全 文 ：第19卷第1期　　　　　　　　　　　　　　　重庆师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　2002年3月
Vol.1 9No.1　　　　　　　　 Journal ofChongqing Normal University(NaturalScienceEdition)　　　　　　　　Mar.20 02
单穗升麻种子的后熟与萌发研究
李　铭 , 陈晓麟
(重庆教育学院生命科学与化学系 ,重庆 400067)
摘　要:单穗升麻(Cimicifuga simplex Wormsk)种子在 10 月下旬自然脱落时 ,大多数胚胎处于球形胚发育阶段 ,需要
经过 3～ 4个月才能完成其后熟过程 ,种子自然萌发率不足 20%。采取低温湿润及不同质量浓度的GA3 处理以后 ,
种子后熟时间均不同程度缩短 ,提前萌发 , 并且萌发率提高到 68%。
关键词:单穗升麻;种子后熟;萌发
中图分类号:Q945.34;Q945.6+6　　　　　文献标识码:A　　　　　　　文章编号:1001-8905(2002)01-0062-04
Studies on Seed Dormancy and Germination in Cimicifuga Simplex Wormsk
LI Ming , ZHEN Xiao-lin
(Dept.of Bilolgy ,Chongqing College of Education ,Chongqing 400067 ,China)
Abstract:Seed anatomy , dormancy breakage , the temperature effect on seed germination and seed life-span of Cimicifuga simptex
Wormak were studied.In late october the embryos were at the globular stage in the time of seed shedding.The same seed could ger-
minate in its natural habitation , but the gemination perecentage was less than 20%.Low temperature and humid conditions or treat-
ment with exogenous GA3 stimulated the development of embryos and sped up the process of seed germination.The germination per-
centage can be raised to 68%.
Key words:Cimicifuga simplex Wormsk;seed dormancy;germination
单穗升麻(Cimicifuga simplex Wormsk)隶属毛茛科Ranuncr laceae升麻属 ,是一种广泛分布的多年生草本植
物[ 1] 。其近缘种我国特有植物南川升麻(Cimicifuga nanchuanensis Hsiao)被列为国家自然科学基金“八五”重
大项目之一“十种濒危植物的生殖生物学和保护生物学研究”资助课题中的研究对象 ,就其濒危原因已进行
了多方面的探讨[ 2～ 5] 。单穗升麻作为南川升麻的广布对照种也进行了部分生殖生物学方面的研究[ 2 ,6 , 7] 。
为了进一步了解单穗升麻种子生殖生理特性 ,与南川升麻进行对照 ,作者用单穗升麻种子进行了对应实
验[ 5] ,以期获得多方面实验资料 ,用于探究南川升麻濒危的各方面因素。
1　材料和方法
1.1　材料
单穗升麻种子分别于 1997 年和 1998年 10月下旬采自重庆南川市金佛山黄草坪的自然居群。其中
1997年采集种子在室温状态下自然风干保存;1998年采集种子分别采用置于低温状态(冰箱:1 ～ 4℃)下用
苔藓保湿和在室温条件下干藏两种方式保存 ,一个月后进行实验 。
1.2　种子千粒重及生活力测定
从采集的成熟骨突果中剥出全部种子 ,除去不饱满 、未发育及受虫害种子 ,以每千粒为一组进行称量 ,共
称量 5组 ,计算平均值 。
在实验前及处理过程中定期取样进行生活力测定。采用 0.5%TTC(2 ,3 ,5-tripheng terazolium chloride pH
6.8)溶液浸润种子胚 ,方法是将种子纵剖为二 ,剖面朝下置于垫有已浸润 TTC 溶液吸水纸的培养皿中 ,放入
收稿日期:2001-06-04
作者简介:李铭(1956-),女 ,四川资阳人 ,重庆教育学院生命科学与化学系副教授 ,从事基础植物学研究。
38℃温箱内温育 ,每小时观察 1次。以胚的颜色反应确定种子的生活力 ,红色视为具较强生活力;无色视为
已基本丧失生活力。
1.3　种子后熟及萌发过程实验
将实验种子用质量浓度为 10%NaClO3消毒10 min后 ,蒸馏水清洗 5遍 ,以每皿 50粒放入垫有 3 ～ 4层湿
滤纸的培养皿中 ,加盖 ,然后分别进行以下分组处理:①直接萌发:将用蒸馏水浸泡吸涨后的种子分别置于
15℃、20℃、25℃三种温度(培养箱)条件下萌发;②低温湿润处理:将湿润种子在 1 ～ 5℃低温条件下分别处
理30 d 、60 d 、90 d 、120d ,然后分别置于15℃、20℃、25℃三种温度(培养箱)条件下萌发;③低温湿润结合GA3
处理:在以②法用低温湿润处理后 ,在种子萌发的第一周再分别加上质量浓度为 0.1g/L 、0.5g/L质量浓度的
GA3 ,以后用蒸馏水维持种子继续萌发。
2　实验结果
2.1　成熟果实内的种子结构
单穗升麻的果实是由 1 ～ 5个(多为 2个)离生心皮发育而成骨突果 ,每个心皮腹缝线上着生两行相间排
列的倒生胚珠 ,受精后发育形成种子。一个骨突果一般含有 4 ～ 8粒种子 ,在每年 10月下旬至 11月中旬成
熟并自然开裂 ,种子散落。将此时的种子切片观察:内部的胚胎基本处于球形胚阶段(76.2%),有少数进入
早心形胚期(23.8%),种皮和胚乳已完全发育 。在胚胎发育至球形胚期时 ,胚乳细胞数目已趋于稳定并贮存
了多糖等营养物质 ,当种子散落时 ,与胚体相邻的胚乳细胞就担负起为胚的发育提供营养的功能 ,因此部分
胚乳细胞已经解体[ 7] 。
表 1　单穗升麻种子(当年湿润种子)千粒重测定
一组 二组 三组 四组 五组 平均值
千粒重/g 0.863 6 0.857 0 0.776 9 0.877 9 0.837 6 0.842 6
　　单穗升麻的每个果实内通常尚有部分
胚珠不能受精发育 ,据统计自然条件下的
结实率平均为 45.9%[ 2] 。作者用 1997年 、
1998年采集果实进行分组统计 ,结实率最
高可达60.8%。单穗升麻的成熟种子体积较小 ,平均千粒重仅 0.84g(表 1)。
2.2　种子后熟过程及生活力
表 2　不同处理种子萌发后的胚胎发育状况(占各组种子总数的平均%)
处理时间 30d 60d 90d
冷湿处理组
球形胚期
心形胚期
鱼雷形胚期
霉烂种子
46.7
52.9

0.4
30.1
23.2
44.4
2.3
9.5
23.8
63.1
3.6
冷湿+0.1GA3处理组
球形胚期
心形胚期
鱼雷形胚期
霉烂种子
28.1
22.5
44.1
5.3
7.5

27.8
7.4
6.2
16.4
53.6
23.8
冷湿+0.5GA3
处理组
球形胚期
心形胚期
鱼雷形胚期
霉烂种子
22.0
2.9
65.0
10.1
4.3
14.5
61.7
19.1
3.5
10.4
57.4
29.7
平均生活力
颜色反应
红
白
80.9
19.1
74.3
25.7
72.4
27.6
将自然散落种子直接进行解剖观察 ,其中
处于球形胚的有 76.2%, 心形胚期的有
23.8%,未观察到进入鱼雷形胚期的种子。
而将进行了不同时间及方法处理的种子随
机取样解剖发现 ,胚胎均有不同程度的发
育 ,但即使在相同处理条件下 ,同一时间观
察同一处理组的种子 ,胚胎期又会有很大
差异 。在有的种子还处于球形后期时 ,有
的则已进入鱼雷形期 ,而且鱼雷形胚的大
小差别很大 ,个别胚可长到种子全长的 2/
3以上(表 2)
以上结果表明 ,低温湿润是单穗升麻
种子胚完成形态后熟的重要条件。在实验
处理中加入 GA3溶液处理后 ,能加速胚的
分化发育 ,提高 GA3 溶液质量浓度则效果
更为明显 ,但同时也加重了种子霉烂的发
生 ,霉烂种子数可达 20%～ 30%。用TTC染色测定种子生活力的结果表明 ,在种子自然散落后的 3个月内 ,
只要保持低温湿润种子的生活力不会很快降低。
此外 ,对1998年(当年)采集 、在自然温度条件下干藏 30 d的种子进行生活力测定。浸润 TTC 温育 5 h
63第 1 期　　　　　　　　　　　　　　李　铭 , 等:单穗升麻种子的后熟与萌发研究　　　
后 ,观察到有近 50%的种子具有生活力;1997年采集的种子在室温条件下干藏 13个月后则完全丧失生活
力 ,这与萌发实验结果基本一致。
2.3　种子萌发实验
从表 2中可知 ,自然散落种子在经过 60 ～ 90 d以后 ,胚胎发育状况差异很大 ,几乎处于各个发育阶段的
胚胎都有 ,因此也就造成了种子萌发时间上的较大差异。将种子经不同时间低温及萌发时结合不同质量浓
度GA3 处理后 ,用蒸馏水保湿置于 15℃温度条件下继续萌发 ,从进入萌发到各组中第一粒种子“露白”的平
均时间如表3。
结果表明 ,随着种子在冷湿条件下经历时间的延长 ,萌发时间缩短;用 GA3 处理以后 ,萌发时间缩短的
现象更加明显。各组在第一粒种子露白以后 ,种子陆续萌发时间为 40 ～ 60 d ,到后期因霉烂不能正常萌发的
种子数量不断增加。
当年采收种子在室温条件保存 30 d后 ,直接在不同温度条件下进行萌发 ,第一周分组用不同质量分数
GA3 处理 ,得到以下萌发结果(表 4)。结果表明 ,单穗升麻种子在未经过低温湿润阶段的情况下 ,有少量种子
仍然能够完成形态后熟 ,在一定温度(15℃)条件下破除生理休眠而萌发(17.64%),如萌发温度过高 ,如 20℃
以上也不能正常萌发 。将种子用GA3处理以后有效萌发温度范围增宽。在将这些干藏种子再进行一定时
间的冷湿处理后 ,其萌发率有所提高(表 5)。
表 3　各萌发组进入实验到第一粒种子发出胚根的
　　　平均时间(培养箱萌发温度 15℃)　　　　　　　　d
前期处理时间/ d 冷湿(1～ 4℃) 冷湿+GA30.1 冷湿+GA30.5
30 101.5 75.0 52.0
60 98.0 77.4 67.0
90 89.0 29.0 27.5
120 31.0 24.5
　　　　表 4　当年室温干藏(30 d)种子不同
　　　　　　　处理后的平均萌发率　　　%
萌发温度/ ℃ CK GA30.1 GA30.5
15 17.64 21.53 42.00
20 0 16.13 22.45
25 0 0 0
　　当年采收种子直接进入不同时间冷湿处理的 ,萌发率最高 ,说明低温(1 ～ 4℃)湿润条件对单穗升麻种子
的胚胎发育有明显的促进作用 ,GA3处理有解除休眠 ,扩大萌发温度范围 ,提高萌发率的作用(表 5)。
表 5　当年种子经不同处理后的萌发率 %
萌发前处理 冷湿(1～ 4℃) 冷湿+GA30.1 冷湿+GA30.5
萌发温度/ ℃ 15 20 25 15 20 25 15 20 25
采收后 30 28.25 18.03 0 35.90 25.56 0 62.70 20.17 4.17
直接 60 31.03 9.10 0 52.00 40.94 0 51.43 48.48 0
处理 90 53.84 35.41 0 57.46 55.56 5.20 67.84 54.00 18.00
时间/ d 120 44.00 12.30 0 44.00 20.83 9.23
干藏 30 17.82 14.28 0 22.40 4.13 0 51.11 16.13 13.53
30 d 后 60 20.00 15.00 0 36.50 14.23 0 41.72 23.16 8.00
再处理 90 3.30 0 0 7.50 5.71 0
时间/ d 120 13.30 3.57 0
3　讨论
单穗升麻种子的后熟及萌发过程与毛茛科的很多种[ 1 ,8 , 9]具有相似之处 ,特征如下:(1)存在明显的种子
形态后熟及生理休眠 。单穗升麻种子自然脱落后 ,大部分胚胎发育也停滞于球形期 ,仅有少数进入早心形
期 ,它们都需要经过一定时间来完成幼胚的形态建成 ,并且需要在 1 ～ 5℃下进行较长期的冷层积才能获得
萌发能力 ,属低温型[ 10] ,但似乎对低温湿润条件的要求并不十分苛刻 ,尤其是在种子刚刚脱落的一定时间
内。自然脱落种子在平均温度 10℃的干燥条件下保存 30d后 ,进行萌发(温度 15℃)也能获得约 17%的萌发
率。这与单穗升麻种子成熟在 10月下旬至 11月中旬 ,自然温度还比较高的状况相一致 。但如继续延长该
温度条件下的保存时间 ,种子的生活力就会很快下降 ,最后丧失萌发能力。因此 ,单穗升麻种子的寿命在干
燥条件下也是比较短的 ,但在低温湿润条件下寿命可延长 3 ～ 4个月 。(2)单穗升麻种子萌发实验的温度范
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围在 15 ～ 25℃,在 15℃可达到最大萌发率 。由此推测 ,单穗升麻在自然条件下的萌发温度应在 15℃左右或
略低的范围 。(3)用 GA3 处理种子后 ,能促进胚的后熟 ,解除休眠 ,提高萌发率。高质量浓度的GA3 可扩大
萌发温度范围;从各种处理实验结果来看 ,不管用哪种质量浓度的 GA3 处理一般都能获得比不用 GA3处理
种子更高的萌发率。
单穗升麻种子自然成熟时间在 10月下旬至 11月中旬 ,由此看来 ,单穗升麻种子脱落早期可在短时间内
耐受自然温度下的干藏 ,不严格要求低温湿润而后期仍需进入冷层积完成形态及生理后熟过程。种子萌发
适温(15℃左右)与当地气候条件基本相协调 。有观察及本实验表明单穗升麻的天然结实率并不很低 ,种子
的自然萌发率至少可能达到百分之十几[ 2] 。因此 ,从单穗升麻种群的自然有性生殖状况可以推测 ,种群数量
是可能以有性生殖来部分实现扩展的。此外 ,单穗升麻还能以根状茎形成不定芽进行营养繁殖 ,所以 ,单穗
升麻能够维持较好的种群发展 ,成为广布种。
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(责任编辑　许文昌)
(上接 56 页)
有利于酶和底物更好的结合 ,这是因为酶分子内的 Glu 、Asp残基与脱乙酰基后暴露的氨基正离子的作用 ,并
要求几丁质分子上所暴露的氨基有一定的空间距离 ,以适合酶的结合催化反应 。这也从另一角度上说明虾
几丁质酶是一种内切酶。但要准确判断此酶为内切酶还是外切酶 ,必须通过专一性抑制剂和标记过的寡糖
底物进行水解或其它更精密方法鉴定 ,才能最终确证。
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(责任编辑　许文昌)
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