97°, 北纬 29.712 66°.麦地坪平枝栒子所处的群落主要为灌丛 , 草本较少 , 灌木层主
要有火棘(Pyracantha f ortuneana)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、光荚蒾(Viburnum calvum)、马桑(Cori-
aria nepalensis)金山荚蒾(Viburnum rhy tidophy llum)、山胡椒(Lindera glauca)插田泡(Rubus corea-
nus)枇杷叶荚蒾(Viburnum chinshanense)、 矮生栒子(Cotoneaster dammeri i)、西南槐树(Sophora
mairei)等 , 草本植物主要为小苜蓿(Medicago minima)、白茅(Imperata cy l indrica)、野菊(Dendran-
thema indicum), 群落总盖度 95%以上 , 岩石处多裸露.土层较浅 , 为山地黄壤和山地黄棕壤 , 有机
质含量少 , 一般厚度小于 1 cm .
1.2　研究方法
1.2.1　基围的应用
平枝栒子(Cotoneaster horizontal is)为多年生落叶或半落叶匍匐灌木 , 一般高不过 50 cm , 基径一般小
于 3 cm , 所以给计算带来了不便 , 因此本文引入基围的概念 , 即测量植物主茎贴地周长.
1.2.2　样方调查方法
经充分踏查后知 , 南天湖村麦地坪平枝栒子种群皆分布在阳坡 , 面积约为 3 hm2 , 另外其为低矮匍匐
小灌木 , 所以本调查结合样地法 , 按海拔每升高 10 m 设置 1 个 10 m ×15 m 的样地 , 从海拔 1 300 ～
1 350 m(1 360 m以上已经没有平枝栒子的分布)共设置 6个样地 , 采用相邻格子法进行群落特征调查.每
个样地分成 6个 5 m×5 m 的相邻格子样方 , 调查样方内灌木层的全部植被种类 、高度 、盖度 、株或丛数 ,
草本层的高度 、盖度 , 对平枝栒子进行每木调查 , 记录其基围 、高度 、盖度 、株数 , 并在每一样地记录海拔 、
坡向等生境指标 , 共调查了 742株平枝栒子.
1.2.3　密度分析
按基围统计样地平枝栒子的个体数 , 建立个体数随基围变化的函数.实际计算中 , 将调查数据换算为
每 hm2 的种群密度 , 以此种群密度代替个体株数进行分析计算.同时应用 SPSS11.5 , 进行平枝栒子种群基
围与相对密度的相关分析[ 8] .
1.2.4　静态生命表的编制
根据平枝栒子的生活史特点 , 将平枝栒子种群划分为 8个基围级 , 从 0.0 ～ 8.0 cm , 每隔 1.0 cm 为一
级.把基围从小到大的顺序看作是时间顺序关系 , 统计各龄级株数 , 编制平枝栒子种群静态生命表 , 进而
分析其种群动态变化.由于 6样地间的生境相近 , 因此对所有样地的平枝栒子进行合并处理 , 然后进行生
命表编制.特定时间生命表包括如下内容:x是单位时间年龄等级;ax 是在 x 龄级内现有个体数;lx 是在 x
龄级开始时标准化存活个体数;d x 是从 x 到 x +1龄级间隔期内标准化死亡数;qx 是从 x 到 x +1龄级间
隔期间死亡率;L x 是从 x 到 x +1龄级间隔期间还存活的个体数;T x 是从 x 龄级到超过 x 龄级的个体总
数;ex 是进入 x 龄级个体的生命期望或平均期望寿命;K x 是为消失率(损失度);l x =ax/a1 ×1000 , dx =lx
-l x +1 , qx =d x/ lx ×100%, L x =(l x +lx +1)/2 , T x =L x +L x +1+…+L最大 , ex =T x/ lx , K x =ln l x -ln
lx +1;由于在生命表中会出现了死亡率为负的情况 , 因此采用匀滑技术对数据进行处理[ 9-11] .故经匀滑修
正后 , 得 a′x , 编出平枝栒子种群特定时间生命表.
1.2.5　种群存活曲线与死亡曲线和亏损曲线的绘制
以平枝栒子种群的静态时间表为基础 , 以 ln lx 为纵坐标 、以龄级 x 为横坐标作图绘制存活曲线;以 qx
为纵坐标 , 以龄级 x 为横坐标绘制死亡率曲线;以 kx 为纵坐标 , 以龄级 x 为横坐标绘制亏损曲线[ 12-14] .
1.2.6　种群年龄结构动态(Vpi)定量分析
由于要考虑外部随机干扰对平枝栒子种群动态的影响 , 故根据文献[ 15] , 采用如下公式计算:
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V n = S n -Sn+1
max(Sn , Sn+1)×100% (1)
V pi = ∑
K-1
n=1
(Sn ·Vn)
K ·min(S 1 , S2 , S3 , … , SK)·∑K-1
n=1
Sn
(2)
P = 1
K ·min(Sn) (3)
式中 Vn 为种群从n 到n +1级的个体数量变化动态 , S n与 Sn +1分别为第 n和第 n+1年龄级种群个体
数;V pi整个种群年龄结构的数量变化动态 , 其取正 、负 、零值时分别反映出种群数量的增长 、衰退 、稳定的
结构动态关系;K 为年龄级数量 , P 为种群随机干扰的风险极大值.
2　结果与分析
图 1　平枝栒子种群密度围级分布
2.1　密度的围级分布分析
以基围为横坐标 , 以个体数/hm2 为纵坐标 ,
绘制平枝栒子种群的密度围级分布图(图 1).从
整体上看 , 平枝栒子种群平均密度随基围级的增
加而减少 , 反映了密度与围级之间的一种负相关
性.r值反映了这种相关的程度 , 计算得相关系 r
=-0.193 63(p<0.01), 但是负相关系数的绝
对值较小 , 表明密度和基围的相关程度不高 , 反
应了平枝栒子的种间影响不明显 , 即邻接效应
(edge ef fect)不明显.主要原因可能是由于平枝栒
子种群密度远未达到阈值密度(threshold density)[ 16] , 当种群密度不断增大 , 则这种负相关性就会表现
的更加明显.
2.2　静态生命表存活曲线与死亡率曲线和亏损曲线
根据调查结果 , 编出平枝栒子种群静态生命表(见表 1), 绘制了存活曲线 、死亡率曲线和亏损曲线.
表 1　平枝栒子种群的静态生命表
基围 基围区间 组中 a x ax′ lx lnl x d x qx L x Tx ex kx
Ⅰ 0.0-1.0 0.5 534 534 1 000 6.908 901 0.901 550 873 0.873 2.310
Ⅱ 1.0-2.0 1.5 50 53 99 4.598 15 0.151 92 323 3.255 0.164
Ⅲ 2.0-3.0 2.5 59 45 84 4.434 15 0.178 77 231 2.744 0.196
Ⅳ 3.0-4.0 3.5 48 37 69 4.238 17 0.243 61 154 2.230 0.279
Ⅴ 4.0-5.0 4.5 17 28 52 3.960 15 0.286 45 94 1.786 0.336
Ⅵ 5.0-6.0 5.5 18 20 37 3.623 15 0.400 30 49 1.300 0.511
Ⅶ 6.0-7.0 6.5 4 12 22 3.112 15 0.667 15 19 0.833 1.099
Ⅷ 7.0-8.0 7.5 3 4 7 2.014 7 1.000 4 4 0.500 2.014
　　按 Deevey 的划分 , 由图 2可知 , 平枝栒子的存活曲线为 Deevey-Ⅲ型 , 即凹曲线(早期死亡率高 , 一旦
活到某一年龄 , 死亡率较低), 另外曲线较平滑 , 说明外界环境变化柔和 , 没有剧烈的现象.在 Ⅰ龄级时 ,
损失度最大 , 死亡率较高 , 达 90.1%, 表明选择压较大 , 其原因可能是平枝栒子幼苗年龄较小 , 生长和竞
争能力不强 , 在竞争光照和营养时处于不利地位 , 因而在环境强烈筛选下大量死亡.调查中发现:麦地坪
的灌丛随着海拔的升高 , 盖度 、高度和叶面积指数(LAI)逐渐增大 , 而平枝栒子幼苗比较耐荫 , 在生长过程
中需光性逐渐加强 , 平枝栒子的幼株只有通过光照环境严格筛选才能进入主灌层 , 而在这种缺乏人为干扰
的天然灌丛内 , 很少有平枝栒子幼株能够通过光照环境的筛选 , 因此大多幼株或缓慢生长等待进入主灌层
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或在等待中逐渐死亡.而 Ⅷ龄级时死亡率达到最高 , 损失度达到一个次高峰 , 主要是因为种群的正常生理
死亡所致.
平枝栒子种群的死亡率曲线和亏损曲线(图 3)表明:在 Ⅰ龄级时 , 损失度最大 , 死亡率较高 , 达
90.1%, 在此阶段只有少量平枝栒子个体幸存下来 , 说明环境对平枝栒子选择压较大;Ⅱ龄级至Ⅵ 龄级时
波动较小 , 在 Ⅶ 龄级时死亡率和亏损迅速增大 , Ⅷ龄级时死亡率达到最高 , 损失度达到一个次高峰.
图 2　平枝栒子的存活曲线 图 3　平枝栒子亏损曲线和死亡率曲线
2.5　种群年龄结构动态(Vpi)定量分析
根据公式(1)、(2)和(3)计算得表 2.
表 2　平枝栒子种群 Vpi统计
样地 1 样地 2 样地 3 样地 4 样地 5 样地 6 总样地
Vpi 0.058 625 0.099 774 0.096 048 0.076 823 0.069 753 0.000 000 0.066 837
P 0.083 333 0.125 000 0.142 857 0.125 000 0.083 333 - -
　　由表 2可知:总样地的平枝栒子种群动态变化率 V pi =0.066 837>0(为 6个样地加权平均后的变化
率), 这表明平枝栒子种群结构为增长型 , 其增长性大小按种群分布样地号排序为:2 , 3 ,4 , 5 , 1 ,6 , 样地 1 ,
2 , 3 ,4 , 5均为增长型 , 样地 6为稳定型 , 而 Vpi =0.066 837 , 趋近于零 , 表明平枝栒子种群虽然为增长型 ,
但是趋近于稳定型;种群结构对随机干扰的敏感性大小顺序为:3 ,2∶4 , 1∶5;调查中发现平枝栒子种群中
Ⅰ龄级占该种群总数量 71.97%, Ⅱ龄级至 Ⅵ龄级占 24.97%, 表明种群幼龄和中龄个体较多 , 这是平枝栒
子种群为增长型的重要原因 , 而在Ⅰ龄级时选择压较大 , 死亡率达 90.1%, 则可能是其趋近于稳定型的主
要原因.样地 1-5皆为增长型 , 而样地 6为稳定型 , 主要是因为样地 6有 3个零样方 , 另外 3个样方各有
2株平枝栒子 , 且 Ⅲ龄级和Ⅳ龄级各 1株 , 所以样地 6的 Vpi为零 , P 则无意义.
3　结　　论
平枝栒子种群的平均密度随围级的增加而减少 , 反映了密度与径级之间存在着一种负相关性 , 但是 r
=-0.193 63(p<0.01), 说明平枝栒子种群的邻接效应现象不明显;平枝栒子种群存活曲线的变化趋势为
Deevey-Ⅲ型;Ⅰ龄级时损失度最大 , 死亡率较高 , 达 90.1%, Ⅷ龄级时死亡率达到最高 , 即损失度达到一
个次高峰;种群动态定量计算表明平枝栒子种群结构为增长型 , 但是 Vpi趋近于零 , 表明种群结构趋近于稳
定型.
4　讨　　论
由表(2)并结合样地设置情况可知 , 除海拔 1 300 m 处的样地 1外 , 样地 2-6的 V pi值随着海拔的升高
而降低 , 以各样地的海拔为横坐标 , V pi为纵坐标作折线图(图 4), 样地 2-6和对应的海拔之间的相关系数
r=-0.885 83(p=0.046<0.05), 表明样地 2-6和对应的海拔之间存在着一种显著的负相关作用 , 但是
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图 4　海拔
样地 1的 Vpi却小于样地 2 , 其原因可能是样地 1中的
裸露岩石面积过大 , 约 30%左右 , 导致 V pi被适当削
弱了.而样地 2-6和对应的海拔之间存在的负相关
作用 , 主要原因可能是随着海拔的不断增加 , 相应的
灌丛的盖度 、高度和叶面积指数也不断增大 , 因而冠
层或叶层的消光能力逐渐增大 , 这样导致处于灌丛底
层的平枝栒子幼苗获得光资源的机会逐渐降低 , 光环
境对幼苗的筛选更加残酷 , 所以样地 2-6的 Vpi值逐
渐降低.当海拔继续升高 , 光资源限制作用就逐渐增
大 , 幼苗将很难在强烈的光环境筛选下存活 , 在麦地坪的海拔 1 360 m 左右就没有平枝栒子的分布;另外
实际调查中发现 , 平枝栒子均分布在阳坡 , 说明光因子可能是限制平枝栒子生长的重要环境因子之
一[ 17-18] .但要进一步了解光对平枝栒子的影响 , 还需要进行一定的试验探索.
当前我国的森林生态采伐理论体系已初步形成[ 19-2 0] , 但是关于野生观赏植物资源的可持续开发的论理
探讨却很少 , 而近年来 , 野生观赏植物资源盲目开发造成的资源流失和环境破坏非常严重.平枝栒子作为
一种具有很高观赏价值的园林植物 , 对其野生资源的开发利用要兼顾生态 、社会和经济效益 , 严禁乱挖乱
采 、竭泽而渔式的盲目开发 , 科学地运用生态学理论为其资源的可持续开发和保护服务.
致谢:在本研究中得到了重庆市海石公园和丰都县林业局的大力支持 , 在此表示诚挚的谢意.
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Population Dynamics of Wild Cotoneaster horizontalis
in the Maidiping of Fengdu County , Southwest China
LI Jia-hai1 , 2 , 　CHEN Xiao-de1 , 2 ,
FAN Wen-wu1 , 2 , 　YU Xue-ping3 , 　HE　Qin1 , 2
1.School of Life Science , Southwest University , Chongqing 400715 , China;
2.Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region , Ministry of Education , Chongqing 400715 ,China;
3.Wangpu Middle School inBeibei , Chongqing 400715 , China
Abstract:Cotoneaster horizontal is is a good ornamental plant and has a wide range o f applications in gar-
den.In o rder to provide scient ific basis and refe rence fo r developing and protecting the re sources o f w ild C.
horizontalis in Nantianhu region , a sample plot survey o f the C.horizontalis population w as carried out at
M ediping in Nantianhu Village of Fengdu County , Southw est China , on the basis o f w hich the change pat-
tern of the population o f C.horizontalis was analy zed , it s static life table w as prepared , it s survivo rship
curve , mortality curves and killing power curve w ere plo t ted and its population structure dynamics w as cal-
culated.The results show ed that the ave rage densi ty of Cotoneaster horizontalis decreased wi th increasing
perime ter-class , which suggested a negative co rrelation be tw een densi ty and perimeter-class , with a cor re-
lation coef ficient of -0.193 63(p<0.01), which show ed that the edge ef fect of C.horizontalis popula-
tion w as not g reat The survivo rship curve of C.horizontal is belonged to the Deevey-Ⅲ type.The mo rtali-
ty and ki lling powe r rate peaks o f C.horizontalis population were in the fi rst and eighth age grades.The
age st ructure of C.horizontalis was clo se to the type of g row th , and V pi =0.066 837 , closed to zero ,
which showed its population w as almost stabili zed.
Key words:Madiping;Cotoneaster horizontalis;w ild ornamental plant;static life table;population dy-
namics
责任编辑　陈绍兰　　　　
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